松樹化學分類與松材線蟲病抗性研究

陳根林

（宣州區林業有害生物防治檢疫站，安徽 宣城 242000）

松樹是松屬植物的統稱，具有分布面積廣、在現有林地占比大（高達25%以上）、景觀價值高等特點，是我國現行主要的造林樹種，在我國森林生態系統維護和林業產業發展中占有特殊的地位，具有不可替代的積極作用。松樹還是木材和松香、松節油等林副產品的主要原料。

松材線蟲病是由松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）寄生松樹體內而導致其迅速死亡的一種極具危險性、毀滅性的松樹病害。由于松材線蟲病危害嚴重、治理難度大、傳播途徑多和適生區域廣等特點，世界上已經有多個國家和地區將其列為檢疫對象。

由于松樹種類較多，并且不同的種類表現出不同的抗性，因此抗性樹種的研究和應用在松材線蟲病的綜合治理中是一項重要的工作。

1 松材線蟲病的病理及其抗性

1.1 松材線蟲病的發病過程和侵染環節

松材線蟲的寄主主要為松屬植物。據有關報道，在自然條件下，寄主植物有華山松（Pinus armandii）、白皮松（P.bungeana）、沙松（P.clausa）、赤松（P.densiflora）、 濕 地 松 （P. elliottii）、 琉 球 松（P.luchuensis）、馬尾松 （P. massoniana）、火炬松（P.taeda）、黃山松（P.taiwanensis）、黑松（P.thunbergiana）等 45 種，其他的針葉樹有膠樅（Abies balsamea）、雪松（Cedrus deodara）、歐洲落葉松（Larix deciduas）等松科植物。除自然條件下感染松材線蟲病的樹種外，通過人工接種感染的樹種還有松屬的海南五針松（P.fenzeliana）、柔松（P. flexilis）、光松（P. glabra）、喬松（P.griffithii）、黑材松（P.jeffreyi）、晚松（P.serotina）、樟子松（P.sylvestris var. mongolica）及松科的日本冷杉（Abies firma）、日本落葉松（Larix kaempferi）等。

松褐天牛（Monochamus alternates）成蟲從松材線蟲寄主樹中羽化脫出時攜帶了大量的松材線蟲，當松褐天牛進行補充營養取食健康松樹幼嫩樹枝的樹皮時，它所攜帶的松材線蟲則經取食造成的傷口進入寄主體內并開始大量繁殖。松褐天牛經過補充營養進入產卵期，在感染了松材線蟲和其他原因導致樹勢衰弱的松樹上產卵。當松褐天牛羽化時，又將松材線蟲攜帶進入新的寄主體內，這就完成了松材線蟲病的侵染循環。

從松材線蟲病的傳播途徑可以發現，松材線蟲是造成松樹死亡的根本原因。松褐天牛取食是造成松樹死亡的外部途徑，在感染了松材線蟲或由其他原因導致樹勢衰弱的松樹上產卵是松材線蟲病侵染循環的關鍵。松材線蟲（病原物）、松褐天牛（傳播媒介）和松樹（寄主）三者之間這種生物學上的聯系就構成了松材線蟲病的侵染循環。三者之間任何一要素被破壞，侵染循環過程就會中斷。

由于松材線蟲侵入松樹體內后，會引起松樹發生一系列的生理和病理變化。關于松材線蟲致病機理的學說目前主要有酶學說、毒素學說和空洞化學說等。

1.2 松材線蟲病抗性的客觀存在和種間差異

所謂抗病樹種，可以理解為一切對松材線蟲病具有抗御能力的松樹樹種。當受到松材線蟲侵染時，抗病樹種就會表現為不受危害或在很大程度上減輕危害。從狹義上講，松樹的抗性樹種僅指對松材線蟲危害具有抗性的松樹品種。從廣義上講，抗病樹種包括的是能夠抵抗松褐天牛取食或對松材線蟲的危害具有抗性、耐性及兼而有之的松樹品種。

松材線蟲病自1982 年在我國南京被發現以來，先后危害黑松、馬尾松、黃山松等，盡管也有報道火炬松、濕地松被感染，但未見有火炬松、濕地松成片感染枯死現象。近40 年的林業生產實踐和大量的研究實驗都證明，松材線蟲病抗性樹種是客觀存在的，并且不同的松樹種類在抗性上也表現出明顯的差異。例如我國南方地區的火炬松、濕地松等表現出高度抗病，而黑松、馬尾松、黃山松等則表現出感病或者極易感病。

2 松屬的分類

2.1 松屬的傳統（形態）分類和化學分類

全世界松屬樹種約有100 種。傳統分類法根據植物的外部形態將松屬分類為亞屬和組?！吨袊参镏尽穼⑺蓪賱澐譃閱尉S管束松亞屬和雙維管束松亞屬，單維管束松亞屬又分為五針松組（Sect.Strobus）和白皮松組（Sect.Parrya），雙維管束松亞屬又分為長葉松組（Sect.Sula）和油松組（Sect.Pinus）。1982 年出版的鄭萬鈞主編的《中國樹木志》對中國松屬的分類與《中國植物志》基本相同。

