浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動物優勢種生態位研究

彭 欣，張華偉，唐 久，仇建標，陳少波

(1.浙江省海洋水產養殖研究所，浙江 溫州 325005;2.浙江省近岸水域生物資源開發與保護重點實驗室，浙江 溫州 325005)

0 引言

生態位研究在生物群落結構與演替、生物多樣性以及生物與環境相互作用等方面具有重要意義，是生態學研究的重要內容之一[1]。優勢種的生態位寬度和生態位重疊指數是生態位研究中的重要參數。生態位寬度大表示該物種對惡劣環境的適應能力強，反之則弱；生態位重疊指數表示種間的競爭強度關系，值越大表明兩個物種之間的生態位相似度越高，對環境資源的利用存在交叉，潛在的種間競爭壓力較大[2]。

潮間帶生態系統是地球上生物多樣性和初級生產力最高的生態系統之一，受氣候變化和人類活動的影響[3]，產生了生境破碎、生物多樣性減少、群落結構穩定性降低等一系列問題，嚴重影響潮間帶生態系統的結構與功能。目前關于潮間帶大型底棲動物生態位研究的報道相對較少，主要集中在小空間尺度，如漁山島[2]、南麂列島[4]、靈昆島[5-6]、椒江口[7]和水磨河[8]等，而長時間、大空間尺度上潮間帶大型底棲動物的生態位研究較少。本文以浙南巖相島嶼潮間帶大型底棲動物為研究對象，對優勢種的生態位寬度和重疊值進行研究，通過分析優勢種在群落中的地位和作用來闡明種群間的相互關系，以期為島嶼生物資源保護和修復提供科學依據。

1 研究方法

1.1 調查方法

于2006年、2010年和2016年的11月大潮期間，選取浙南沿海的洞頭列島、北龍-北麂列島和南麂列島作為調查區域(圖1)，選擇具有代表性、潮間帶較完整、人為擾動較小且相對較穩定的區域，各布設2條斷面，每條斷面在高潮區、中潮區和低潮區布設3站，每站各采集8～12個樣方。樣品采集用25 cm×25 cm 或者10 cm×10 cm的定量采樣框，采集框內的所有生物，清洗后裝至樣品袋中，用體積分數為5%的福爾馬林溶液現場固定，帶回實驗室進行鑒定分析。室內樣品的分析和計算均按《海洋調查規范》(GB 12763.6—2016)[9]進行。選用1990年11月在同一地點的潮間帶大型底棲動物歷史數據進行對比分析。為了數據具有可比性，選取4次調查中均出現的甲殼動物和軟體動物為研究對象，分析其優勢種的年際變化及其生態位。

圖1 采樣調查斷面圖Fig.1 Map of sampling sections

1.2 數據處理

優勢度計算采用安傳光 等[10]的方法:

Y=(Ai/A)×Fi

(1)

式中:Ai為種i的豐度，A為總豐度，Fi為種i出現的頻率。Y為優勢度，包含了大型底棲動物的豐度和出現頻率這2個重要信息，能充分反映它們在群落中所處的地位[11]，Y大于等于0.02為優勢種。

生態位寬度(Bi)反映一個種群在群落中所利用的各種不同資源的總和，其大小反映種群對環境的適應狀況和對資源的利用程度[12]:

(2)

式中：Pij為物種i在第j個資源狀態下的個體數占該物種所有個體數的比例;R為環境位點的總數，將某一年份在某一區域的調查作為一次環境位點(本研究中R為11，缺乏2010年在北龍-北麂列島的環境位點)。Bi取值范圍為0～R，Bi值越大表示該種生態位寬度越大。

生態位重疊值(Oik)反映了兩個或兩個以上生態位相似的物種生活于同一空間時，分享或競爭共同資源的現象，采用PIANKA[13]的重疊指數衡量:

式中：Pij和Pkj為種i和種k的個體數占j斷面個體數的比例。Oik取值范圍為0～1，值越大表示生態位重疊值越大。

2 結果與分析

2.1 優勢種時空變化

通過優勢度計算(表1)發現，1990、2006、2010和2016年浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動物優勢種變化明顯，但日本笠藤壺(TetraclitajaponicaPilsbry)、條紋隔貽貝(SeptifervirgatusWiegmann)、疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)3種底棲動物在4個年份調查中均為優勢種，其中日本笠藤壺在1990、2006和2010年均為第一優勢種，在2016年為第二優勢種；而條紋隔貽貝的優勢度從1990年的0.04增至2016年的0.34，增長顯著。在南麂列島、北龍-北麂列島和洞頭列島三個區域均為優勢種的有4種，分別為日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺、小結節濱螺(NodilittorinaexiguaDunker)，其中日本笠藤壺在北龍-北麂列島和洞頭列島均為第一優勢種，優勢度分別為0.54和0.36，遠高于其他物種；在南麂列島為第二優勢種，優勢度為0.12，略小于第一優勢種條紋隔貽貝(0.19)。其它優勢種的優勢度在各區域和時間有明顯不同。

