0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑與3%氯氟吡啶酯乳油混用對無芒稗防治效果及生理生化的影響

李光寧， 程文超， 胡榮娟， 強勝， 夏愛萍， 左嬌， 宋小玲， 張瑞萍

摘要：為探究0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（WP）與除草劑氯氟吡啶酯混用對稗草防除效果及生理生化的影響，以無芒稗為研究對象，設置清水對照、0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑45 g/hm2、3%氯氟吡啶酯乳油（EC）1 200 mL/hm2和0.136%赤·吲乙·蕓薹WP 45 g/hm2+3%氯氟吡啶酯EC 1 200 mL/hm2 4個處理，觀察藥后無芒稗的藥害癥狀，測定葉綠素熒光參數及糖代謝和氮代謝等生理指標。藥后7 d，與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用，無芒稗藥害綜合指數顯著提高26.6%，Fv/Fm、ETR、qP均顯著下降;蔗糖合酶活性、蔗糖磷酸合酶活性、全氮含量、硝酸還原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性和谷氨酸合酶活性也均顯著下降;脫落酸顯著提高。這表明赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用后，無芒稗光合作用及糖代謝和氮代謝受抑制程度加強，提高了氯氟吡啶酯對無芒稗的防治效果。

關鍵詞：赤·吲乙·蕓薹;氯氟吡啶酯;無芒稗;水稻;增效

中圖分類號：S451文獻標志碼：A文章編號：1003-935X（2021）02-0047-11

Effect of GA·IAA·BR 0.136% WP Mixed with

Florpyrauxifen-Benzyl on Control Efficiency and Physiological and

Biochemical Characteristics of Echinochloa crusgali var. mitisLI Guangning1，CHENG Wenchao1，HU Rongjuan2，QIANG Sheng1，

XIA Aiping2，ZUO Jiao2，SONG Xiaoling1，ZHANG Ruiping2，3

（1.Weed Research Lab，College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China;

2.Beijing Plum Agrochemical Trading Co.，Ltd.，Beijing 100025，China;

3.Jiangsu AgraForUm Soil Remediation Co.，Ltd.，Nantong 226300，China）Abstract：The effect of GA·IAA·BR 0.136% WP mixed with florpyrauxifen-benzyl on control efficiency and?physiological and biochemical characteristics of Echinochloa crusgali var. mitis was studied in paddy fields. There were four treatments including water as a control （CK），GA·IAA·BR 0.136% WP at 45 g/hm2，florpyrauxifen-benzyl 3% EC at 1 200 mL/hm2 and the mixture of both at the same doses. Herbicide damage symptoms were observed and chlorophyll fluorescence parameters and physiological indexes including glucose metabolism and nitrogen metabolism were determined. Compared with single application of florpyrauxifen-benzyl，the comprehensive index of herbicide damage to E. crusgalli var. mitis significantly increased by 27%，but the Fv/Fm，ETR and qP decreased significantly 7 days after the mixture of both products was. The activity of sucrose synthase，sucrose phosphate synthase，nitrate reductase，glutamine synthetase and glutamate synthase and content of total nitrogen decreased significantly，but the content of abscisic acid increased significantly. This indicated that the inhibition of photosynthesis，glucose metabolism and nitrogen metabolism of E. crusgalli var. mitis was strengthened when GA·IAA·BR 0.136% WP mixed with florpyrauxifen-benzyl were applied thus improving the efficacy of florpyrauxifen-benzyl.

Key words：0.136%GA·IAA·BR;florpyrauxifen-benzyl;Echinochloa crusgali var. mitis;Oryza sativa;synergism

植物生長調節劑具有調節植物體內物質的輸導和生長發育、新陳代謝的功能，因而可提高防除雜草的效果[1-4]，同時減輕對作物的藥害[5-6]。0136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（商品名為碧護）是由德國科學家研究開發的植物源復合平衡型植物生長調節劑，內含赤霉素0.135%、蕓薹素內酯0.000 31%、吲哚乙酸0.000 52%、脫落酸、茉莉酮酸等多種天然植物內源激素，10余種黃酮類催化平衡成分和近20種氨基酸及抗逆誘導劑等，能夠誘導作物提高抗逆性和產量、改善品質、緩解藥害[7]，被認為是首批商業化的天然植調劑之一[8]。目前已有的研究表明，除草劑藥害發生后，噴施0.136%赤·吲乙·蕓薹能有效緩解除草劑在玉米、大豆、水稻、花生上的藥害癥狀，減少作物的產量損失[9-12];0.136%赤·吲乙·蕓薹與除草劑混合使用，能提高雙草醚或五氟磺草胺+二氯喹啉酸對目標雜草的防除效果，并調節水稻的生長，增強除草劑對水稻的安全性[13]。

