灌漿中后期高溫脅迫對小麥品種耐熱性的影響

顧晶晶，丁志強，楊 樂，田文仲

（1.洛陽農林科學院，河南洛陽471000；2.義馬市農業農村局，河南義馬472300）

小麥是我國最重要的口糧之一，其產量的高低對維護國家糧食安全和社會穩定起到至關重要的作用。作為我國小麥最大的集中產區，黃淮冬麥區在小麥生育后期常遭遇30℃以上并伴有陣風的高溫干熱風等惡劣天氣，高溫逼熟現象時常發生[1-2]，對小麥生產造成嚴重危害。高溫致使小麥植株早衰，灌漿期縮短，光合速率下降，嚴重影響小麥籽粒灌漿，最終導致小麥粒質量降低，產量下降。一般可使小麥減產3.5%～7.1%，嚴重時達10%～20%[3-9]，為了穩定糧食產量，提高小麥品種的耐熱性十分關鍵。另外，高溫脅迫對小麥品質也有一定影響，脅迫使籽粒變小而癟，硬度增加，蛋白質含量相對提高，磨粉時間加長，出粉率有所降低[10-11]。

小麥耐熱性屬于多基因控制的數量性狀，直接考察難度大。目前，多采用人工模擬高溫脅迫的方法鑒定和篩選小麥種質耐熱性，熱感指數和產量指數是常用的評價指標[12]。HE等[13]通過對高溫條件下16種小麥基因型的農藝性狀和產量數據分析指出，產量、穗粒數、生物產量比有效穗數、千粒質量更敏感，穗粒數、生物產量和容重可作為高溫下產量的潛在選擇標準。韓利明等[14]利用塑料大棚對53份北方冬小麥小麥主栽品種和苗頭品系進行熱脅迫處理，結果表明，千粒質量可作為小麥抗熱性篩選的簡易指標。溫輝芹等[15]利用分期播種的方法模擬小麥大田生產條件灌漿后期的高溫脅迫，采用千粒質量熱感指數對小麥材料耐熱性進行評價。李召鋒等[16]采用千粒質量熱感指數、產量指數及容重熱感指數相結合的方法對小麥耐熱性進行了研究。此外，耿曉麗等[17]、傅曉藝等[11]、儀小酶等[18]還將細胞膜熱穩定性、抗逆系數和抗逆指數等作為小麥耐熱性的評價指標。

隨著氣候暖干化程度日益加劇，高溫脅迫是小麥生長期間無法避免的氣候災害，選育和推廣高產且耐熱性好的小麥品種迫在眉睫。黃淮海冬麥區主栽品種和新育成品系耐熱性和抗熱性鑒定方面的研究相對缺乏。因此，本研究對黃淮海冬麥區的4個主栽品種以及洛陽農林科學院新育成的6個品系進行耐熱性鑒定和分析，利用千粒質量熱感指數、容重熱感指數和產量指數，綜合評估不同冬小麥品種的耐熱性，為品種的推廣應用和耐熱性育種提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為黃淮海冬麥區4個主栽品種及洛陽農林科學院新育成的6個品系，共10份，即鄭麥22、新麥35、周麥18、百農207、洛麥26、洛麥27、洛麥34、洛麥07A17、洛麥45和洛麥46。

1.2 試驗地概況

分別于2018—2019、2019—2020年度種植在洛陽農林科學院水地試驗田，均為10月上旬播種。試驗田地勢平坦，土質黏壤，肥力均勻，前茬為田菁掩底。

1.3 試驗設計

試驗設置2個處理，即正常環境組（CK）和高溫脅迫組，高溫脅迫組于開花后15 d采用可拆卸的小麥耐熱鑒定棚覆蓋，人工模擬高溫脅迫環境，直至收獲。以田間自然生長條件作為對照。采用隨機區組設計，2次重復，6行區種植，行長1.75 m，行距0.22 m，基本苗設定為270萬株/hm2。肥水等田間管理按當地常規栽培措施進行。在扣棚期間采用精創GSP-6溫濕度記錄儀精準記錄棚內外的溫度變化，記錄儀放置在棚內和棚外小麥冠層處（離地約90 cm的高度）。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 產量性狀的調查 成熟后，將熱脅迫處理的小麥全部收獲，對照組收獲相同種植面積的小麥，然后脫粒晾干稱質量折合成公頃產量。使用GAC-2100 AGRI型谷物水分測定儀測定籽粒容重以及含水量。用萬深SC-A千粒質量儀測定各品種千粒質量。

1.4.2 千粒質量熱感指數和容重熱感指數的測定依據前人方法[17，19]，計算千粒質量熱感指數和容重熱感指數（S）。

式中，YD為品種在熱脅迫下的千粒質量或容重，YP為某品種在正常環境下的千粒質量或容重，YD為品種在熱脅迫處理下千粒質量或容重的平均值。YP為品種在正常環境下千粒質量或容重的平均值。評價標準為S＜1為耐熱性品種，S≥1為熱敏感品種。

