黃檗家系幼齡期生長對光照強度的響應

程廣有，唐琬琦，田志斌，劉 劍

(1.北華大學林學院，吉林 吉林 132013；2.吉林省林業勘察設計研究院，吉林 長春 130022)

黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)為蕓香科黃檗屬落葉喬木，國家二級保護植物，主要分布在我國東北三省，以及朝鮮、俄羅斯和日本[1-3].黃檗是我國東北林區的珍貴用材樹種，韌皮部可入藥，果實可提取精油，是城市綠化優良樹種[4-6].王井源等[7]報道了黃檗當年生長量種源間和不同無性系間差異顯著；單良等[8]研究了黃檗種源間、家系間和家系內個體間生長性狀變異規律.張悅等[9]檢測了黃檗不同部位主要生物堿含量差異；唐曉杰等[10]分析了黃檗3種生物堿含量變異規律.張俊等[11]提出了黃檗幼樹生長性狀對氮磷鉀的響應模型.光照強度是植物光合作用制造有機物的重要影響因素之一，林內光照條件不足會影響林下樹種的天然更新和生長發育[12]，不同種類植物對光照強度的需求不同[13].作為伴生樹種，黃檗散生于針闊混交林內，少見純林.關于黃檗生長發育對光照強度需求的報道甚少.本文分析光照強度對黃檗不同家系幼樹生長的影響，可為黃檗造林立地選擇及人工撫育提供參考.

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗材料來源于吉林省臨江林業局望江樓苗圃，從臨江種源(L)和黑龍江種源(H)中選擇6個不同家系1 a生黃檗幼樹，每個家系20株，共120株.

1.2 方 法

2020年進行黃檗盆栽試驗.用3針遮陰網進行遮光處理，分別為CK(不遮光)，2、4、6、8層遮陰網遮光.各處理中午12點的光照強度分別為80 200、8 684、2 276、1 639、1 052 lx.每個處理4次重復.5月13日起分10個生長階段測量株高和地徑，利用直尺測量幼樹高度，精確到1 cm；利用游標卡尺測量幼樹地徑，精確到0.02 cm.

1.3 統計分析

利用Excel 2010及SAS 8.1軟件對數據進行整理和統計分析，選擇GLM模塊對數據進行方差分析，采用LSD方法對數據進行多重比較，采用Varcomp模塊計算方差分量.黃檗生長量模型：

W=Ji+Sj+Zk+Ji×Sj+Ji×Zk+Sj×Zk+Ji×Sj×Zk+Eijk，

式中：W為黃檗生長量；Ji為第i個家系對模型的影響；Sj為第j個生長階段對模型的影響；Zk為第k個光照強度對模型的影響；Ji×Sj為第i個家系與第j個生長階段的交互作用對模型的影響；Ji×Zk為第i個家系與第k個光照強度的交互作用對模型的影響；Sj×Zk為第j個生長階段與第k個光照強度的交互作用對模型的影響；Ji×Sj×Zk為第i個家系、第j個生長階段與第k個光照強度的交互作用對模型的影響；Eijk為誤差項對模型的影響.

2 結果與分析

2.1 黃檗家系樹高生長變異

黃檗幼樹高生長量方差分析結果見表1.由表1可知：不同生長階段、不同光照強度下黃檗幼樹家系間高生長量差異均達到極顯著水平，說明各因素對黃檗高生長量影響較大.進一步計算生長階段、光照強度、家系等影響因素的方差分量可以看出：生長階段的方差分量最大，為44.41%；其次為光照強度的方差分量(9.10%)；光照強度與生長階段的交互作用方差分量為6.61%；家系的方差分量為4.56%；其余影響因素方差分量均小于3%；家系與生長階段的交互作用最小，僅為0.78%.

表1 黃檗幼樹高生長量方差分量Tab.1 Variance component of height growth of Phellodendron amurense sapling

進一步對不同家系黃檗高生長量進行多重比較，結果見表2，各家系不同光照強度樹高生長量多重比較結果見表3.由表2可知：家系H14-2-3樹高生長量最大，顯著高于其他家系；家系L18-2-11和H17-9-5樹高生長量較小.由表3可知：2層遮陰網處理的黃檗樹高生長量高于無遮陰網，但未達到顯著水平；用4層遮陰網時，黃檗樹高生長受到抑制；用6層和8層遮陰網時，黃檗樹高生長量顯著降低.由此說明，強光不是黃檗幼樹生長的最佳光照條件，因此，在疏林地冠下造林有利于黃檗幼樹高生長，不宜選擇郁閉度高的林分.