氯氟吡啶酯是由美國陶氏益農公司開發的芳基吡啶甲酸酯類合成生長素類除草劑，商品名為靈斯科·丹。氯氟吡啶酯主要用于水稻田，對稗、光頭稗、稻稗、千金子等禾本科雜草，異型莎草、油莎草、碎米莎草、香附子、日照飄拂草等莎草科雜草，苘麻、澤瀉、水莧菜、莧菜、藜、小飛蓬、母草、水丁香、雨久花、慈姑、蒼耳等闊葉雜草有很好的防效，對稻田抗性稗草防除效果良好[14]。盡管如此，氯氟吡啶酯在生產中應用量較大時會導致部分水稻品種出現矮化滯綠等現象，藥害嚴重時還會導致水稻減產[15]。把氯氟吡啶酯與0.136%赤·吲乙·蕓薹混用，是否可以提高對雜草的防效尚不明確，如果能提高氯氟吡啶酯對雜草的防效，在生產中就可以適當降低用藥量，提高對水稻的安全性。

本研究開展0.136%赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯的混用效果研究，評價0.136%赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用對無芒稗的防除效果，為新除草劑的推廣提供試驗依據和技術支持。

1材料與方法

1.1供試雜草與作物

供試雜草為無芒稗（Echinochloa crusgalli var. mitis），在2018年7月1日播種于塑料桶（直徑d=20 cm，高度h=16 cm）中，置于南京農業大學牌樓試驗基地溫室內，每桶播種無芒稗30粒，出苗后間苗，保留20株/桶。試驗材料生長至3～4葉期時進行藥劑處理。

1.2供試藥劑及處理

3%氯氟吡啶酯乳油（EC，商品名為靈斯科·丹，美國陶氏益農公司）;0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（WP，商品名為碧護，德國阿格福萊農林環境生物技術股份有限公司）。試驗共設4個處理，各處理稗草均為4桶，試驗重復4次。試驗處理分別為清水對照、45 g/hm2 0.136%赤·吲乙·蕓薹 WP、1 200 mL/hm2 3%氯氟吡啶酯EC、45 g/hm2 0.136%赤·吲乙·蕓薹WP+1 200 mL/hm2 3%氯氟吡啶酯EC。其中，0.136%赤·吲乙·蕓薹WP的噴藥劑量為商品制劑的大田推薦劑量，3%氯氟吡啶酯的噴藥劑量為水稻田最大推薦劑量。

為了確保噴藥的均勻度，預先用藍墨水代替除草劑在2 m2的范圍內進行預備反復噴施多次，直到藥液均勻分布。施藥時，種植稗草的塑料桶均勻擺放在2 m2的空地內，采用1.5 L手持式噴霧器（SX-574，市下控股有限公司）均勻噴霧，噴霧壓力約為0.2 MPa，不同處理使用獨立的噴霧器，藥液總量為45 mL/m2。2018年7月18日施藥，當天晴朗無風，氣溫28 ℃。

1.3測定方法

1.3.1藥害癥狀調查于用藥后1、3、5、7 d連續觀察并記錄不同處理稗草的藥害癥狀，按照6級藥害分級法對供試雜草進行藥害分級，計算各處理雜草的藥害綜合指數。

藥害分為6級，即0級（無藥害，植株生長正常，葉片無異常，莖直立）、1級（極輕微藥害，葉片偏上性生長，葉柄上下兩側生長不均，表現為葉柄下垂、植株披散，莖略微傾倒）、2級（輕微藥害，葉片偏上性生長至與莖接近垂直，新葉生長緩慢，莖傾倒與垂直方向近30°）、3級（中等藥害，新葉生長停滯并黃化，莖傾倒與垂直方向近45°，莖基部膨大）、4級（嚴重藥害，老葉黃化干枯，莖傾倒角度大于45°，莖基部膨大扭曲）、5級（極嚴重藥害，植株整體黃化，莖傾倒近水平，莖基部腐爛易斷）。

