吉林露水河闊葉紅松林喬木植物群落結構與多樣性

范春楠，張永鑫，丁 易，臧思航，郭夢媛，許 玥，郭忠玲

(1.北華大學林學院，吉林 吉林 132013；2.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，北京 100091)

群落結構對認識森林生態系統具有重要作用，一直是森林生態學研究的熱點.群落的徑級結構和垂直結構可以直觀地反映出群落在個體水平和物種水平上的分布特征和動態變化，解釋群落在演替過程中的動態變化[1-3].其中，群落的徑級結構是森林的分異現象，反映物種隨著環境條件改變而發生的變化，在了解森林生態特征、制定生態對策等方面具有重要意義[4-8]；群落的垂直結構是森林的分層現象，反映物種在群落中的地位和作用，在了解群落發展趨勢和演變趨勢等方面具有重要作用[9-11]；群落的物種多樣性是森林中物種對環境變化最直接的響應，對了解森林的穩定程度具有指導作用.作為多樣性研究的基本單位，α多樣性可通過樣地中存在的物種數量或物種的相對頻度來進行度量[12-13].不同生境條件下物種多樣性研究已引起了許多生態學家的關注.

闊葉紅松林是世界上現存最完整的森林群落類型之一，同時也是我國東北地區地帶性頂級群落.因其建群種獨特、森林資源豐富、結構復雜多變、群落穩定性強等特點，一直是溫帶森林生態系統研究的重點[14-16]，具有極高的研究、保護、利用價值.受過度采伐和森林火災等影響，闊葉紅松林被大面積破壞[17-18]，致使物種多樣性降低、生產力低下、生態功能降低、生態環境被破壞等.為此，本研究以長白山闊葉紅松林為對象，解析其群落結構和物種多樣性特征，旨在更好地保護、利用闊葉紅松林，維系物種多樣性，發揮森林生態效應，促進闊葉紅松林可持續發展.

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于吉林省白山市撫松縣露水河鎮東升林場(42°28′～42°30′N，127°51′～127°53′E)，為闊葉紅松林的主要分布區，隸屬長白山山系.受北溫帶大陸性季風氣候影響，本區冬季寒冷漫長，春季時間短，晝夜溫差大.年均溫2.9 ℃，極端高溫34.2 ℃，極端低溫-44.4 ℃.年均降水量894 mm，主要集中在7—8月.年均日照時間2 398 h，無霜期110 d.該地為典型的火山與熔巖臺區，受針闊混交林綜合影響，形成了暗棕壤，具有層次明顯、土層淺薄、養分含量高等特點.本研究的調查樣地海拔720～800 m，闊葉紅松林保存相對完好、原生性較強、森林相對穩定.

1.2 研究方法

在對露水河闊葉紅松林進行系統踏查的基礎上，參照原國家林業局發布的《森林群落結構監測規范》(LY/T 2249—2014)[19]，于2019年7—8月在東升林場闊葉紅松林內布設20 m×20 m永久固定監測樣地50塊，每塊樣地間距50～80 m.利用羅盤儀測定坡度、坡向等信息，通過GPS儀測定樣地的地理坐標、海拔等信息.在每塊樣地內，利用網格法將其分成5 m×5 m的小樣方16個.以小樣方為基本調查單位，對所有樹高>1.3 m的喬木進行掛牌編號，測量胸徑、樹高及其在樣方內的空間坐標.

1.3 數據處理

重要值采用相對頻度、相對顯著度和相對多度的平均值；徑級結構以2 cm為步長劃分，依據刁云飛等[20]的方法分為小徑級(0 cm≤DBH<10 cm)、中徑級(10 cm≤DBH<30 cm)、大徑級(DBH≥30 cm)3大類；垂直結構以5 m為高度階劃分，參照耿紹波等[21]的方法，分為林下層(0 m≤H<10 m)、次林層(10 m≤H<20 m)、主林層(H≥20 cm)3個層次；物種多樣性通過Shannon-Wiener指數、Sinpson指數、Pielou指數和物種豐富度指數度量[22]；采用R語言vegan程序包中的decorana函數判斷坡度、坡向、海拔、土層厚度、土壤水分等生境因子對物種分布的影響，根據第一軸的相對貢獻率選擇模型；采用蒙特卡羅置換檢驗法，以函數envfit檢驗每個環境因子的顯著性(α=0.05)[23].

2 結果與分析

2.1 物種組成

在個體水平上，研究區內共調查到H≥1.3 m的喬木植物4 793株，分屬13科21屬32種.其中，裸子植物1科3屬5種，被子植物12科18屬27種.由表1可知：重要值排在前10位的物種中有常綠植物1種，落葉植物9種，個體合計2 093株/hm2，占總個體數的87.42%；群落喬木植物組成以紅松為優勢種，色木槭、紫椴、白牛槭、水曲柳、春榆等高大闊葉樹種占一定比例，髭脈槭、暴馬丁香、紫花槭等小喬木伴生.

