遼育白牛無角性狀表型遺傳規律分析

杜學海，張麗君，楊術環，李 寧

（遼寧省農業發展服務中心，遼寧沈陽110032）

牛角是?？苿游锾赜械慕M織結構，具有對抗天敵、爭奪資源及配偶的作用[1]。但是，在集約化肉牛養殖生產中，牛角容易對牛和人造成傷害，管理不當會增加牛群死淘率、流產率、降低胴體質量，而且需要更大的養殖空間，人為去角費時、費力，且違背動物福利[2-3]。因此，牛無角性狀引起高度關注。遼育白牛是遼寧省自主培育的我國第3個專門化肉用牛品種，于2010年通過國家肉牛品種審定[4]，種群中包含有角和無角兩種類型。無角遼育白牛具有性情溫順、易管理、易育肥等特點，在擴繁和推廣中廣受養殖戶喜愛。培育無角遼育白牛是育種和生產所需。目前，遼育白牛育種核心群內，無角種公牛占59%、母牛占48%，為遼育白牛無角品系培育提供了良好的牛群基礎。文章結合現有牛無角性狀遺傳機理研究成果，對牛角的組織結構與發育、影響牛無角性狀的相關基因進行概述總結，并對部分遼育白牛角性狀的表型遺傳情況進行綜合性分析，提出遼育白牛無角性狀的遺傳特點，以期為深入研究遼育白牛角型性狀遺傳規律，培育遼育白牛無角新品系提供參考。

1 牛角的組織結構與發育

牛角在組織學上是與頭骨連接的皮膚衍生物，其形狀、大小及強度因品種和個體的不同而表現較大的差異。牛角最外層結構是角質鞘，作用是保護骨心和參與角斗。骨心為空腔結構，由真皮組織發育而成，與額骨的額竇連通，其腔延展至骨質突起內。有角牛與無角牛的頭骨并不相同，有角牛的頭骨有突起，能和外部的角形成連接；無角牛頭骨光滑完整，即便牛長有類似牛角的小角或畸形角，也只是附著在頭骨上，并不與頭骨相連[5]。

牛角生長的部位為角芽，于兩個月大的胎牛時期形成[6]。隨著胎牛日齡增加，角芽會慢慢地附著在額竇上的額骨膜上，到胎牛出生時便可以看到明顯的螺紋狀角基[7]。在6月齡以前牛角是被類似于骨質的物質完全填充，角的空腔結構在6月齡之后出現，并隨著年齡的增長而持續生長。牛角的發育始于胎齡60日齡，至出生后6月齡基本發育完全，以后隨著月齡的增加而生長。

2 影響牛無角性狀的相關基因

多數研究認為，牛無角性狀是由位于染色體上的等位基因控制，并為顯性遺傳，且不同品種牛的角型控制基因并不相同[5,7]。通過DNA芯片、SNP篩選等方式對控制牛角性狀的候選基因進行篩選，發現Celtic等位基因（PC）和Friesian等位基因（PF）控制著世界上大多數品種牛的角性狀遺傳[5,8-10]。PF主要控制奶用牛的牛角性狀，PC主要控制肉用及乳肉兼用型牛的牛角性狀[7]。PC中存在著一個復雜的缺失插入片段，基因序列中原有的一個10 bp片段被一段202 bp的重復序列所替換，研究者們常用P202ID表 示。歐洲大多數品種牛的無角性狀受P202ID控制[7]。曾璐嵐等[11]在對夏南牛無角性狀分子鑒定研究中發現，P202ID也是決定夏南牛無角性狀的重要基因。在PF中發現兩個插入缺失（P5ID、P80kbID）和3個SNP位點（PG1654405A、PG1655463T、PC1768587A）。P5ID是一個伴隨5 bp缺失的12 bp插入，P80kbID是一個伴隨2 bp缺失的 80 bp的序列重復，位于1 909 352～1 989 480 bp[5,7]。在對牦牛的全基因組測序中發現一種新型突變P219ID與牦牛的無角性狀相關[12]。

3 遼育白牛無角性狀的表型遺傳

為掌握遼育白牛無角性狀的表型遺傳特征，收集97頭有系譜和角型記錄的遼育白牛個體信息，分析遼育白牛無角性狀在父母代與子代之間的遺傳表現，結果見表1。

表1 遼育白牛無角性狀的表型遺傳統計Tab.1 Phenotypic genetic statistics of polled traits in Liaoyu white cattle

由表1可知，當父母均為有角個體時，其后代有角個體的比例為44/51（86.3%），子代有無角或畸形角個體出現，但出現無角或畸形角個體的比例僅為7/51（13.7%）。當父母均為無角時，其子代為無角或畸形角的概率達到18/19（94.7%）。當父母有一方為無角，另一方為有角時其子代出現無角的概率為15/27（55.6%）；且當父親為無角時，無角或畸形角個體出現的比例為26/35（74.3%），當母親為無角時，無角或畸形角個體出現的比例為25/28（89.3%）。當父親為無角、母親為有角時，子代為無角或畸形角個體比例為8/18（44.4%）；當母親為無角、父親為有角時，子代為無角或畸形角個體比例為7/9（77.8%）。結果表明，當母親表型為無角時，其子代出現無角或畸形角個體的比例更高。

李常[5]在對夏南牛無角性狀分子鑒定的研究中發現，純合（Pc/Pc）無角夏南牛的基因型頻率為4.08%，雜合（Pc/prs）無角夏南牛的基因型頻率為82.31%，隱性純合（prs/prs）有角夏南牛的基因型頻率為13.61%，采用分子鑒定技術對夏南牛有角與無角性狀的鑒定成功率達到100%；用同樣的方法對云嶺牛有角與無角性狀進行鑒定發現，有8頭有角云嶺牛的基因型為雜合型（Pc/prs），34頭無角云嶺牛為有角純合型（prs/prs），提示云嶺牛無角性狀的形成有別于普通牛的無角基因突變。本研究對遼育白牛無角性狀表型遺傳統計分析發現類似的現象，在父代、母代均為有角個體的情況下，子代也出現無角或畸形角的個體，在統計群體中發生的概率約為13.7%，說明遼育白牛無角性狀有可能與云嶺牛一樣，不是單純地由常染色體顯性遺傳突變引起的，其無角性狀的形成及遺傳特征是一個更為復雜的過程。佘平昌等[13]在報告中提到牛角性狀為多基因遺傳控制，有角牛和無角牛的雜交后代有畸形角出現，并呈現出伴性遺傳特征。谷明娟等[14]在報告中提到某些品種的無角群體常常伴隨著生殖器官的缺陷，而一些與牛角生長發育相關的基因，如FOXL2、RXFP2及OLIG2等[15]也參與性器官的生成。這一現象同樣在遼育白牛中得到驗證。經統計，本研究發現，當母本牛為無角時，子代中出現無角或畸形角的比例明顯高于父本牛為無角的情況。此次統計分析還發現，利用父母表型繁育遼育白牛純無角后代是可行的，其成功率接近90%（17/19）。

4 結論

遼育白牛無角性狀是一種遺傳特征較為復雜的質量性狀，其遺傳機制有待進一步研究；通過父母表型選種選配方式實現遼育白牛無角種群的擴繁和開展遼育白牛無角新品系選育是可行的。