2.2 生態位寬度

浙南島嶼潮間帶大型底棲動物群落中優勢種的生態位寬度(Bi)見表2，范圍為0～0.97。Bi>0.70的優勢種有日本笠藤壺(0.75)、條紋隔貽貝(0.83)、疣荔枝螺(0.97)、小結節濱螺(0.80)、日本花棘石鱉(LiolophurajaponicaLischke)(0.85)、龜足(CapitulummitellaLinnaeus)(0.80)，在多數環境位點(9個以上)均有出現。鱗笠藤壺(TetraclitasquamosasquamosaBruguiére)(0.59)、短石蟶(LithophagacurtaLischke)(0.58)、隔貽貝(SeptiferbilocularisLinnaeus)(0.51)占據環境位點在4個以上，也具有較寬的生態位。其余幾個優勢種Bi<0.40，如毛貽貝(TrichomyahirsuteLamarck)(0.38)、刺巨藤壺(MegabalanusvolcanoPilsbry)(0.25)、隆起隔貽貝(SeptiperexcisusWiegman)(0.21)、棘刺牡蠣(SaccostreakegakiTorigoe et Inaba )(0.08)、厚殼貽貝(MytiluscoruscusGould)(0.08)和東方小藤壺(ChthamaluschallengeriHoek)(0，在1個位點出現)在3個及以下的環境位點出現。

表2 浙南島嶼潮間帶大型底棲動物的豐度和生態位寬度Tab.2 Abundance and ecological niche breadth of dominant species of macrobenthos in intertidal zones of islands off sourthern Zhejiang

2.3 生態位重疊

浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優勢種的生態位重疊值(Oik)在0～0.96之間變化(表3)，日本花棘石鱉與疣荔枝螺的生態位重疊值最高，為0.96；東方小藤壺與其他物種之間的重疊值最低，均為0。生態位寬度在0.7以上的優勢種(Bi>0.7)，物種之間生態位重疊值均較高(Oik>0.53)；生態位寬度位于0.4～0.7之間的優勢種(0.4

表3 浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優勢種生態位重疊值Tab.3 Niche overlap values among dominant species of macrobenthos in intertidal zones of islands off sourthern Zhejiang

3 討論

潮間帶作為陸海交互作用的系統單元，其穩定性并不高，易受人為活動的影響[14]，謝志才 等[15]提出優勢類群的分布決定著底棲生物的分布格局，是其適應生境的一種表現[16]。浙南島嶼潮間帶大型底棲動物的主要優勢種為日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺和小結節濱螺，這4個物種在大部分環境位點均占優勢。洞頭列島和北龍-北麂列島均以日本笠藤壺為第一優勢種，條紋隔貽貝為第二優勢種，與臺州溫嶺海島[17]、寧波象山漁山列島[18]的結果一致，也與2012年仇建標 等[19]報道洞頭列島的結果一致。而南麂列島以條紋隔貽貝為第一優勢種，日本笠藤壺為第二優勢種，與其他區域明顯不同，主要原因是南麂列島為國家級海洋自然保護區，受到嚴格的保護，而其他兩個區域均受到一定程度采捕活動的影響。此外除了前4種優勢種變化不大，其它優勢物種均未在2個區域同時出現，僅2種在2個年份同時出現，其余均出現在某一年份，表明物種之間發生了明顯的更替，物種間競爭明顯。