表2 不同家系幼樹高生長量多重比較Tab.2 Multiple comparison of height growth among sapling families

表3 不同光照強度各家系樹高生長量多重比較Tab.3 Multiple comparison of height in family with different light intensities

2.2 黃檗家系地徑生長變異

黃檗幼苗地徑生長量方差分量見表4.由表4可知：家系間、光照強度間黃檗地徑生長量差異極顯著.生長階段的方差分量最大，為34.99%；其次為光照強度的方差分量(16.10%)；家系的方差分量為6.79%；光照強度與生長階段的交互作用方差分量為6.02%；其余影響因素方差分量均小于3%；家系、生長階段與光照強度的交互作用最小，小于0.01%.

表4 黃檗幼苗地徑生長量方差分量Tab.4 Variance component of ground diameter growth of Phellodendron amurense sapling

對黃檗不同家系地徑生長量進行多重比較，結果見表5，不同光照強度下各家系地徑生長量見表6.由表5可知：家系H14-2-3地徑生長量最大(20.5 cm)，顯著大于其他家系；家系H17-9-5地徑生長量最小(13.3 cm).由表6可知：遮陰處理影響黃檗幼樹地徑生長，各家系在2層遮陰網下地徑生長量最大，好于全光照；4層遮陰網處理黃檗幼樹地徑生長量開始下降；6層和8層遮陰網處理地徑生長量顯著低于全光照.由此說明，輕度遮光有利于黃檗幼樹地徑生長，而光照不足時黃檗幼樹地徑生長受到抑制.因此，黃檗冠下栽培應選擇郁閉度較低的疏林地，而不是郁閉度高的林分.

表5 不同家系幼樹地徑生長量多重比較Tab.5 Multiple comparison of ground diameter among sapling families

表6 不同光照強度各家系地徑生長量多重比較Tab.6 Multiple comparison of ground diameter in family with different light intensities

2.3 黃檗家系高生長對光照強度的響應

黃檗幼樹高生長情況見圖1，樹高生長對光照強度的響應見圖2.由圖1可見：樹高生長總體表現出“慢—快—慢”的趨勢.樹高在7月17日之前生長較慢，每天平均生長0.13 cm；7月17日至8月19日生長較快，平均每天生長0.23 cm；8月19日之后生長較慢，平均每天生長0.04 cm.黃檗幼樹高總生長量平均為16.86 cm.

由圖2可見：隨著光照強度的減弱，黃檗各家系高生長量均降低.在自然光照(CK)條件下黃檗各家系高生長量較大，在重度遮光處理(8層遮陰)時黃檗高生長量很小，說明黃檗高生長需要較強光照.不同家系的高生長量降低幅度不同，由于光照強度減弱，H14-2-3和H20-6-17兩個家系樹高生長量下降較大，表明這兩個家系高生長對光照強度更加敏感；H1-11-22和L18-2-11兩個家系在光照強度變弱時，樹高生長量下降幅度較小.由此表明，這兩個家系對光照條件不十分敏感，對郁閉環境具有較好的忍耐性.

圖1黃檗幼樹高生長情況Fig.1Height growth of Phellodendron amurensesapling圖2黃檗家系樹高生長對光照強度的響應Fig.2Response of height of Phellodendron amurensefamily to light intensity

2.4 黃檗家系地徑生長對光照強度的響應

黃檗幼樹地徑生長情況見圖3，對光照強度的響應見圖4.由圖3可見：地徑生長總體表現出“慢—快—慢”的生長趨勢.地徑在7月17日之前生長較慢，每天平均生長0.012 mm；7月17日至8月19日生長較快，平均每天生長0.022 mm；8月19日之后生長較慢，平均每天生長0.006 mm.地徑生長趨勢與樹高基本同步.黃檗幼樹地徑總生長量平均為1.8 mm.

