發酵劑抑制發酵肉制品中酪胺形成機制及效果的研究進展

董春暉，石 碩，鐘 強，萬 偉，李芳菲，夏秀芳,

（1.東北農業大學食品學院，黑龍江 哈爾濱 150030；2.東北林業大學林學院，黑龍江 哈爾濱 150040）

發酵肉制品是指以畜禽肉為原料，經長期自然或人工操控發酵而成的一類肉制品，典型產品如金華火腿、西班牙火腿、哈爾濱風干腸、色拉米香腸和發酵魚等。這些產品在加工中必不可少的一道工藝流程便是發酵。在發酵過程中，原料肉中的大分子蛋白質被降解為小分子多肽及氨基酸，有利于風味的形成及人體吸收；脂肪酸也被逐步分解、氧化，形成醛、酮等羰基化合物，羰基化合物進一步脫水、水解、環化生成內酯化合物，賦予肉制品良好風味。然而，發酵過程中存在的某些微生物可能會導致多種游離氨基酸發生脫羧，形成相應的生物胺[1]。其中，酪胺和組胺是發酵肉制品中產生的最主要的兩種生物胺[2]。人體攝入大量的酪胺會引發偏頭痛、高血壓等健康問題[3]，并且酪胺的毒性比組胺更強[4]。因此，越來越多的研究開始關注如何減少發酵肉制品中的酪胺積累。

降低發酵肉制品中酪胺含量的方法主要包括提高原料質量、控制加工條件（如調整發酵溫度及時間、使用發酵劑）或是添加化學或天然物質[5-7]，這些方法的目的都是為了控制影響發酵肉制品中酪胺形成的一個關鍵因素——產胺微生物的生長和繁殖。如添加香辛料及其提取物可以抑制產酪胺微生物的生長繁殖，從而安全、有效地減少產品中的酪胺含量[5]，但這些添加物因本身具有的特殊氣味會掩蓋或降低發酵肉制品的典型風味[8]。與添加香辛料或植物提取物相比，利用發酵劑在發酵過程中形成優勢菌群、降低產品pH值等方式可以有效抑制產胺微生物的生長和繁殖[9]。一些發酵劑菌種還能產生細菌素及單胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO），細菌素可以更有效地抑制產胺微生物的生長繁殖，MAO則具有降解酪胺的作用[11]。除此之外，發酵劑還具有加強發酵風味、提高產品品質等作用[10]?？梢?，發酵劑不僅能降低發酵肉制品中的酪胺含量，還能保持發酵肉制品的典型風味和品質。因此，相比于其他控制酪胺含量的方法，應用發酵劑將具有更大的優勢和更廣闊的應用前景。

根據抑制酪胺的機制不同，發酵肉類食品的發酵劑可分為酪氨酸脫羧酶陰性菌種、產細菌素菌種和降酪胺菌種。選擇這些發酵劑菌種生產發酵肉制品，可以減少酪胺形成、抑制產胺微生物生長繁殖、降解酪胺，從而控制各類發酵肉制品中酪胺含量，以減少因產品中酪胺過量積累而引發的人體健康問題。本文通過對發酵肉制品中酪胺的形成和影響因素、發酵肉制品中常用的發酵劑種類及特性，以及發酵劑抑制酪胺形成的作用機理及應用效果進行綜述，旨在為應用發酵劑法降低發酵肉制品中酪胺積累、提高發酵食品安全性提供理論參考。

1 發酵肉制品中酪胺的形成機制及影響因素

1.1 酪胺的危害

酪胺在生物體內具有調節心率及細胞免疫等重要的生理功能[12]，但人體在攝入足量氨基酸的前提下，完全不需要通過外源性攝入獲取酪胺[13]。與發酵肉制品中同樣常見的組胺相比[14]，酪胺的細胞毒性更強（超過2.9 mmol/L的酪胺會對腸道細胞產生危害，而組胺濃度需達到5.0 mmol/L[4]）、毒性發揮速度更快（細胞經2.9 mmol/L的酪胺處理后細胞活性在幾分鐘內下降；而經5.0 mmol/L組胺處理2 h后細胞活性無變化[4]），且毒性會因其他生物胺（如組胺）的存在而增加[15]。從飲食中攝入過量的酪胺會引發偏頭痛、神經失調、呼吸紊亂、高血壓、胃腸疾病和過敏反應等癥狀[3]，嚴重時會導致中風、心臟病，甚至是休克，直接危害生命[14]；人體攝入少量的酪胺雖然可被體內的MAO代謝分解[16]，但這種代謝能力受遺傳、生活環境（如攝入酒精或服用MAO抑制劑類藥物）和生理環境（如胃腸疾?。┑纫蛩赜绊慬17-18]，故很難建立統一的標準規定其最大攝入量[4]。目前，普遍認為食品中的酪胺含量應不超過100 mg/kg[19]，但鑒于人體代謝酪胺能力的不確定性，食品中的酪胺含量應盡可能降低。

