鳳陽山常綠闊葉林優勢種空間格局及關聯性

季新良，彭 輝，周紅敏，夏春平，瞿 虹，張弓喬

(1. 浙江鳳陽山自然保護區管理處，浙江 龍泉 323700； 2. 浙江龍泉市林科院，浙江 龍泉 323700； 3. 龍泉市林業局，浙江 龍泉 323700；4. 中國林業科學研究院林業所，北京100091)

群落組成與空間格局為研究物種共存機制提供了重要信息，是研究種群特征、種群間相互作用及種群與環境關系的重要基礎[1]。種群空間格局主要受到種內種間競爭及環境過濾等多因素共同作用[2]，從物種空間分布格局推測多樣性的維持機制即從格局推導的過程，是生態學研究的重要方面[3]。森林中樹種的空間格局及關聯性對樹種生長、死亡、繁殖、資源利用及對干擾的抵抗有顯著的影響，特別是研究不同樹種空間關聯性，可以更好的解析該群落形成和維持機制。大量研究表明，樹種的空間格局與尺度密切關聯，例如樹種在小尺度上呈現聚集分布，而在大尺度上則可能為隨機分布或均勻分布[4]。

點格局分析方法如Ripley’sK函數以樹種分布的空間坐標為基礎將個體視為2維平面的一個點[5]，可分析不同尺度下的種群格局及種間(種內)關系[6]。但因其具有累積性，會混淆大、小尺度的效應。雙相關函數g(r)是K函數的衍生，因其能有效剔除K函數在小尺度上的累積效應，在國內外已有大量研究應用，涵蓋了如熱帶天然針葉林[7]、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林[8]、溫帶落葉闊葉林[9]等類型，發表了大量的文獻取得了眾多成果[10]。

鳳陽山國家級自然保護區位于浙江省南部，其地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，因海拔高度的變化，在相應的氣候垂直分布帶上形成森林植被的垂直帶譜系列[11]，加之地形和人為活動影響，出現了如針葉林、針闊混交林、常綠落葉闊葉混交林、山地矮林等多種類型的植被[12]。但目前關于鳳陽山保護區常綠闊葉林優勢樹種的空間分布和空間關聯的研究尚不多見。因此，依托鳳陽山0.8 hm2常綠闊葉林固定監測樣地，本研究分析其主要空間優勢樹種的空間分布格局及其關聯性，旨在探討該區域種群空間分布特點，推斷群落演替方向，為深入研究鳳陽山保護區生物多樣性和物種共存提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

鳳陽山自然保護區位于浙江省龍泉市南部(119°06′～119°15′E、27°46′～27°58′N)，面積151 km2，屬于武夷山系洞宮山山脈的中段，懸崖峭壁多處可見。土壤以黃壤土為主，地帶性植被為典型的中亞熱帶常綠闊葉林，且植被垂直分布明顯。區內年平均氣溫12.3℃，年日照1 515.5 h，平均相對濕度80%，年蒸發量1 171.0 mm，年降雨量2 438.2 mm。有種子植物164科、659屬、1 488種，以栲屬(Castanopsis)、木荷屬(Schima)和青岡屬(Cyclobalanopsis)為主要優勢樹種，分布著紅豆杉(Taxuschinensis)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)等珍貴樹種[13]。

1.2 數據采集

在前期全面實地踏查基礎上，選擇典型的常綠闊葉林群落，依照史密森熱帶森林研究中心(Center for tropical forest science，CTFS)林生物多樣性監測規范設立80 m×100 m的固定樣地(坡度20°，海拔1 300 m)劃分為5 m×5 m的小樣方，調查胸徑(Diameter at breast height，DBH)≥1 cm的所有存活木本植物個體，掛牌并記錄物種名稱、坐標(x，y)、胸徑、樹高、冠幅等。

1.3 點格局分析

以恵剛盈提出的樹種優勢度(DSP)替代重要值[14]，對樣地內的樹種空間優勢度進行比較：

(1)