1.4.3 產量指數的計算 參照李召鋒等[16]方法計算產量指數（YI）。

式中，Y是某品種的產量，Y為該環境下所有品種的平均產量。當某品種的產量指數大于1.05時，定義該品種屬于高產類型；若某品種的產量指數小于0.95，該品種屬于低產類型；若介于0.95～1.05，則該品種屬于中產類型。

1.5 數據處理

采用2 a數據的平均值計算相關性和熱感指數，利用SAS 9.2軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫處理下的溫度變化

經GSP-6跟蹤記錄，2020年5月15—29日期間，棚內日均溫度26.3℃，棚外日均溫度25.0℃，平均溫度相差1.3℃。單日平均最高溫度相差較大，棚內39.6℃，棚外36.2℃，相差3.4℃，最高溫差達9.5℃（表1）。由圖1可知，棚內外氣溫在7：00—12：00急劇上升，直至升至最高氣溫，14：00之后開始下降。7：00—18：00，棚內氣溫一直高于棚外氣溫。這些結果表明，利用鑒定棚覆蓋模擬高溫條件的效果良好。

表1 2020年高溫脅迫與對照溫度的比較 ℃

2.2 產量、千粒質量和容重方差分析和相關分析

方差分析表明（表2），在P值為0.01水平上，就千粒質量而言，受基因型、處理以及基因型與環境互作的影響；就產量而言，受基因型、年份、處理及基因型與處理互作的影響；就容重而言，受基因型、年份及處理的影響。千粒質量、產量和容重在P值為0.01的水平上均受到基因型和處理的影響，都可以作為判斷不同品種耐熱性指標，但產量和容重還受年際間影響，產生的噪音較大，初步判斷千粒質量是評價品種耐熱性最好的性狀指標。比較2個處理下的產量變化（表3），高溫脅迫下，供試材料的產量是8.55 t/hm2，比正常環境下降低1.34 t/hm2，減產13.56%；千粒質量是45.0 g，比正常環境下降低5.19%；容重是801 g/L，比正常環境下降低1.76%。高溫脅迫處理顯著降低了千粒質量、產量和容重。

表2 產量因子方差分析

表3 2種處理的產量性狀比較結果

相關分析（圖2）表明，相同性狀在不同年份及不同處理條件下0.05水平下皆為顯著相關。說明耐熱性與基因型存在極為緊密的關系。相同年份不同處理下，千粒質量的相關系數最大，容重的相關系數次之，產量的相關系數最??；相同處理下不同年際間，容重的相關系數最大，產量的相關系數次之，千粒質量的相關系數最小。3個產量性狀均受基因型與處理的影響，這與方差分析的結果一致。

2.3 不同處理下供試品種產量指數的差異

從表4可以看出，在正常環境下，產量指數大于1.05的品種有2個，即洛麥45和洛麥34，為常溫高產型品種；產量指數介于0.95～1.05的有7個，周麥18、鄭麥22、洛麥26、洛麥27、洛麥07A17、洛麥46和新麥35，屬于常溫中產型品種。

表4 供試小麥品種的產量指數

高溫脅迫條件下，產量指數大于1.05的有鄭麥22和周麥18，為高溫高產型品種；產量指數介于0.95～1.05的有6個，洛麥45、洛麥26、洛麥27、洛麥34、洛麥07A17和洛麥46，屬于高溫中產型品種；新麥35和百農207為高溫低產型品種。

2.4 不同小麥品種的千粒質量熱感指數比較分析

由表5可知，千粒質量熱感指數小于1的品種有5個，分別為洛麥26、洛麥46、鄭麥22、周麥18、百農207，屬于千粒質量耐熱型品種；千粒質量熱感指數大于1的品種有5個，洛麥27、洛麥34、洛麥07A17、洛麥45、新麥35，屬于千粒質量熱敏感型品種。正常環境下千粒質量最高的是洛麥45，其次是洛麥27、洛麥46和周麥18；高溫脅迫下千粒質量最高的品種是周麥18，其次是洛麥46和洛麥45。無論是在正常環境還是在高溫脅迫下，洛麥46和周麥18的千粒質量都大于47 g，屬于高千粒質量耐熱品種；雖然百農207的千粒質量在2種處理下均較低，但在高溫脅迫下千粒質量下降幅度小，屬于千粒質量耐熱品種。