1.2 酪胺的形成

發酵肉制品中酪胺的形成主要有3 種途徑：原料肉、調味品和發酵過程（圖1）。前兩種途徑主要通過酪胺的轉移引起產品中的酪胺含量上升。原料肉和一些調味品[20]（如醬油、曲酒等）中的酪胺，隨發酵肉制品的加工過程被轉移至產品中，使最終成品中含有少量的酪胺。其中，原料肉品質欠佳引起其酪胺含量升高[5]。此外，動物組織中也含有少量的酪胺，這部分酪胺因在生物體內具有調節心率及細胞免疫等生理功能而存在[12]。

圖1 發酵肉制品中的酪胺形成Fig. 1 Tyramine formation in fermented meat products

發酵肉制品中的酪胺主要通過產胺微生物的脫羧作用形成，它們使游離酪氨酸轉化，引起產品中酪胺的積累[11]。原料肉中含有的游離酪氨酸及通過組織蛋白酶和外源性蛋白酶水解產生的酪氨酸，作為前體物質被轉運進入產胺微生物。在酸性條件下，微生物體內的酪氨酸脫羧酶使酪氨酸脫羧形成酪胺并釋放到發酵肉制品中，從而在發酵肉制品中形成酪胺并大量積累。因此，抑制發酵過程中的酪胺形成（即產胺微生物的生長）是避免發酵肉制品中酪胺大量積累的關鍵所在。

1.3 影響發酵肉制品中酪胺形成的因素

1.3.1 游離酪氨酸含量

由于游離酪氨酸是酪胺形成的前體物質，因此游離酪氨酸含量是影響酪胺形成的主要因素，發酵肉制品中較高的游離酪氨酸含量增加了酪胺形成的可能性。通常，游離酪氨酸的含量主要受原料肉品質及發酵過程的影響。

原料肉在貯藏過程中由于組織蛋白酶及微生物的作用，大分子蛋白質會發生降解，使原料肉中的肽類及游離氨基酸含量上升[21]。梁菡峪等[22]發現牛頸部肌肉在4 ℃和25 ℃條件下貯藏10 h后，肉中的游離酪氨酸含量分別增加至約50 mg/kg和30 mg/kg。這些酪氨酸極有可能在隨后的發酵過程中被產胺微生物利用，使酪胺在產品中大量積累。如果繼續延長原料肉的貯藏時間，酪氨酸含量開始呈現下降的趨勢，酪胺含量逐漸增加[22]。Chong等[23]研究發現印度鯖魚在25～29 ℃的環境溫度下貯存20 h后，酪胺含量便積累到200 mg/kg，而冰溫（0 ℃）貯藏20 h后，樣品中的酪胺含量僅為25 mg/kg。Bover-Cid等[5]發現豬肉在4 ℃貯藏5 d后，肉中酪胺含量超過40 mg/kg；與新鮮原料肉制成的香腸相比，稍腐敗的原料肉會使香腸中的酪胺含量上升2.5 倍（超過240 mg/kg）。因此，提高原料肉品質會減少原料肉中的游離酪氨酸含量及酪胺含量，使發酵肉制品中的酪胺水平下降。

在發酵階段，肉中的組織蛋白酶和微生物產生的外源性蛋白酶均可使蛋白質水解，產生大量的酪氨酸，進而增加酪胺積累的風險。尤其是微生物的作用，如發酵過程中普遍存在的乳酸菌，不僅可以分泌蛋白酶使肉蛋白降解[10]，還可以通過降低pH值的方式使蛋白質發生水解[24]，并且乳酸菌引起的pH值下降還會增加肉中組織蛋白酶的活性[25]，進而加速蛋白質的降解和游離氨基酸的生成。然而，選用蛋白酶合成能力較弱的發酵劑菌種雖然可以減少酪氨酸含量，進而抑制產品中的酪胺形成，但控制蛋白質降解會影響產品典型風味物質的形成以及人體對營養物質的消化吸收[10]。因此，控制發酵過程中的酪氨酸含量不能作為減少肉制品中酪胺積累的有效方法，嚴格控制發酵肉制品的原料肉品質對于減少產品中的酪胺含量至關重要。

