主栽毛木耳菌株農藝性狀及ISSR遺傳分析

柯麗娜 黃藝寧 袁濱 張志鴻 連燕萍 吳振強

摘要：【目的】明確主栽毛木耳菌株的親緣關系，為毛小耳選育新品種、種質資源構建保存研究等提供參考依據?！痉椒ā渴占韧庵髟砸约扒捌陔s交的毛木耳菌株共8個，進行農藝性狀以及ISSR遺傳分析，農藝性狀包括菌種菌絲生長速度、子實體形態特征、產量、干濕比等進行分析?！窘Y果】供試菌株的農藝性狀有一定的差異，其中菌株43012、漳耳43-28菌絲生長速度較快，耳片平均直徑大，分別為11.8、11.3 cm，耳片厚，分別為0.128、0.126 cm，產量高.干耳總產量分別達到72.5、71.5g袋-1。菌株雜10表現耳片多，菊花狀。菌株CR5表現耳片腹面淺紅褐色。根據曬干后毛小耳背面的色澤，將供試菌株分為白背毛小耳和黃背毛木耳兩大類，其中永耳13、781、漳平42等3個菌株為黃背毛術耳，其他菌株為白背毛木耳。ISSR分子標記分析結果表明，供試菌株在相似性75%水平上，聚為5大類群，菌株781和永耳13為第一類群，2個菌株的相似性為98%，菌株CR5為第二類群，漳耳43-28.雜10為第三類群，2個菌株的相似性為76%，蘇毛3號、43012為第四類群，2個菌株的相似性為83%。菌株漳平42為第五類群，漳平42與其他菌株的相似性最小為53%?！窘Y論】結合農藝性狀及ISSR聚類分析，初步判斷菌株781與永耳13可能為同一品種，為同種異名現象。菌株雜IO. CR5. 43012、漳耳4328各有優勢，可以作為雜交育種的親本。

關鍵詞：毛小耳;農藝性狀;ISSR;遺傳分析

中圖分類號：S 646

文獻標志碼：A

文章編號：1008-03 84（ 2021） 07-0771-08

Agronomic Characteristics and ISSR Molecular Markers of

Auricularia cornea Strains

KE Lina 1. HUANG Yining 2. YUAN BIN 1. ZHANG Zhihong 1， LIANYanping 1， WU Zhenqiang 1*

（l Zhangzhou Institute of Agricultural Sciences. Zhangzhou， Fujian 363005. China;

2 Zhangzhou Institute of Technology， Zhangzhou， Fujian 363000. China）

Abstract： 【Objective】Morphological and genetic characteristics of strains of Auricularia cornea were studied to facilitatenew variety breeding and germplasm conservation.【Method】 The agronomic properties and ISSR molecular markers of 8major strains of cultivated or hybrid A cornea collected from Fujian and other producing provinces in China were determinedfor comparison.【Result】The strains had significant morphological and genetic differences. Zhanger 43-28 and Strain 43012showed the highest rate of mycelial growth with an average diameter of 1 1.8 cm and 11.3 cm. respectively，a thickness of0 128cm and 0.126 cm， respectively. and an output of 72.5 g·bag-l and 71.5 g·bag-1， respectively， on earpieces. Za 10 had numerousearpieces with the fruiting body a chrysanthemum-like appearance. And the ventral surface of Strain CR5 was light reddishbrown in color. The dried fruiting bodies of the 8 strains were either white or yellow on the back. Thus. Yonger 13， Strain 781，and Zhangping 42 were commercially categorized as yellow-backed and the other strains white-backed Acornea. At 75%similarity on ISSR molecular markers， the 8 strains were clustered into Group l that consisted of Strain 781 and Yonger 13， thesimilarity of the two strains was 98%. Group 2 0f Strain CR5， Group 3 0f Zhanger 43-28 and Za 10. the similarity of the twostrains was 76%. Group 4 0f Suma0 3 and Strain 43012. the similarity of the two strains was 83% and Group 5 0f Zhangping42， Zhangping 42 and the rermainders at 53%. 【Conclusion】 Combined the agronomic characteristics and ISSR clusteringresult， Yonger 13 and Strain 781 appeared phylogenetically closely related. They were same species but had been givendifferent names. Strains Za 10. CR5. 43012 and Zhanger 4328 have their own advantages and can be used as parents of crossbreeding.