表5 供試小麥品種的千粒質量及容重熱感指數

2.5 不同小麥品種的容重熱感指數比較分析

從表5可以看出，容重熱感指數小于1的品種有6個，分別為洛麥26、鄭麥22、新麥35、周麥18、洛麥34、洛麥07A17，屬于容重耐熱型品種；其余4個品種，洛麥27、洛麥45、洛麥46、百農207容重熱感指數大于1，屬于容重熱敏感型品種。

2.6 不同小麥品種的綜合分析

以產量結果為基礎，結合千粒質量熱感指數及容重熱感指數可以看出，周麥18在2種溫度下產量都相當穩定，且千粒質量較高，耐熱性好；鄭麥22在正常環境和熱處理下的產量都較高，屬于高溫高產型，耐熱性好，可作為耐熱高產品種在生產中優先推廣；洛麥46和洛麥26在2種溫度下都表現為中產型品種，且耐熱性較好，可作為耐熱穩產型品種推廣，也可作為耐熱性種質資源利用；洛麥45和洛麥34在正常環境下的產量和千粒質量均表現很高，屬于常溫高產類型，但在高溫處理下產量和千粒質量均嚴重降低，耐熱性相對較差，在育種中可利用耐熱性較好的材料對洛麥34和洛麥45加以改良。

3 討論

評價小麥耐熱性的方法有很多，有田間直接觀測法、間接鑒定法和人工模擬直接鑒定法[20]。直接鑒定法是在自然高溫環境下，根據作物最直觀的性狀來評價品種的耐熱性，此方法最簡便有效，但由于氣候、年份等不確定因素使其研究結果不具重復性。而間接法是通過生理生化指標來鑒定小麥耐熱性，不受季節和環境因素的影響，這種方法是可行的。常用的生理鑒定指標有凈光合速率（Pn）、葉綠素熒光參數[21]、冠層溫度[22]、丙二醛（MDA）含量[23]等。其中，利用人工模擬直接鑒定法進行耐熱性評價應用最廣，在高溫脅迫環境下，利用熱感指數、抗逆系數等指標鑒定作物的耐熱性[11，24]。

本研究采用人工模擬直接鑒定法，利用自創的耐熱鑒定棚進行覆蓋模擬高溫脅迫環境，并利用精創GPS-6溫度記錄儀記錄數據，顯示棚內日均溫度及最高溫度均比棚外高，說明利用耐熱棚覆蓋來模擬高溫脅迫環境是可行的。本研究通過花后15 d利用耐熱棚覆蓋模擬高溫脅迫，與對照組相比，高溫脅迫組2 a的平均產量降低了13.56%，千粒質量降低了5.19%，容重降低了1.76%，說明千粒質量下降是小麥減產的原因，這與前人的研究結果基本一致[25-26]。方差分析結果表明，千粒質量、產量和容重在P值為0.01的水平上均受到基因型和處理的影響，都可以作為指標判斷不同品種耐熱性。結合相關分析，相同處理下不同年際間，容重的相關系數最大，產量的相關系數次之，千粒質量的相關系數最小，因此，千粒質量是評價品種耐熱性最好的性狀指標，而產量和容重會受年際間影響，產生的噪音較大，沒有千粒質量可信度高。

考慮到產量是品種耐熱性的最終體現，本研究除利用千粒質量熱感指數和容重熱感指數2個指標，還結合產量指數對供試品種進行綜合耐熱性評價，兼顧常溫和高溫環境下的產量表現，篩選出適合生產中應用的耐熱小麥品種。結果表明，鄭麥22和洛麥46在2種溫度下產量和千粒質量均較高，且千粒質量熱感指數小于1，耐熱性優良，生產上可以直接作為耐熱品種推廣使用，也可作為耐熱育種重要的種質資源利用。周麥18的產量和千粒質量在2種溫度下表現相當穩定，在高溫脅迫下產量和千粒質量降幅均較低，耐熱性優良，與方保停等[27]對周麥18的研究結果一致，佐證了周麥18作為國家區域試驗對照品種具有的豐產性和抗逆能力。洛麥45和洛麥34在常溫下產量較高，在高溫脅迫下產量降低嚴重，降幅達18.73%和20.65%，盡管如此，洛麥45的產量在高溫脅迫下仍很高，所以，依據產量指數只能反映某品種在供試品種中的相對表現，受試驗樣本數影響較大，評價耐熱性還需參考灌漿速率、葉綠素含量、光合效率及SOD活性等生理生化指標，今后應進一步研究。

4 結論

用千粒質量熱感指數、容重熱感指數以及產量指數來綜合評判小麥品種耐熱性能，可靠，可行。鑒定出周麥18、鄭麥22、洛麥46耐熱性好，且千粒質量和產量均較高，為耐熱高產型品種；洛麥26屬于耐熱穩產型品種；洛麥34和洛麥45產量高，但耐熱性相對較差，生產利用中后期需注意防范干熱風。