1.3.2 酪氨酸脫羧酶在酪氨酸形成的基礎上，一些產胺微生物可以產生酪氨酸脫羧酶，使酪氨酸脫羧形成酪胺。發酵肉制品中的這些產胺細菌多為革蘭氏陽性菌，如腸球菌、乳酸菌、乳球菌、葡萄球菌等[14,26]；一些革蘭氏陰性菌也可能增加酪胺含量，如腸桿菌[27]。這些產胺細菌可能存在于原料肉或調味料中，也可能存在于產品加工環境中[12]，或存在于添加的發酵劑中[28]，之后分別通過配料、污染和接種進入發酵肉制品中，使發酵肉制品中的酪氨酸發生脫羧，導致酪胺含量增加。

作為發酵食品中主要的優勢菌群，乳酸菌的產胺能力倍受關注。乳酸菌具有多種生物胺合成能力，尤其是酪胺[29]。Alfaia等[30]發現乳酸菌在發酵香腸中具有酪胺等生物胺形成的作用；Poveda等[31]也報道了相似結果，認為酪胺的形成與發酵過程中乳酸菌的大量繁殖有關。然而不僅是乳酸菌，同樣在發酵體系中較為常見的葡萄球菌也具有酪胺形成能力[30,32]。因此，這些能產生酪氨酸脫羧酶的微生物使肉制品在發酵期間產生酪胺，并不斷積累。

1.3.3 環境因素

肉制品在加工過程中的一些環境因素（如溫度、鹽含量、pH值）也會影響產品最終的酪胺含量，這些環境因素不僅決定著微生物的整體代謝，也影響著酪氨酸脫羧酶的活性。

1.3.3.1 溫度

溫度是影響酪胺形成的最重要因素。微生物的生長代謝在較高的溫度下會更加活躍，因此溫度上升通常會導致產品中酪胺含量的上升。Wang Shuai等[7]發現與低溫發酵（15 ℃或20 ℃）相比，發酵魚中的酪胺含量會因發酵溫度上升（25 ℃或30 ℃）而增加2.5 倍。

降低發酵溫度可以抑制產酪胺微生物的生長繁殖，從而減少產品中酪胺含量，但降低發酵溫度會明顯減緩肉中蛋白質、脂肪的分解速率，使風味物質形成受阻、含量減少，最終影響產品品質。與之相比，降低發酵肉制品的貯藏溫度可以有效減少酪胺生成，且對產品的品質影響較小。Komprda等[33]發現低溫（8 ℃）貯藏發酵香腸中的酪胺水平顯著低于室溫（22 ℃）貯藏。因此，通過降低環境溫度減少酪胺積累的方式更適用于產品的貯藏過程，而不適用于發酵階段的酪胺控制。

1.3.3.2 食鹽含量

增加發酵肉制品中食鹽含量可有效降低產品的酪胺含量。Roseiro等[34]發現6% NaCl能極顯著地抑制發酵香腸中酪胺含量的增加；這可能是因為NaCl對細菌生長具有抑制作用[35]。而Gardini等[36]認為增加鈉離子濃度還能降低脫羧酶活性，說明增加鹽含量是降低產品中酪胺含量的有效手段。然而，提高食鹽含量對耐鹽產胺微生物生長的抑制作用有限，并且高鹽食品還會引起高血壓等問題[37]。此外，由于產品的食鹽添加量多由其加工工藝決定，食鹽用量會影響產品風味[38]，故不提倡將添加食鹽作為控制發酵肉制品中酪胺含量的有效手段。

1.3.3.3 pH值

產品的pH值也會影響酪胺含量，一般認為酸性條件可以降低產酪胺細菌的生長速率，從而有利于酪胺含量的控制。王德寶等[39]發現在發酵香腸中接種植物乳桿菌和肉葡萄球菌可有效減少發酵過程中的酪胺形成，這與復配發酵劑使產品pH值及水分活度的快速下降有關。然而，降低環境的pH值也可能有利于酪胺的合成，因為酪氨酸脫羧酶在酸性條件（最適pH值為5.5）下的活性最高[40]。此外，一些革蘭氏陽性菌（如乳酸菌）為適應酸脅迫、維持生存而合成堿性胺類物質[36]，因此，低pH值也會增加此類微生物的酪胺合成能力。