Key words： Auricularia cornea： agronomic characters; ISSR; genetic analvsis

0 引言

【研究意義】毛木耳（Auricularia cornea）屬擔子菌亞門，層菌綱，木耳目，木耳科，術耳屬[1]。漳州市由于有著得天獨厚的氣候條件，是國內白背毛木耳的主要產區[2]。目前漳州使用的毛木耳栽培品種較單一，主要為漳耳43-28，但隨著使用漳耳43-28時間的延長，保存的菌種不斷的轉管活化，一旦出現菌種老化、退化，而生產上又沒有可以替代的優良品種的話，將會給耳農造成巨大的損失，增加栽培的風險。因此，急需引進或選育出新種，保證毛木耳栽培的品種多樣性，促進毛木耳產業健康、可持續發展?！厩叭搜芯窟M展】目前關于毛術耳的研究主要集中在栽培技術[2.3]、育種[4-6]、種質資源的評價[7-9]?！颈狙芯壳腥朦c】關于福建、江蘇省等3個主產區的毛木耳主栽品種的相關分析評價則鮮見報道?！緮M解決的關鍵問題】筆者對收集的福建省、江蘇省、四川省主栽以及前期雜交的毛木耳菌株，進行農藝性狀與ISSR分子標記分析，并做聚類分析，以期明確供試菌株的遺傳親緣關系，為毛木耳遺傳育種、種質資源構建保存研究等提供參考依據。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料為8份毛木耳種質（表1），經擴繁培養后，采用同一菌齡進行菌株對比試驗。

1.2栽培原料

栽培料木屑購自江西，麩皮購自當地飼料市場，新鮮無霉變。

1.3培養基配方

母種：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，磷酸二氫鉀1 g，硫酸鎂1 g，瓊脂20 g，水1 L。

原種、栽培種：木屑79%、麩皮20%、輕質碳酸鈣1%，含水量約62%。

栽培袋：術屑85%、麥麩12%、輕質碳酸鈣3%，含水量約62%～64%。

1.4試劑及引物

本試驗所用的Taq DNA聚合酶、dNTP、引物購白上海生工生物工程技術服務有限公司。所用引物的名稱及核苷酸序列見表2。

1.5試驗方法

1.5.1母種、原種、栽培種生長速度比較 按試驗的培養基配方配置，將轉接復壯后的菌絲體接種于裝有20 mL PDA培養基的培養皿（d-90 mm）中間，接種物用直徑5 mm的打孔器制取，23℃避光培養，在供試菌株菌絲吃料封面后，在菌絲前端劃線，標注日期，5d（母種）、10 d（原種、栽培種）后第二次劃線，測量2次劃線間距離，計算每日菌絲生長量[10]。重復4次。

1.5.2干濕比[11]從各個菌株的干耳產品中，隨機抽取4朵，測定其重量，然后分別將這些耳片浸入同樣體積的清水中，浸泡1.5、3、18、20 h后取出瀝水，用吸濕紙吸干耳片表面的水分，稱重。

1.5.3農藝性狀比較 試驗以菌株為單因素，采用完全隨機區組設計，設置8個處理，每個處理栽培包數為432袋，3次重復，每個重復144袋。在毛木耳大棚中按常規方法管理出耳。半干的鮮耳采收好后及時曬干，分別統計各處理的產量。本研究只統計前2潮木耳產量。

試驗數據采用EXCEL 7.0和DPS 7.01軟件進行統計分析，采用Duncan新復極差測驗法進行差異顯著性檢驗。

1.5.4 ISSR分子標記分析 基因組DNA提?。翰捎猛蹶P林的CTAB法[12]，并做改良。

ISSR引物篩選：通過文獻報道以及從實驗室挑選得到的49條ISSR引物對供試菌株進行ISSR分析。從中選取能夠擴增出穩定特異條帶的26條引物（表2）。

ISSR反應體系：在25 uL反應體系中，Buffer緩沖液2.5 uL、dNTPs 2uL、引物1 UL、模板DNA1 uL、Taq酶0.3 uL、ddH20 18.2 uL.