由圖4可見：在自然光照條件下，6個家系地徑生長量分為大、中、小3組，H14-2-3家系地徑生長量較大，H14-5-7家系地徑生長量居中，H17-9-5、H18-2-11、H1-11-22和H20-6-17家系地徑生長量較小.黃檗地徑生長量隨著光照強度的減弱而下降，與樹高生長呈現出相同的趨勢.不同家系對光照條件的敏感性不同，由于遮光處理，H14-5-7、H17-9-5、H18-2-11、H1-11-22和H20-6-17家系地徑生長量大幅下降，說明黃檗地徑生長需要較強的光照條件，否則生長不良.H1-11-22和L18-2-11 兩個家系在光照強度變弱時，地徑生長量下降幅度較小，表明這兩個家系對光照條件不十分敏感，對郁閉環境忍耐性較好；由于光照強度減弱，H14-2-3和H20-6-17兩個家系地徑生長量下降較大，表明這兩個家系地徑生長對光照強度更加敏感.

圖3黃檗幼樹地徑生長情況Fig.3Diameter growth of Phellodendron amurense sapling圖4黃檗家系地徑生長對光照強度的響應Fig.4Response of diameter growth of Phellodendron amurense family to light intensity

3 結論與討論

3.1 結 論

本次研究顯示：在不同光照強度下，黃檗家系間樹高和地徑生長量差異均達到極顯著水平.家系H14-2-3樹高生長量最大，顯著高于其他家系；家系L18-2-11和H17-9-5樹高生長量較小.家系H14-2-3地徑生長量最大(20.5 cm)，顯著大于其他家系；家系H17-9-5地徑生長量最小(13.3 cm).

輕度遮光有利于黃檗幼樹生長，而光照強度很弱時黃檗生長受到抑制，說明黃檗冠下造林不宜選擇郁閉度高的林分.

黃檗幼樹生長量隨著光照強度變弱而呈現降低的趨勢.H1-11-22和L18-2-112兩個家系在光照強度變弱時，生長量下降幅度較小，表明這兩個家系對光照條件不是十分敏感，能夠忍耐相對郁閉環境；由于光照強度減弱，H14-2-3和H20-6-17兩個家系生長量下降幅度較大，表明這兩個家系對光照強度十分敏感，不宜在郁閉度較高的林分內栽培.

3.2 討 論

了解樹種對光照強度的需求，可以準確選擇適宜的造林地，并且能夠提高造林成活率和保存率.無瓣海桑在光線較弱的林下生長狀況不佳[14]，白骨壤在林外比在林內生長得更好[15]，天然紅樹林幼樹在光照減弱時生長量下降，生長在林外的秋茄幼苗比林內更好[16]，桐花、老鼠簕和鹵蕨適宜種植在郁閉度較高的林下，秋茄適宜在郁閉度較低的林下種植，無瓣海桑、木欖、半紅樹黃槿和銀葉樹不適宜在林下種植[17].以上研究都表明，不同種類的植物對光照強度的需求不同.本次研究顯示：黃檗不同家系對光照強度的反應不同，隨著光照強度減弱，有的家系生長量大幅下降；而另外一些家系生長量小幅降低，說明同種植物不同基因型對光照強度的要求也不同.

許多木本植物苗期需要較強光照，但光照強度過高常常導致植物受到強光脅迫，植物光合系統遭到破壞，光合能力降低，生物產量減少，進而導致植物生長不良[18].伯樂樹幼苗在100%光照下生長量最低，30%光照處理長勢最好[19].本研究中，全光照條件下黃檗生長量低于輕度遮陰處理，是由于強光高溫導致植物缺水，葉綠素合成受到抑制，光合產物下降，生長受到抑制.

本次研究模擬林分不同郁閉度光照強度進行了黃檗幼樹遮光試驗，分析了幼樹生長對光照強度的響應，明確了輕度遮光有利于黃檗幼樹生長，強度遮光時生長受到抑制.因此，黃檗造林適宜選擇有散射光的疏林地，在郁閉度較高的林分內栽植黃檗會導致生長不良.未來將在不同郁閉度的林分內開展黃檗造林試驗，探討有利于造林成活和生長的光照及立地條件，為黃檗人工林建設提供依據.