綜上所述，通過調整溫度、食鹽含量或pH值的方式能夠控制發酵肉制品中的酪胺含量，但這些環境因素在抑制微生物生長、降低酪氨酸脫羧酶活性方面的最佳條件可能不同[36]，這也是控制發酵肉制品中酪胺積累的困難所在。

2 發酵劑及其抑制發酵肉制品酪胺形成的機制

2.1 發酵劑的種類及功能

發酵劑是經人工篩選、培養并添加到發酵食品中的一種微生物制劑。在肉制品加工中，常見的發酵劑主要是乳酸菌和凝固酶陰性葡萄球菌等。它們能在發酵過程中形成菌群優勢、穩定有益微生物菌群比例、抑制不良微生物生長，使產品避免發生氧化嚴重、風味不穩定、質量不可控等問題。表1列舉了在不同發酵肉制品中所使用的菌株及其作用，可見發酵劑具有抑制產品氧化、加強發酵風味、提高產品安全性等功能。因此，應用發酵劑抑制發酵肉制品中的酪胺形成還具有提高產品品質和感官特性的優勢。

表1 發酵劑在不同發酵肉制品中的功能Table1 Functions of starter cultures in different fermented meat products

2.2 發酵劑抑制酪胺形成的機制

應用發酵劑可以降低發酵食品中的酪胺含量。如圖2所示，發酵劑主要通過3 種方式抑制發酵肉制品中的酪胺形成，即阻斷酪胺形成、降解酪胺和抑制產胺微生物的生長代謝。

圖2 發酵劑抑制發酵肉制品中酪胺形成的機理Fig. 2 Mechanism for the inhibition of tyramine formation in fermented meat products by starter cultures

2.2.1 阻斷酪胺的形成

細菌的生物胺合成能力不僅存在種屬差異，還具有菌株差異[49]，因此發酵劑可以是影響酪胺形成的主要因素?？赏ㄟ^篩選并使用不產生酪氨酸脫羧酶的發酵劑菌種，利用菌種自身形成的種群優勢能降低肉中酪氨酸脫羧酶的含量，從而使酪氨酸發生脫羧的機率下降，進而阻斷產品中的酪胺形成。Saelao等[50]發現使用不產生酪胺的乳酸乳球菌可以減少泰國發酵蝦中的酪胺含量。Kim等[51]也認為使用不產生生物胺的發酵劑是降低食品中生物胺含量的有效方式。目前，研究中的發酵劑通常有兩種類型——商用發酵劑和自篩發酵劑。前者在投入使用前會對菌株進行生物胺合成能力的測試，所以使用商用發酵劑就可阻斷酪胺的形成[52]；而從產品中自篩菌株用以開發新型發酵劑時應充分注意菌種的酪胺合成能力。因此，通過使用不具有酪胺合成能力的發酵劑菌種以阻斷酪胺形成，這些酪氨酸脫羧酶陰性菌株如具有其他降酪胺特性，則可提高其降低發酵肉制品中酪胺含量的能力。

2.2.2 MAO對酪胺的降解

一些菌種還能產生MAO，分解產品中已經形成的酪胺[53]。其機制在于，菌種合成的MAO可使酪胺經脫氨作用分解成醛，生成的醛進一步被還原成相應的酸，然后轉移到細胞中進行代謝[54]。通過MAO分解酪胺的食品微生物并不少見，例如，Guarcello等[55]發現許多用于生產乳酪的發酵劑都具有降解生物胺的能力，并且菌株中含有胺氧化酶的相關基因。在肉制品發酵劑中，一些乳酸菌和凝固酶陰性葡萄球菌也可以產生MAO[56]，從而降解酪胺。孫霞[57]從四川香腸中分離出3 種具有酪胺降解能力的發酵劑菌株，分別為屎腸球菌R2、糞腸球菌R6和松鼠葡萄球菌P11，這說明可以通過篩選適宜的乳酸菌和凝固酶陰性葡萄球菌，用以降低發酵肉制品中的酪胺含量。

然而，由于基因表達的差異及MAO種類的不同，不同菌種或菌株對酪胺的降解能力存在差異。Callejón等[58]發現不同菌株對酪胺的降解能力不同，酪胺降解率為0～43%不等；同時利用蛋白質活性電泳表征了不同菌株的MAO，發現在白腐菌、法式乳桿菌CRL678、植物乳桿菌J16、植物乳桿菌LB132、植物乳桿菌LB291和乳酸片球菌CECT5930中存在著不同的MAO或不同的MAO亞基，這可能是不同菌株間酪胺降解能力各不相同的原因。因此，篩選并應用具有高效酪胺降解能力的發酵劑菌株可有效降低發酵肉制品中的酪胺含量。