ISSR-PCR反應程序：94℃預變性5 min;94℃變性30 s，44～52℃退火45 s，72℃延伸90 s，35個循環;72℃延伸10 min。

ISSR-PCR反應檢測：1.0%瓊脂糖凝膠（含0.5ug·mL-l GoldviewTMDNA染料）電泳檢測。

數據分析：對ISSR擴增產物進行分析，將試驗出現的穩定性條帶進行統計，有條帶的記為1，無條帶記為0，用NTSYS-pc 2.0軟件進行聚類分析。

2結果與分析

2.1菌種菌絲生長情況比較分析

試驗結果表明，不同菌株在不同類型的菌種培養料的菌絲生長速度存在一定差異（表3）。比較發現，母種生長速度最快的為菌株43012，平均高達4.33 mm·d-l;生長速度最慢的為菌株雜10，只有2.15 mm·d-l。原種生長速度最快的為菌株漳平42，平均高達4.98 mm.d-l;生長速度最慢的菌株也是雜10，只有3.60 mm·d-1。其中菌株漳耳43-28、43012菌絲生長速度也較快，分別為4.48、4.46 mm·d-l。而栽培種生長速度最快的為菌株漳平42，平均高達5.25 mm·d-l;生長速度最慢的為菌株781，只有4.35mm·d-1。其中菌株43012、CR5、蘇毛3號、漳耳43-28菌絲生長速度也較快，分別為5. 22、5.15、5.10、4.92 mm·d-1。所以菌絲生長速度較快的為菌株漳平42，43012、蘇毛3號，菌絲生長速度較慢的是菌株雜10、CR5，在試驗中也觀察到這2個菌株菌絲萌發速度偏慢。

2.2子實體形態特征比較分析

各菌株子實體的形態特征存在一定差異，見表4，結果發現：耳片厚度方面，耳片厚度最大的是菌株43012，為0.128 cm，緊接的是菌株漳耳43-28和蘇毛3號，分別為0.126、0.125 cm，這3個菌株均為白背毛木耳，排序第4的是菌株CR5，厚度為0.122 cm，排序第5的是菌株雜10，厚度為0.113 cm，而菌株永耳13、漳平42、781的耳片厚度偏小。耳片平均直徑方面，菌株43012、漳耳43-28、蘇毛3號的耳片平均直徑較大，雜10的耳片偏小，但耳片多，表現耳片菊花狀;菌株CR5、永耳13及781的絨毛少，其他菌株的絨毛較多。在栽培過程發現，黃背毛木耳永耳13、781較耐高溫，永耳13表現原基形成早，比其他菌株提前5d以上，出耳整齊一致，耳片較叢生。CR5干耳片腹面淺紅褐色，背面白色，有少量棱脊，呈網狀。雜10表現耳片多，呈菊花狀，棱較多，商品性狀較差。根據曬干后毛木耳背面的色澤，將供試菌株分為白背毛木耳和黃背毛木耳兩大類，其中永耳13、781、漳平42這3個菌株為黃背毛木耳，其他菌株為白背毛木耳。試驗數據在一定程度上說明在漳州毛木耳的栽培管理模式下，白背毛木耳耳片形態特征表現耳片大、厚，絨毛多，干耳耳片腹面紫褐色，背面灰白色的特點，而黃背毛木耳表現耳片較小、薄，干耳耳片腹面偏紫紅色，背面灰黃色。

2.3不同菌株的產量比較分析

供試菌株各潮次的產量及總產量詳見表5。結果表明供試菌株各潮次的產量及總產量差異較大。第一潮單袋產量最高的是菌株漳耳43-28，產量為66.5g·袋-1，排序第二的是菌株蘇毛3號，產量為65 g·袋-1。菌株CR5、漳平42的第一潮產量偏低，排序居最后2位，產量分別為57.5、55 g·袋-l;第二潮產量最高的是菌株43012（9 g.袋-1），次之是菌株CR5（8.5 g.袋-1），排序第3的是菌株永耳13、漳平42，產量均為7.5g·袋-1?？偖a量按高低排序，最高的是菌株43012，為72.5 9·袋-1。菌株漳耳43-28（71.5 g.袋-1）次之，菌株蘇毛3號（70.2 g·袋-1）排序第三，排序第四的是菌株永耳13（69 g·袋-1），之后的是雜10（67.5g·袋-1）、781（67.1 g.袋-1）、CR5（66 g·袋-1），產量最低的是菌株漳平42（62.5 g·袋-1）。試驗發現，供試菌株的產量主要是集中在第一潮，供試菌株的第一潮產量均占了總產量的85%以上。