生態位研究中的生態位寬度和生態位重疊指數能夠很好地表征物種對環境的適應能力及物種間的競爭關系。生態位寬度值大小反映了一個種群在群落中所利用的各種不同資源的總和，即物種生態位寬度值越大，對環境的適應程度和生存優勢越大[20]，在空間競爭中越容易勝出，物種的分布則越廣[2]、數量越多[21]。生態位較窄的物種逐漸被生態位較寬、適應能力強的物種替換[5]，則群落會發生種群演替。浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優勢種的生態位寬度為0～0.97，變化范圍較大，生態位寬度最大的為疣荔枝螺，最小的為東方小藤壺。生態位寬度大于0.7的物種有日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺、小結節濱螺、日本花棘石鱉、龜足6種，其分布范圍較廣，在我國沿海均有分布，且不受研究區域季節變化的影響，說明這些物種對環境的適應能力強。生態位寬度在0.4～0.7之間的鱗笠藤壺和短石蟶主要分布于我國東南沿海一帶，生態位寬度值分別為0.59和0.58；而隔貽貝主要分布在廣東以南沿海，較鱗笠藤壺和短石蟶的分布要窄，生態位寬度值也較低(0.51)。生態位寬度小于0.4的物種有6種，其中毛貽貝、刺巨藤壺、隆起隔貽貝、棘刺牡蠣主要分布于我國東南沿海一帶，與鱗笠藤壺、短石蟶的分布一致；而厚殼貽貝和東方小藤壺主要分布于浙江以北沿海。由此可以看出，研究區域處于生態位寬度在0.7以下的物種分布的北界或者南界，說明環境對其有一定的影響，適應力相對較弱，不像生態位寬度大于0.7的物種，分布廣、適應力強。本研究中東方小藤壺的生態位寬度為0，僅在2010年的洞頭列島環境位點出現，可能該斷面受到擾動，在重構生態系統中早期東方小藤壺作為先鋒物種占據優勢，但隨著時間的變化，在物種競爭中易被其它物種所替代。

生態位重疊值反映了群落中物種間對資源利用的重疊程度[22]，也能反映不同種群對資源利用的能力[23]及在群落中的穩定性[24]。重疊值主要取決于物種之間對資源的利用，存在食性差異和棲息空間差異，或者兩者均一致但資源足夠豐富。浙南島嶼潮間帶大型底棲動物優勢種的生態重疊值范圍為0～0.96，各優勢種之間在環境位點上存在著不同程度的重疊，差異較大。從表3可知，生態位寬度較大(Bi>0.7)的物種，其重疊值較高。雜食性的疣荔枝螺與多個物種的重疊度較高，其中與日本花棘石鱉的生態位重疊值最高(0.96)，可能與它們之間的食性和生活方式不同有關。疣荔枝螺匍匐移動且以雜食性為主，而日本花棘石鱉吸附在礁石上移動范圍小且以舔食底棲微藻為主，競爭關系較小，可在同一環境中共生。而龜足與日本笠藤壺、疣荔枝螺、日本花棘石鱉3個物種的生態位重疊值也都大于0.8，這與棲息生境不同有關。龜足主要在高潮區的巖石縫隙中固著生活，而日本笠藤壺、疣荔枝螺、日本花棘石鱉主要分布在中、低潮區，在空間利用上存在較大的錯位。另外還有資源利用方式一致而生態位重疊值也大的現象，例如隆起隔貽貝和隔貽貝生態位重疊值(0.84)也較大，兩物種均營固著生活且以濾食浮游生物為主，能夠共存的主要原因可能是潮間帶棲息空間大，且隨著漲落潮不斷更新海水中豐富的食物，足夠兩者生存。另外一些物種間生態位重疊值低于0.2，如厚殼貽貝和條紋隔貽貝(0.2)、隆起隔貽貝和小結節濱螺(0.2)、而東方小藤壺與其他物種的重疊值為0。生態位重疊值較低主要有兩個原因：一方面是人為采捕的影響，隨著人類對海產品的青睞，采捕活動已經從傳統的自給自足轉變為以出售為目的經濟活動[25]，這種轉變對潮間帶生物造成經濟物種分布減少、資源量降低等影響[23]，致使黃口荔枝螺、銹凹螺、牡蠣等大個體的經濟物種數量銳減甚至消失，形不成優勢種，與其他物種的生態位重疊值就低；另一方面是物種間的競爭，在受損的生境中出現的先鋒物種(如東方小藤壺)，其個體小，沒有競爭力，在生境中占優勢的時間短，易被其他個體大、競爭力強的物種所取代[26-29]。因此，用生態位重疊值來研究群落中物種分布，既要考慮物種類別、生境狀況和環境位點的因素[7]，也要考慮物種自身與其它物種的競爭以及人為干擾等多種因素的影響[30-31]。

4 小結

對浙南島嶼巖相潮間帶大型底棲動物的調查分析結果顯示，近30 a來該區域以日本笠藤壺、條紋隔貽貝、疣荔枝螺和小結節濱螺為主要優勢種，而其它優勢種受人為采捕干擾，優勢種在不同年份和區域變化較為明顯。經濟價值不高、在各個資源位點均有出現的優勢種，生態位寬度值以及物種之間的重疊值均較高，與它們對環境的適應能力強的特征相關；而生態位寬度小的物種出現的環境位點少，除了與食性、生境和生活方式等物種本身特性有關外，也與人為采捕或者兼捕等干擾因素相關。