表1 樣地重要值前10位物種Tab.1 Important value of species with the top 10 in sample plots

2.2 徑級結構

群落徑級結構見圖1.由圖1可知：研究區闊葉紅松林群落的徑級結構呈倒“J”形，以小徑級個體占比最大，為82.64%，其中，僅DBH<5 cm的個體占比就達74.09%，表明群落內幼苗、幼樹數量充足，自我更新能力強；中徑級個體為288株/hm2，占總個體數的8.96%；大經級個體僅有203株/hm2，占總個體數的8.40%.在物種水平上，小徑級物種以槭屬植物為主；中徑級中槭屬植物占比降低，髭脈槭極少分布，色木槭、紫花槭等槭樹零星分布，紅松、紫椴等樹種占比開始上升；大徑級中紅松、紫椴、水曲柳、蒙古櫟等樹種占絕對優勢.

2.3 垂直結構

群落垂直結構見圖2.由圖2可知：闊葉紅松林的不同高度級間個體數差異較大.大部分個體都屬于第1高度級，占89.17%，然后急劇下降，達到第2高度級后，個體數量趨于穩定，達到第6高度級后，變得極為稀少.統計表明，林下層的個體占比為93.91%，次林層占比為3.82%，主林層占比僅為2.27%.由此表明，群落分層現象明顯，在垂直高度上具有連續性，森林處于一個相對穩定的進展狀態.在垂直結構的物種水平上，林下層主要物種組成包括槭屬植物和暴馬丁香；次林層中槭屬植物減少，紅松開始成為物種配置的主要成分；主林層中紅松呈現絕對優勢，另有部分水曲柳、紫椴、蒙古櫟、春榆和少量槭屬植物.

圖1群落徑級結構Fig.1Diameter class structure of community圖2群落垂直結構Fig.2Vertical structure of community

2.4 物種多樣性

群落物種多樣性及變化特征見圖3.由圖3可知：在個體水平上，各樣地的個體數均值為95.86±40.90，最大值為226，最小值為24，差異較大.在物種水平上，Shannon-Wiener指數介于1.49～2.51，均值為2.10±0.20；Simpson指數均值為0.85±0.03，最大值為0.90，最小值為0.71；Pielou指數均值為0.18±0.02，最大值為0.25，最小值為0.14.各樣地間3個多樣性指數相差不大，即物種組成及均勻度差異相對較小.

圖3 群落物種多樣性及變化特征Fig.3Community species diversity and change characteristics

圖4 生境條件與物種分布的PCA排序Fig.4PCA ranking of habitat condition and species distribution

2.5 生境因子對物種分布的影響

經decorana函數檢驗發現，第一軸的值為0.125 1，所以采用線性模型PCA進行分析.由圖4可知：坡度、坡向、土層厚度、土壤水分、海拔5種生境因子對物種分布均產生顯著影響.其中，坡度、坡向、土層厚度、土壤水分與物種分布呈正相關，海拔呈負相關，累計結果分別為1.806 6、0.180 6、-0.011 5、0.297 5、0.060 2.由此可見，坡度是研究區內物種分布的主要限制因素.

3 結論與討論

調查露水河闊葉紅松林群落共獲得喬木植物32種，以紅松為優勢物種，紫椴、水曲柳、色木槭等大喬木為重要組成，髭脈槭、紫花槭、暴馬丁香等小喬木為伴生物種.與諸多學者[24-30]對闊葉紅松林的研究結果相比，種類組成相似，優勢種存在一定差異.主要歸因為兩個方面：一是由研究地生境條件所致，表現為物種組成和群落發展趨勢等差異，如水分會影響闊葉紅松林的演替方向，進而導致物種組成上的差異[31]；二是由于所選群落的年齡不同，隨著植物的生長發育，個體對空間資源的需求增大，源于競爭關系的壓力，形成“自疏效應”和“它疏效應”，造成物種組成和優勢程度的差異.

本研究發現，露水河闊葉紅松林的徑級結構和垂直結構呈現相同變化.槭屬樹種多以小徑級個體分布于林下層，隨著徑級和高度級的增大，紅松、紫椴等樹種個體增加，在主林層占優.徑級結構的變化與以往對闊葉紅松林的研究結果相同，均呈現倒“J”形分布，僅在不同徑級的物種組成上存在一定差異[17，32-35]；垂直結構的變化規律和不同層次上的物種組成則均與以往闊葉紅松林的研究結果相似[4，21，36-37].群落結構與森林的發育和演替有著密切聯系[23]，種間競爭和種內競爭淘汰了競爭能力較弱的個體，亦取決于物種自身的生物學特性，其壽命長短、耐陰能力強弱、生長速度快慢、雌雄數量比例等因素都會影響其對光、水等環境資源的競爭能力，從而影響其在徑級結構和垂直結構的分布狀態[37-38].本研究通過生境因子與物種分布關系分析表明，坡度、坡向、土層厚度、土壤水分、海拔對樣地的物種分布產生了顯著影響，這與盤遠方等[39]的研究結果相似.

比較調查樣地個體數和物種多樣性發現，除個體數差異較大外，3種多樣性指數相關不大，應歸因于空間異質性、演替階段、競爭方式、干擾過程等多因素綜合作用的結果[40-42].本研究調查區域地貌整體呈“爪”型，高低起伏較多，且溪流較多，使光照、水分和養分等因子在空間上呈異質性，且部分林木死亡，在森林中形成較大林隙，致使林木個體數存在差異.