對供試菌株的平均單袋總產量進行方差分析（表5），各菌株間的產量存在較大差異。結果表明，平均單袋總產量排序前兩位的菌株43012、漳耳43-28之間差異不顯著，其中43012與其他菌株差異顯著，而漳耳43-28與蘇毛3號差異不顯著，但與其他菌株差異顯著;雜10與CR5差異不顯著，永耳13與781差異不顯著，漳平42與其他菌株差異顯著。

2.4不同菌株的干濕比分析

從表6可以看出，供試菌株在泡水18 h與20h的干濕比變化不大，菌株CR5在20h時已經出現耳片裂痕的情況，說明已經達到耳片充分的吸水力。耳片在不同的泡水時間下，干濕比變化趨勢較一致。故本次分析以泡水18 h為例，干濕比排列前4位的是菌株雜10、永耳13、781、43012，分別是6.34、6.06、6、5.52，其中雜10的干濕比最高，達到6.34。而干濕比排列末4位是漳耳4328、蘇毛3號、漳平42、CR5四個菌株，分別是5.51、5.5、5.39、3.96，其中菌株CR5干濕比最低。干濕比是指干木耳與浸泡吸水并濾去余水后的濕木耳重量之比。干濕比高，說明菌株的吸水、保水、持水力強，因此可以作為毛木耳水分管理的指標之一。干濕比高的菌株在管理過程中適當的多噴水，而且在市場上可以鮮耳的形式銷售，反之，干濕比低的菌株采取噴小水，勤噴水的方法，毛木耳銷售主要以干耳為主。

2.5毛木耳菌株的ISSR指紋圖譜

利用49條引物對8個供試毛木耳進行了ISSR擴增，從中選取能夠擴增出穩定特異條帶的26條引物，對8個供試毛木耳共擴增出342條穩定性條帶，其中多態性條帶達323條，多態性比率為94.4%（圖1）。

2.6 DNA擴增圖譜聚類分析

毛木耳菌株的遺傳關系圖譜見圖2。從ISSR聚類圖上可以看出，供試8個毛木耳菌株在相似性約75%水平上分為五個類群，菌株781和永耳13為第一類群，菌株CR5為第二類群，漳耳43-28、雜10為第三類群，蘇毛3號、43012為第四類群，菌株漳平42為第五類群。供試菌株的遺傳相似性變化范圍為0.5 2-0.98，說明這8個菌株的遺傳相似性較高，基因來源相對較窄。菌株漳平42與其他菌株的相似性最小，僅為53%，表明該菌株與其它菌株的親緣關系最遠。菌株781與永耳13相似性達到98%，說明這兩個菌株的親緣關系較近。同時兩者與CR5相似性只有66%。漳耳43-28與雜10的相似性只有76%，蘇毛3號與43012的相似性為83%。

3討論與結論

課題組通過研究國內主要栽培的毛木耳菌株的農藝性狀，包括菌種菌絲生長速度、形態特征、產量比較、干濕比等，表明供試菌株的農藝性狀有一定的差異，并結合ISSR分子標記，綜合分析供試菌株的親緣關系。研究表明，菌株781和永耳13兩個菌株的子實體形態特征均表現為耳片中等大小，質地硬，曬干后腹面暗紫紅色，背面黃褐色。菌絲生長速度、產量、干濕比均表現差異不顯著，ISSR聚類分析的相似性達到98%，初步判斷菌株781與永耳13可能為同一品種，為同種異名現象。