表1 樣地主要空間優勢樹種Table 1 Dominant species in the forest plot

由于亮葉樺和藍果樹株數較少，而點格局分析對樣本量有一定要求，因此采用單變量雙相關函數g(r)分析4個優勢樹種整體空間格局，采用雙變量雙相關函數g12(r)分析4優勢樹種兩兩之間的空間關聯性[15-16]，而不對各個齡級進行空間關聯性檢驗。雙相關g(r)函數主要以環代替K函數中的圓，計算過程沒有累積效應[17]，即：

(2)

當g(r)=1.0時，種群個體在r尺度上為隨機分布，g(r)>1.0時為聚集分布，g(r)<1.0時為均勻分布。

雙變量雙相關函數g12(r)可以進行雙變量點格局分析：

(3)

當g12(r) 值高于置信區間的上限，則2個種在r尺度為正關聯；若低于置信區間的下限，則呈負關聯；若在置信區間內，則表明2個種之間相互獨立或沒有關聯性。用199次Monte Carlo隨機模擬，產生置信度為99%的包跡線，以檢驗兩個樹種的分布格局和關聯性是否顯著[18]。

1.4 零模型檢驗

選擇不同的零假設模型(Null model)進行點格局分析，單變量g(r)函數采用完全隨機模型(Complete spatial randomness，CSR)和異質泊松模型(Heterogeneous poisson process，HP)，雙變量g12(r)函數采用完全空間隨機模型和先決條件模型(Antecedent condition，AC)，其中CSR模型實質是均質泊松過程，假設每個點在樣地中的出現幾率都是等同且相互獨立，而HP模型排除了生境異質性的零模型。AC模型在生成雙變量g12(r)函數的包跡線時，假設對照個體的位置不變，案例中的個體隨機分布。數據分析及制圖使用軟件R 3.6.3完成。

2 結果與分析

2.1 徑級結構

參照亞熱帶常綠闊葉林相關研究[19]，對0.8 hm2樣地內的4個主要樹種的徑級結構進行分析如圖1，甜櫧與木荷的徑級結構均呈倒J型，43.4%的甜櫧個體和53.6%的木荷個體DBH在0～4 cm之間，幼樹數量豐富，種群更新良好，屬增長型種群。而亮葉樺和藍果樹雖然在樣地中空間優勢度較高，但現存基本是大樹和老齡樹且個體較少，種群由成熟個體維持，缺乏幼苗儲備，更新困難，從而導致種群趨于衰退。

圖1 主要空間優勢樹種的徑級分布Fig. 1 Diameter at breast heightclass of 4 main tree species

2.2 優勢樹種的空間格局分析

通過g(r)函數對空間格局進行分析，結果如圖2所示，首先采用完全隨機模型分析樣地4個空間優勢樹種的空間格局，在0～30 m的尺度上，甜櫧和木荷分布趨勢相似，均在<10 m尺度聚集性分布，隨著尺度增大而呈聚集強度逐漸減弱，轉為隨機分布。亮葉樺在0～25 m尺度為聚集分布，后轉為隨機分布，藍果樹在0～30 m尺度表現為隨機分布。采用異質泊松模型排除生境異質性后發現(圖3)亮葉樺和藍果樹均表現為隨機分布，甜櫧在0～5 m、10～12 m，木荷在5～7 m為聚集分布，而甜櫧在22～25 m，木荷在20～30 m呈弱的均勻分布趨勢。

圖2 完全隨機模型下4個優勢樹種的空間格局Fig. 2 Spatial distribution pattern of 4 tree species under CSR null model

圖3 異質泊松模型下4個優勢樹種的空間格局Fig. 3 Spatial distribution pattern of 4 tree species under HP null model

2.3 主要優勢樹種的空間關聯性

4個優勢樹種的空間關聯性情況如圖4，在完全隨機零模型下，亮葉樺與藍果樹種間的關聯性為不相關，亮葉樺與甜櫧在20～25 m正相關，亮葉樺和木荷在0～20 m尺度上表現為正相關，藍果樹和甜櫧在8～10 m正相關，藍果樹與木荷0～5 m正相關，甜櫧和木荷在0～10 m正相關，但除去亮葉樺與木荷正相關明顯外，其他正相關性均不明顯。而在先決條件零模型下，除亮葉樺與甜櫧在20～25 m弱正相關外，其他樹種兩兩之間的空間關聯均為不相關。