藥害綜合指數=∑[（每處理各藥害級別株數×級別）/（每處理總株數×最高級別）]×100%。

1.3.2葉綠素熒光動力參數測定于用藥后1、3、5、7 d選取各試驗處理的4株稗草中生長一致的倒2葉葉片，材料暗適應30 min后，用Imaging-PAM測定葉綠素熒光動力參數，獲取原初光能轉化率（Fv/Fm）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數（qP）、非光學淬滅系數（qN）等參數。

1.3.3生理生化指標測定于用藥后1、3、5、7 d對每個處理的4個重復中隨機取生長基本一致的5株無芒稗植株，選取倒2葉，每株葉片去葉脈，并根據測定指標具體要求進行剪碎、混勻磨樣作為1個重復，每個處理重復3次。超氧化物岐化酶（SOD）活性采用蘇州科銘生物技術有限公司超氧化物岐化酶試劑盒（100管/96樣，微量法）測定;過氧化物酶（POD）活性使用南京建成生物工程研究所有限公司過氧化物酶測試盒（100管/48樣）測定;過氧化氫酶（CAT）活性使用南京建成生物工程研究所過氧化氫酶測試盒（100管/96樣）測定;可溶性糖含量使用蘇州科銘生物技術有限公司植物可溶性糖含量試劑盒（100管/96樣，微量法）測定;還原糖含量使用蘇州科銘生物技術有限公司還原糖檢測試劑盒（100管/48樣，微量法）測定;蔗糖合成酶（SuS）活性使用南京建成生物工程研究所蔗糖合成酶測定試劑盒（100管/48樣）測定;蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性使用南京建成生物工程研究所蔗糖磷酸合成酶試劑盒（100管/48樣）測定;含氮量采用凱氏定氮法，由南京卡文思檢測技術有限公司完成測定;硝酸還原酶（NR）活性使用蘇州科銘生物技術有限公司硝酸還原酶活性測定試劑盒（100管/48樣，微量法）測定;谷氨酰胺合成酶（GS）活性使用蘇州科銘生物技術有限公司谷氨酸合成酶試劑盒（100管/48樣，微量法）測定;谷氨酸合酶（GOGAT）活性使用蘇州科銘生物技術有限公司谷氨酸合成酶活性測定試劑盒（100管/96樣，微量法）測定。

1.3.4植物激素測定使用南京邁博昊成生物科技有限公司植物吲哚乙酸（IAA）、油菜素內酯（BR）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）ELISA檢測試劑盒測定。

1.4數據分析

試驗結果用Excel、SPSS 25.0等軟件進行計算方差分析，采用Duncans 新復極差法進行方差分析和比較，數值為各重復的“平均值±標準差”。

2結果與分析

2.1無芒稗的藥害癥狀

隨著藥劑作用時間的延長，無芒稗的藥害癥狀不斷加重。與3%氯氟吡啶酯EC單用相比，相同劑量下3%氯氟吡啶酯EC+0.136%赤·吲乙·蕓薹WP混用后1、3、5 d無芒稗藥害癥狀相似，藥害綜合指數差異不顯著;藥后7 d，無芒稗的藥害綜合指數顯著提高了26.6%，說明赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用后加重無芒稗藥后 7 d 的藥害癥狀，提高了藥效（表1）。

2.2對無芒稗葉綠素熒光參數的影響

3%氯氟吡啶酯乳油單用后1～7 d，與清水對照相比，無芒稗的原初光能轉化率（Fv/Fm）、光合電子傳遞效率（ETR）和光化學熒光淬滅系數（qP）分別下降2.3%～17.7%、10.7%～45.7%、163%～55.3%，非光化學熒光淬滅系數（qN）升高2.1%～6.5%，說明在氯氟吡啶酯作用下，無芒稗的光合生理受到嚴重影響。赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯處理后1、3、5 d，與氯氟吡啶酯單用相比，無芒稗的Fv/Fm、ETR、qP、qN無顯著差異;藥后7 d的Fv/Fm、ETR、qP分別下降10.0%、33.2%、15.2%，qN提高4.3%。說明赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯處理在藥后1、3、5 d對無芒稗光合作用產生的顯著抑制作用與氯氟吡啶酯單用一致，但在藥后7 d抑制作用顯著增強（表2）。