內部簡單序列重復（ Inter simple sequence repeats，ISSR）是2ietkiewicz[13]等在微衛星標記基礎上發展起來的一種分子標記，標記穩定重復性高，無須知道靶標序列的背景信息，多態性好、快速、高效、靈敏。引物具有通用性，所需DNA量少（5～10 ng），操作簡單，廣泛用于基因定位，克隆和菌株鑒定及遺傳圖譜構建。閆可[14]等應用該技術對21株不同來源的樺褐孔菌菌株進行DNA指紋圖譜分析，將21株菌株劃為6大類群。陳世通[15]等通過對香菇親本菌株及雜交菌株做ISSR指紋圖譜分析，表明ISSR可作為香菇雜合子鑒定的一種手段。本試驗利用26條ISSR引物對毛木耳生產性菌株進行PCR擴增，多態性比率達到94.4%，說明ISSR標記適合毛術耳種質遺傳多樣性的研究。同時也構建了供試菌株的親緣關系圖，發現在相似性為75%的水平上8個供試菌株歸為5個類群，菌株781和永耳13為第一類群，相似性達到98%，栽培m耳表明這2個菌株為黃背毛術耳。第二類為CR5，該菌株出耳表現為干耳片淺紅褐色，與其他菌株性狀差異較大，與菌株781、永耳13相似性66%，而與其他菌株相似性只有52%。漳耳43-28、雜10為第三類群，栽培m耳表明漳耳43-28、雜10這兩個菌株為白背毛木耳菌株，但性狀有一定的差異，漳耳43-28耳片平均直徑較大，雜10耳片偏小，但耳片多，菊花狀。ISSR分析兩者的相似性僅為76%。蘇毛3號、43012為第四類群，蘇毛3號、43012兩者的耳片性狀較相似，為白背毛木耳，表現耳片大，厚，曬干后耳片腹面褐色背面淺灰白色，ISSR分析兩者的相似性為83%，親緣關系較近。漳平42為第五類群，與其他菌株親緣關系遠，栽培出耳表明該菌株為黃背毛木耳，表現耳片腹面紫褐色，背面淺黃褐色，產量最低，與其他菌株差異顯著。說明ISSR分子標記與農藝性狀相結合更為準確鑒定毛木耳近緣種、不同種及種內不同菌株。這與賈定洪等[16]的結果是一致吻合的。

研究發現毛木耳的母種、原種、栽培種菌絲生長速度與其平均單袋產量沒有形成線性關系，說明不能以菌絲生長的快慢來簡單判斷菌株的優劣，不能用菌種菌絲體生長速度預測總產量。如漳平42，菌種生長速度較快，特別是原種、栽培種菌絲生長速度排序第一，但產量最低，為62.5 g·袋-1。袁濱等[17]的研究與本研究結果類似。但也有不一樣的研究報道，沈天峰[18]指出糙皮側耳的菌絲生長速度與產量存在正相關，而原種菌絲體生長速度與子實體產量呈負相關，但本試驗結果沒有發現這個規律。本試驗不同菌種培養基毛木耳的菌絲生長速度變化趨勢不一致，反映出菌株對不同培養料的適應能力。如漳平42母種生長速度較慢，為3.77 mm·d-l，原種與栽培種生長速度均較快，為4.98、5.25 mm·d-1。本試驗結果也說明了衡量一個菌株好壞，不能僅從菌絲長速、長勢進行判斷，必須經過栽培測試[19]。耳農在引種時一定要考慮到品種的栽培環境、栽培材料的適應能力。有研究[20]指出菌絲生長速度與其自身品種特性有關，與產量沒有必然聯系，其快慢關系著是否能盡早在栽培料中定植并占據優勢，抑制其他雜菌病害滋生，所以今后應增加對供試菌株抗性方面的研究。

本次試驗菌株雜10、CR5為雜交菌株，CR5是AU2和黃耳10號為親本育成的雜交菌株，雜10也是白背毛木耳與黃背毛木耳雜交的菌株。這兩個雜交菌株在漳州栽培，農藝性狀上有著明顯的差異性，性狀獨特。CR5表現曬干后耳片腹面為淺紅褐色，而雜10表現耳片多，菊花狀，耳片棱多，吸水性較強，但商品性不理想，與親本43012形態特征差異大，今后研究其配套的栽培管理方法，產量還有可能提高。菌株漳耳43-28、43012在產量、抗性以及商品性狀上均有穩定的表現。這4個菌株各有優勢，可以作為雜交育種的親本。

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（責任編輯：黃愛萍）

收稿日期：2021-0324初稿;2021-05-18修改稿

作者簡介：柯麗娜（ 1982-），女，碩士，副研究員，研究方向：食用菌育種與栽培（ E-mail： kelina@126.com）

通信作者：吳振強（ 1977-），男，高級農藝師，研究方向：作物栽培（E-mail： wuzhenqiang77@sinacom）

基金項目：國家現代農業產業技術體系建設項日（CARS-20）、福建省科技計劃項日（2019N0054）