圖4 完全隨機模型下4個優勢樹種的空間關聯Fig. 4 Spatial associations of 4 tree species under CSR null model

圖5 先決條件模型下4個優勢樹種的空間關聯Fig. 5 Spatial associations of 4 tree species under AC null model

3 討 論

優勢樹種是森林群落結構形成和維持中的骨架和主導，對樣地中優勢種(成年個體，特別是大樹)的分布格局及空間關聯進行研究對于理解不同物種或功能類群之間的相互作用和群落的組成及潛在的生態學過程具有重要意義[20-21]。樣地中亮葉樺和藍果樹屬于陽性樹種，是演替先鋒種[22]，其幼齡個體對林下光照條件要求高。由于保護區內天然次生林逐漸向老齡林演替，群落中現存的亮葉樺和藍果樹均以老齡樹和大樹為主，如藍果樹，樣地中只有47株，但平均胸徑為21.50 cm，亮葉樺100株，平均胸徑20.86 cm。這種情況下導致群落中的亮葉樺和藍果樹逐漸被小徑級個體充足，種群徑級結構呈倒“J”形，自然更新良好，屬增長型種群的優勢種甜櫧和木荷所替代。

在自然森林群落中，大部分物種種群呈聚集分布。其中小尺度上的同種聚集分布多因種子擴散限制及物種自身生物學特性作用導致[23]。本研究中在不排除生境異質性的影響時，樣地中除藍果樹因個體較少在0～30 m尺度下為隨機分布外，亮葉樺、甜櫧和木荷的分布格局均呈小尺度聚集分布，隨尺度增大轉為隨機分布，結果符合自然界中觀察到的一般規律。其中亮葉樺個體少且多為大徑級個體，卻仍在0～25 m尺度呈現聚集分布，表明在天然林中同種個體聚集屬普遍現象[24]。剔除生境異質性后，亮葉樺從聚集分布轉為隨機分布，而甜櫧和木荷的總體來看，聚集性減弱，且在20 m尺度后出現了均勻分布趨勢，這說明在常綠闊葉林樣地中生境異質性顯著影響樹種的分布特征，但不同物種受影響的程度并不一樣[25]。甜櫧和木荷作為亞熱帶常綠闊葉林中常見的陽性先鋒樹種，在樣地中分布更加廣泛，有更多的幼苗儲備。甜櫧種子較大，可能受重力的作用而造成小樹在母樹周圍聚集分布。而木荷種子有種翅，能傳播較遠，受重力限制作用較小，在排除生境異質性后，木荷在20～30 m尺度出現了趨于均勻分布的趨勢。研究發現，隨著群落由演替初期的低穩定性先鋒群落演替為高穩定性的頂極群落，物種間的正相關性會逐漸加強[26]。本研究中4個空間優勢樹種，在完全隨機零模型下，除亮葉樺與藍果樹種間的關聯性為不相關外，其他3個樹種均表現為在某一尺度上呈現出兩兩之間的正相關性，但大部分尺度總體表現為空間不相關特點，這說明主要樹種間存在一定依賴性，種間競爭相對緩和。亮葉樺和木荷在0～20 m呈顯著正相關，說明它們之間有相似的資源利用策略及生態重疊。而在先決條件零模型下，除亮葉樺與甜櫧在20～25 m弱正相關外，其他樹種兩兩之間的空間關聯均為不相關。

4 結 論

4個主要樹種的空間分布格局和種間的關聯性隨空間尺度的不同而變化，生境異質性顯著影響樹種的分布特征，但不同物種受影響的程度并不一樣。群落由演替初期的低穩定性先鋒群落演替為高穩定性的頂極群落，群落處于穩定發展階段。