2.2.3 抑制產胺微生物的生長代謝

發酵劑抑制酪胺形成還與抑制產胺微生物的生長繁殖以及干擾其代謝有關，這主要歸功于一些發酵劑菌株的代謝產物（如過氧化氫、弱有機酸、細菌素等）所具有的抑菌作用。比如細菌素可依靠其自身的膜活性或者陽離子特性連接細胞，溶解細胞壁，最后殺死細胞[59]，從而抑制產胺微生物的生長。Saelao等[60]發現能產生Nisin-Z的乳酸乳球菌KTH0-1S能在體外抑制金黃色葡萄球菌、糞腸球菌D0KS13和魏斯氏乳酸菌D0KS11的生長[50]，在產品中也能起到抑制其生長的作用，從而降低產品中的酪胺含量。除此之外，一些不產生細菌素的發酵劑由于菌株具有產酸或產過氧化氫能力，也可抑制產胺微生物的生長，這在應用發酵劑控制產品酪胺含量的研究中也有報道。Sun Qinxiu等[61]使用植物乳桿菌和木糖葡萄球菌發酵哈爾濱風干腸，發現在發酵期間產品中的腸桿菌生長受到抑制，生物胺的含量顯著下降。姜維[11]發現在接種發酵劑的魚肉腸中，腸桿菌屬和假單胞菌屬細菌的生長均受到抑制?？梢?，發酵劑能通過細菌素、類細菌素等小分子代謝產物抑制產胺微生物的生長，從而控制產品中的酪胺含量。

不僅如此，發酵劑還可干擾產胺微生物的代謝（合成酪胺能力），然而，其作用機制尚不明確，可能是發酵劑菌株的某些代謝物發揮作用。Toy等[62]在合成培養基中發現了相似的結果，嗜熱鏈球菌NCFB2392的無細胞上清液能抑制金黃色葡萄球菌的酪胺合成，且抑制率最高達98%。這說明無細胞上清液中含有的各種代謝物成分影響了致病菌的代謝。因此，發酵劑可能通過代謝產物抑制產胺微生物的生長繁殖及酪胺合成，從而減少發酵肉制品中的酪胺含量。

3 發酵劑減少發酵肉制品中酪胺含量的作用效果

近年來，基于發酵劑在抑制酪胺形成中的作用，國內外學者應用不同的發酵劑菌種控制肉制品中酪胺含量。如表2所示，通過使用不產生酪胺、產生細菌素或能降解酪胺的發酵劑菌株，不同發酵肉制品中的酪胺含量均可被有效降低。

表2 發酵劑抑制發酵肉制品中酪胺形成的效果Table2 Effect of starter cultures on the inhibition of tyramine formation in fermented meat products

3.1 酪氨酸脫羧酶陰性菌株的應用

酪氨酸脫羧酶陰性菌株阻斷了酪氨酸的脫羧過程，因而使發酵肉制品中的酪胺含量有效降低。Sun Qinxiu等[61]在哈爾濱風干腸中接種了植物乳桿菌和木糖葡萄球菌，發現產品在發酵過程中的酪胺含量顯著下降23%，而且發酵劑中腸桿菌屬細菌的數量也較對照組（自然發酵組）降低。類似地，王德寶等[39]以植物乳桿菌和肉葡萄球菌復配生產發酵香腸，發現產品中的酪胺含量顯著下降至22.54 mg/kg，遠小于Brink等[19]認為的酪胺安全閾值（100～800 mg/kg），并且接種發酵劑使風味物質總含量顯著高于自然發酵香腸?？梢?，應用酪氨酸脫羧酶陰性菌株能在發酵時形成種群優勢，進而抑制不良菌群的生長，使產品中的酪胺含量得到有效控制，并能促進風味物質形成。