2.3對無芒稗抗氧化酶活性的影響

與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用處理無芒稗的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性呈先上升后急劇下降的趨勢（圖1），SOD、POD、CAT活性藥后3 d分別升高67.2%、222.7%、101.1%，藥后5、7 d分別下降17.5%和90.8%、23.4%和83.7%、533%和58.9%。推測在氯氟吡啶酯作用下無芒稗活性氧（ROS）對細胞膜以及蛋白質等大分子物質產生破壞作用，從而影響到無芒稗的正常生長與發育，同時影響無芒稗體內的抗氧化酶系統。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓苔+氯氟吡啶酯混用處理后1～7 d，POD、CAT活性無顯著差異，SOD活性在藥后1、7 d無顯著差異，藥后3 d降低123%，藥后5 d降低20.1%。

2.4對無芒稗糖代謝相關指標的影響

與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，測定的糖代謝指標總體呈下降趨勢，藥后7 d可溶性糖含量下降56.4%;藥后1～7 d還原糖含量下降23.6%～41.7%;SuS活性、SPS活性在藥后7 d分別下降27.2%、13.1%。說明在氯氟吡啶酯作用下無芒稗的糖代謝、細胞滲透勢的變化受到嚴重影響，自身抗脅迫能力減弱，2種與蔗糖代謝的有關途徑，即SuS途徑和SPS途徑也都受到嚴重影響。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理無芒稗的還原糖含量無顯著差異;藥后7 d SuS活性、SPS活性分別下降21.0%、22.5%（圖2）。由此可見，赤·吲乙·蕓薹在藥后7 d增強了氯氟吡啶酯對SuS和SPS活性的影響，進一步抑制了無芒稗的糖代謝過程：影響無芒稗正常生理活動。

2.5對無芒稗氮代謝相關指標的影響

與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，測定的氮代謝指標呈下降趨勢，藥后1～7 d全氮含量下降5.9%～60.0%，NR活性下降08%～50.5%，GS活性下降3.8%～67.8%，GOGAT活性下降0～51.5%（圖3）。說明在氯氟吡啶酯作用下無芒稗對氮吸收能力減弱，體內氮素同化過程受到嚴重的抑制：植物吸收硝酸根離子后不能有效還原為亞硝酸根離子;GS活性下降，谷氨酸不能有效轉化為谷氨酰胺;GOGAT活性下降，谷氨酰胺也不能正常轉化為谷氨酸。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后3、5 d，全氮含量顯著降低232%、15.3%;NR活性藥后3 d顯著降低118%;藥后3～7 d GS活性下降12.3%～496%;藥后7 d GOGAT活性下降38.5%。說明赤·吲乙·蕓薹能加速氯氟吡啶酯處理無芒稗后的GS和GOGAT活性下降程度，使其氮同化能力和氮代謝水平受抑制程度加重，促進藥效發揮。

2.6對無芒稗內源激素的影響

與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用藥后5 d IAA、BR、GA含量分別下降28.7%、10.3%、222%，ABA含量顯著提高93.2%（圖4）。在氯氟吡啶酯作用下IAA、BR、GA含量下降，說明無芒稗體內正常的生理活動無法維持，生長發育受到顯著抑制。ABA是脅迫應激激素，ABA含量顯著上升，促進氣孔關閉和抑制氣孔開放，并且大量活性氧產生，促進植物衰老，最終無芒稗枯萎和死亡。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理藥后5 d IAA、BR、GA含量無顯著差異，ABA含量提高16.0%。說明赤·吲乙·蕓薹提高氯氟吡啶酯處理無芒稗后5 d的ABA含量，促進藥效發揮。

3結論與討論

赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用藥后7 d加重無芒稗的藥害，與3%氯氟吡啶酯EC（1 200 mL/hm2）單用相比，藥害綜合指數顯著提高17.7%。由此可以明確0.136%赤·吲乙·蕓薹與氯氟吡啶酯混用能提高對稗草的防治效果。樊趁英研究發現，赤霉素GA3（10、50、100 mg/L）和激動素KT（5、10、20 mg/L）分別與1 220 mg/L草甘膦混用后對草甘膦具有增效作用[16];崔東亮等研究表明，0.02 mg/L蕓薹素內酯和10 mg/L胺鮮酯分別與95%硝磺草酮原藥和95%煙嘧磺隆原藥混用，能增強除草劑雜草的防效[5]，與本研究結果類似。

光合能力與光合器官PSⅡ活性及電子傳遞有關，Fv/Fm代表PSⅡ原初光能轉化效率，前人研究認為植物在逆境脅迫下Fv/Fm下降，反映植物的潛在最大光合能力減弱;ETR降低，反映植物在實際光照度條件下的表觀電子傳遞效率降低;qP不同程度降低，說明PSⅡ反應中心開放部分減少，光合電子傳遞受阻及其參與CO2固定的效率降低;qN不同程度升高，說明植物葉片本身會對脅迫做出一定的保護作用，是一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用，反映植物對逆境的抗性[17]。