植物化學分類法是上世紀六七十年代發展起來的一種根據植物特有的化學組成物質對樹種進行分類的方法。松脂分泌是松樹樹種的一個共同特征。松脂經過蒸餾，可以得到松節油和松香兩部分，松節油主要由單萜類化合物組成，松香則由倍半萜類和雙萜類化合物組成。研究發現，松脂的化學組分是松樹遺傳學上的固定特征，基本上不受種植地區、生長季節和生態環境的影響。

美國植物學家Critchfield W B 和Little E L 根據松屬特有的松脂組成不同將松屬植物分為三個亞屬、五個組和十五個亞組（見表1）。

表1 松屬主要樹種的化學分類表[4]

2.2 松屬兩種分類的比較

按照傳統（形態）分類方法，表現為高度抗病的火炬松和濕地松及感病和極易感病的黑松、馬尾松和黃山松同屬于油松組，表現為感病的華山松屬于五針松組。

根據化學分類方法，盡管濕地松、火炬松、黑松、馬尾松和黃山松都屬于油松組，但是表現為感病和極易感病的黑松、馬尾松、黃山松屬于油松組赤松亞組（Subsect.Sylvestres），而表現為高度抗病的濕地松和火炬松則屬于油松組的另外一個亞組——黑松亞組（Subsect.Australes），感病的華山松屬于白松亞屬白松組白松亞組（Subsect.Strobi）。

由于根據植物外部形態的傳統分類方法不能解釋同屬油松組的不同松樹的抗性差異，因此，對抗性的研究不能停留在外部形態特征上，而要從化學分類方法和遺傳學上的特征來尋找抗性產生的原因。

3 不同松亞組松脂化學組分比較與抗性原因分析

3.1 不同亞組的松脂化學組分比較

表2 幾種常見松樹的松脂主要倍半萜類物質含量表[4]

3.2 松樹表現出抗性的原因

大量的人工接種試驗表明，幾乎所有松樹種類對松材線蟲病都不具有抗性。某些松樹種類在自然狀態下表現出的對松材線蟲病的抗性是通過松樹分泌的松脂中不同化學成分來抵抗松褐天牛的取食，進而來避免感染松材線蟲病的。因此，研究松材線蟲病抗性應當從松樹抵抗松褐天牛的取食機理來入手。

通過對不同松樹亞組松脂化學成分的比較和分析，可以初步認為倍半萜類物質含量的有無和多少是松樹產生不同抗蟲性的根本原因，是抗性產生的物質基礎和遺傳性特征。不同松樹松脂中倍半萜類物質的含量直接影響了媒介昆蟲松褐天牛的取食行為。松褐天牛喜食倍半萜類含量較高的松類，如赤松亞組的黑松、馬尾松、黃山松等；而不喜取食不含倍半萜類物質的松類，如黑松亞組的火炬松、濕地松等。是否在寄主上取食是寄主是否感染松材線蟲病的決定原因。

4 結論與討論

4.1 結論的初步驗證

松材線蟲病抗性是通過抗蟲性和抗病性兩個環節來表達的，第一個環節是通過避免被取食的抗蟲性，這是主要的環節；第二個環節是對松材線蟲的抗病性，在部分松樹上也有表現。

根據胡學兵報道，黑松亞組除濕地松、火炬松外的長葉松（P. palustris）、剛松（P. rigida）、辛松（P.pungens）等樹種以及不含或只含痕量的倍半萜類物質山地松亞組（Subsect.Contortae）的沙松、山地松（P.contorta）、矮松（P. virginiana）、北美短葉松（P.banksiana）等都表現出極強或較強的抗性，這進一步證實了松樹抗蟲性產生的原因分析。

日本當地松樹種類主要是赤松亞組的黑松、赤松和琉球松等，因而松材線蟲病危害嚴重。美國盡管是松材線蟲病的原產地，然而其本土松樹種類大多屬于黑松亞組和山地松亞組，這也是在美國松材線蟲病沒有形成危害的主要原因。

4.2 討論

在植食性昆蟲寄主選擇中獲得廣泛支持的“選擇—表現”假說認為，不善于活動的植食性昆蟲會選擇使子代發育和存活最優的場所產卵?；铙w松樹由于分泌大量松脂，嚴重限制和阻礙了卵的孵化和幼蟲生長發育，因而松褐天牛在產卵時為了保護卵和幼蟲的正常生長和發育，會將蟲卵產于已感染松材線蟲病正瀕臨死亡或者因其他原因造成樹勢衰弱的松樹上。松褐天牛產卵并不是造成松樹死亡的原因，松樹死亡卻是松褐天牛產卵的條件。關于松褐天牛是如何選擇瀕臨死亡和樹勢衰弱的松樹的機理有待進一步研究。

有報道稱，在自然條件下火炬松、濕地松等抗性樹種也會個別感染死亡。筆者認為，這種現象主要是由于松褐天牛誤食松樹或者松樹因其他原因導致樹勢衰弱而被松褐天牛產卵時攜帶松材線蟲侵入，最終造成松樹死亡。

昆蟲的食性具有相對的穩定性和一定的可塑性，在食物缺乏的時候也可能被迫改變其食性。應當加強對松褐天牛食性的動態研究，密切注意其食性變化。起初認為馬尾松是抗性樹種，可能與松褐天牛食性的改變有關。

由于存在抗性種間差異，松材線蟲病防治應當分類施策，進一步加強對松脂中某些特定化學物質與松材線蟲致病機理關系的研究，培育和篩選出抗性樹種。