3.2 產細菌素菌株的應用

一些能夠產生細菌素的發酵劑菌株可以有效抑制不良產胺微生物的生長，進而減少產品中的酪胺積累。Saelao等[50]將能產生Nisin-Z的乳酸乳球菌KTH0-1S接種至泰國發酵蝦中，發現可減少產品中31%的酪胺積累；與不產生細菌素、僅為酪氨酸脫羧酶陰性菌株的乳酸乳球菌相比，能產生細菌素的菌株能更有效地減少發酵蝦中的酪胺含量，這與Nisin-Z對糞腸球菌等產酪胺微生物的抑制作用有關。除此之外，能產生細菌素的發酵劑還可用于控制低鹽發酵肉制品中產生的酪胺積累。Zhang Ying等[65]發現，與單獨接種木糖葡萄球菌相比，在低鹽發酵香腸中接種植物乳桿菌LPL-1和木糖葡萄球菌可使酪胺含量下降6%，降低產品的生物胺積累風險。由于降低食鹽含量使產品不良微生物更易生長繁殖，開發這類產細菌素的發酵菌株對實現減鹽理念而言意義重大。因此，菌株代謝產物的抑菌作用使發酵劑的應用前景更加廣泛，這為解決發酵肉制品因降鹽而導致的生物胺問題提供了新的解決思路。在發酵肉制品領域，產細菌素發酵劑菌種的篩選及應用仍有待研究。

3.3 降酪胺菌株的應用

除了利用代謝產物的抑菌作用，還可以應用能夠合成MAO的發酵劑菌種降解酪胺，從而有效地降低產品中的酪胺含量。研究發現，植物乳桿菌普遍具有MAO活性[58]，這說明應用含有植物乳桿菌的發酵劑通常能夠降低發酵肉制品中的酪胺含量[35,61]。許女等[66]應用篩選出的植物乳桿菌CP3與清酒乳桿菌M4共同發酵魚肉香腸，發現產品中的酪胺含量降低88%，這可能與所用菌種為酪氨酸脫羧酶陰性菌株或與其產生的細菌素有關。

除植物乳桿菌外，其他的一些發酵劑菌種也具有降解酪胺的功能。姜維[11]篩選出一株耐鹽生物胺降解菌——汕頭鹽單胞菌SWA25，并將其應用于黃鯽魚魚露的發酵過程中，發現使用這種發酵劑可減少產品中59%的酪胺含量；隨后又將該菌株與植物乳桿菌CICC20718復合制備鰱魚肉發酵香腸，發現產品中的酪胺含量下降了77%。這說明篩選具有降解酪胺功能的發酵劑菌種能有效地降低發酵肉制品中的酪胺含量，并且發酵劑在不同產品中均能起到降解酪胺的作用。此外，Zaman等[67]發現肉葡萄球菌FS19和解淀粉芽孢桿菌FS05也具有降解酪胺的能力，應用于魚露發酵后可使產品中的酪胺含量分別下降22%和11%?？梢?，這些具有MAO活性的發酵劑菌株能夠降解產品中原有或發酵過程中產生的酪胺，但發酵條件、產品特性的不同都有可能影響其降解特性，因此篩選高效的酪胺降解菌仍然面臨挑戰。

綜上，這些研究充分證實了應用發酵劑在抑制發酵肉制品中酪胺形成的可行性和有效性。若能篩選出同時具有以上特點的發酵劑菌株，不僅可以阻斷酪胺的形成、抑制不良產胺微生物的生長，還可通過MAO降解酪胺，這對發酵肉制品中的酪胺控制可能更加有效。

4 結 語

發酵肉制品中的酪胺來源復雜、影響因素眾多，因此產品中易產生大量的酪胺積累。通過篩選并應用合適的發酵劑可減少發酵肉制品中的酪胺含量，尤其是某些能產生MAO及細菌素等代謝產物的發酵劑菌種，它們不僅能降解酪胺，而且能夠抑制其他產胺微生物的生長及代謝，從而有效地控制發酵肉制品中的酪胺積累。

目前，大多數應用發酵劑控制產品酪胺的研究不夠深入，即只涉及對多種生物胺含量的測定，還有一些問題亟待解決：1）發酵劑的種類仍有待篩選和開發。篩選并評估酪氨酸脫羧酶陰性、MAO陽性且能產生細菌素的菌株，并在發酵肉制品體系中驗證其對控制酪胺形成的可行性，從而開發出效果卓越、種類豐富的發酵劑菌種；2）發酵劑菌株與產胺微生物間的相互作用仍有待研究。通過微生物共培養及基因測序技術，可以探究發酵劑菌株對產胺微生物生長及代謝的影響，建立發酵肉制品中酪胺形成與菌群結構的關系；3）發酵劑在降低產品中酪胺含量的同時，也會影響產品的風味、質地等食用品質。運用高新檢測技術和感官評估等手段，可以表征降酪胺菌株對產品品質特性的影響，以更好地評價發酵劑的實際性能和作用。