本試驗發現，與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，無芒稗的Fv/Fm、ETR和qP都顯著下降，qN顯著提高，說明在氯氟吡啶酯脅迫下，無芒稗葉片發生了光抑制或PSⅡ復合體受嚴重損害，潛在最大光合能力減弱，光合電子傳遞受到抑制，不利于葉片把捕獲的光能轉化為化學能;且qP下降、qN升高，葉片光合電子傳遞受阻和CO2固定的效率降低，光合機構中的天線色素吸收的光能更多的以熱能形式消耗，葉片熱耗散能力增強，無芒稗的光合生理受到嚴重影響。赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用與氯氟吡啶酯單用相比，藥后1、3、5 d無芒稗的 Fv/Fm、ETR、qP、qN無顯著差異，藥后7 d Fv/Fm、ETR、qP顯著下降，qN顯著提高，表明赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用藥后 7 d 促進氯氟吡啶酯對無芒稗光合生理的影響，從而能提高藥效。

綜上所述，赤·吲乙·蕓薹作為植物生長調節劑在與氯氟吡啶酯混合使用后 7 d 促進氯氟吡啶酯對無芒稗光合生理的破壞作用，提高氯氟吡啶酯的化除效果;植物在逆境條件下產生的活性氧自由基（ROS）會對植物的細胞膜以及蛋白質等大分子物質產生破壞作用，從而影響植物的正常生長與發育。同時在逆境條件下植物體內存在保護酶系統，即抗氧化酶系統，能夠消除體內多余的自由基，植物體內的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）?？寡趸妇哂袑Ⅲw內形成過氧化物轉換為毒害較輕或無害的物質的作用，植物通過抗氧化酶加強抗氧化作用提高對逆境的抗性，從而防止自由基毒害[18-21]。本試驗結果表明，與清水對照相比，單用氯氟吡啶酯處理后1～7 d，無芒稗的SOD、POD和CAT活性呈先上升后急劇下降的趨勢，說明在氯氟吡啶酯作用下，無芒稗體內受到嚴重的生理脅迫，其體內自身的防御系統被激發，導致SOD、POD、CAT活性升高，SOD是生物體抗氧化系統的第1道防線，它能將O-2·轉化為H2O2或其他氫過氧化物;由POD、CAT組成的第2道防線則能將H2O2或其他氫過氧化物繼續分解為無毒物質，隨著脅迫時間的延長，達到無芒稗自身防御體系所承受的閾值，抗氧化酶活性受到抑制，自由基作用于脂質，使體內脂質過氧化作用增強，細胞膜系統受損，使自身受到傷害。與單用氯氟吡啶酯相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后1～7 d，無芒稗的POD、CAT活性變化無顯著差異，只在藥后3、5 d無芒稗SOD活性顯著降低，說明赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用與氯氟吡啶酯單用對無芒稗部分抗氧化酶系統的影響基本一致。

糖是光合作用的產物，又是呼吸作用的底物，它為植物的生長發育提供碳骨架和能量，并能增強植物抗逆性。糖的代謝是整個生物代謝的中心，它溝通了蛋白質代謝、脂類代謝、核酸代謝及次生物質代謝。蔗糖是光合作用的主要產物，也是植物在體內運輸的主要形式。在高等植物中，常見2種與蔗糖合成的有關途徑：一是磷酸蔗糖合酶（SPS）途徑，二是蔗糖合酶（SuS）途徑。SPS在蔗糖代謝中起著重要的作用，調節光合產物在蔗糖和淀粉的分配，參與細胞分化與纖維細胞壁合成等;SuS是一種胞質酶，它是促使蔗糖進入各種代謝途徑的關鍵酶之一[22-23]。

本試驗結果發現，與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，無芒稗糖代謝指標呈下降趨勢。藥后7 d，可溶性糖含量下降56.4%;藥后1～7 d，還原糖含量下降23.6%～41.7%;SuS和SPS活性藥后7 d分別下降27.2%和131%。說明在氯氟吡啶酯作用下無芒稗的糖代謝受到嚴重影響，自身抗脅迫能力減弱，SuS途徑和SPS途徑也都受到嚴重影響。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后無芒稗的還原糖含量無顯著差異;藥后 7 d SuS活性、SPS活性下降21.0%、 22.5%。由此可見，赤·吲乙·蕓薹在藥后7 d增強了氯氟吡啶酯對SuS和SPS活性的影響，進一步抑制了無芒稗的糖代謝過程，提高了藥效。這與魏佳峰等研究0.136%赤·吲乙·蕓薹WP與水稻田除草劑混用安全增效性中的研究結果[13]類似。

氮素作為植物生長發育所必需的第一大營養元素，在植物體內參與構成磷脂、蛋白質、核酸、植物激素、輔酶輔基及葉綠素等主要成分，對器官構建、物質代謝及植物的生長發育有不可替代的作用[24-26]。植物全氮含量的變化能夠在一定程度上反映植物所受脅迫對植物氮吸收能力的影響[27-28]。硝酸還原酶（NR）是植物體氮素同化和代謝過程的首個關鍵限速酶，在植物高效利用氮素過程中具有重要的生物學地位，因此NR活性可以反映植株的氮素營養狀況和氮代謝水平。硝酸鹽還原為氨后，植物須迅速進行氨的同化，植物體內95%以上的NH+4通過GS/GOGAT循環同化，二者均為參與氨同化的關鍵酶[29]。在本研究中，與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用處理后1～7 d，無芒稗氮代謝指標呈下降趨勢，全氮含量下降59%～60.0%，NR活性下降0.8%～50.5%，GS活性下降3.8%～678%，GOGAT活性下降0%～51.5%。說明在氯氟吡啶酯作用下無芒稗對氮吸收能力減弱，體內氮素同化過程受到嚴重的抑制。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后后3、5 d全氮含量顯著降低23.2%、15.3%;NR活性藥后3 d顯著降低118%;藥后3～7 d GS活性下降12.3%～496%;藥后7 d GOGAT活性下降38.5%。說明赤·吲乙·蕓薹能加速無芒稗在氯氟吡啶酯作用下GS、GOGAT活性下降程度，使其氮同化能力和氮代謝水平受抑制程度加重，促進除草劑藥效的發揮。

氯氟吡啶酯是具有植物激素作用有機選擇性除草劑，被雜草吸收后，通過與植物體內的激素受體AFB5結合，刺激細胞過度分裂，阻塞傳導組織，最終導致植物耗盡營養死亡來達到除草的目的[30]。植物激素亦稱植物天然激素或植物內源激素，是指植物體內產生的一些微量而能調節（促進、抑制）自身生理過程的有機化合物，已知植物體內產生的激素有六大類，即生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTKs）、脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）和油菜素甾醇（BRs），植物激素用來調節植物生命活動中各種生理生化過程，并協調植物生長發育與環境的關系，且不同激素相互作用、共同調控[31-34]。本研究結果表明，與清水對照相比，氯氟吡啶酯單用后5 d IAA、BR、GA含量分別下降28.7%、10.3%、22.2%，ABA含量顯著提高93.2%。在氯氟吡啶酯作用下，IAA、BR、GA含量下降，說明無芒稗體內正常的生理活動無法維持，生長發育受到顯著抑制，ABA是脅迫應激激素，ABA含量顯著上升，促進植物衰老，從而導致無芒稗枯萎和死亡。與氯氟吡啶酯單用相比，赤·吲乙·蕓薹+氯氟吡啶酯混用處理后 5 d IAA、BR、GA含量無顯著差異，ABA含量提高16.0%。說明赤·吲乙·蕓薹能提高氯氟吡啶酯對無芒稗藥后5 d ABA含量的積累，加快無芒稗死亡，促進藥效發揮。

綜合以上試驗結果可知，0.136%赤·吲乙·蕓薹可濕性粉劑（碧護）與氯氟吡啶酯混用能夠提高對無芒稗的防除效果，為該混用技術在水稻田的推廣應用提供理論支持和數據參考，但其對水稻的安全性、生理生化代謝和產量的影響有待進一步研究。

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收稿日期：2021-01-18

基金項目：南京農業大學校企合作項目;南通市江海英才計劃;江蘇省“雙創”計劃。

作者簡介：李光寧（1994—），男，山東濰坊人，碩士研究生。從事植調劑與除草劑應用技術研究。E-mail：2018816132@njau.edu.cn。

通信作者：宋小玲，博士，教授，博士生導師，從事雜草生物生態學及管理研究，E-mail：sxl@njau.edu.cn;張瑞萍，博士，高級農藝師，從事植物保護與生態農業技術研究，E-mail：zhangrp2006@sina.com。