干旱脅迫下春小麥需水關鍵期葉水勢的變化及其影響因素研究

杜昊霖，王鶴齡，張 凱，陳 斐，王潤元，孫旭映，黃鵬程

(1.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災重點實驗室，甘肅 蘭州 730020；2. 蘭州區域氣候中心，甘肅 蘭州 730020)

在全球氣候變暖和水資源日益短缺的背景下，我國農業受旱、成災和絕收面積不斷擴大，局部性、區域性的干旱災害頻繁發生、損失加重[1-3]，嚴重威脅著我國糧食安全和生態安全，成為制約社會經濟可持續發展的重要因素，給農業生產和抗旱減災帶來了前所未有的挑戰[4-5]。小麥作為需水較多的主要糧食作物之一，水分是制約其生存和生長最重要的因子[6]。因此，開展小麥抗旱節水性能的研究，對提高小麥水分生產效率具有重要的現實意義[7-8]。

水勢是表示作物水分狀況或水分虧缺程度的一個直接指標，在作物各部位的水勢中，葉水勢被廣泛地用作反映作物水分狀況的基本度量指標，且因環境因素的變化而變化[9]。因此，葉水勢不僅是作物生理狀態的一個重要參考因子，其變化規律也是對外界環境條件變化的綜合反映，它直接體現作物在生長季節各種生理活動受環境條件的制約程度[10]。葉水勢變化取決于土壤-作物-大氣連續系統(SPAC)中的能態高低[11]，在SPAC系統中，在土壤水分相同的環境條件下，作物的葉水勢越低，吸水能力越強；反之，水勢越高，吸水能力越弱，從而可以確定作物的受旱程度和耐受能力[12-14]。很多學者針對不同的研究環境開展了許多關于春小麥葉水勢的變化規律及其影響因素的研究，王克鵬等[15]、姚素梅等[11]、楊彩紅等[16]和Kumar等[17]分別在不同耕作條件和不同噴灌條件下研究小麥葉水勢的變化及其影響因子，司福艷等[18]和劉月巖等[19]分別在不同CO2濃度下研究小麥葉水勢的變化和水分利用的響應機制。以上研究主要集中在不同農藝措施對春小麥葉水勢的影響及產量的影響，對受旱程度以及缺水時間下春小麥葉水勢的研究還較少。

在小麥的整個生育期內，拔節～抽穗期開始，小麥進入旺盛生長時期，耗水量急劇增加，其中孕穗期更是小麥一生對水分要求最敏感的時期，稱為需水臨界期。探明春小麥在需水關鍵期葉水勢的高低及其變化特征，對揭示干旱條件下春小麥水分運輸機制具有重要意義。同時分析葉水勢與土壤含水量、大氣水勢和氣象因子之間的關系，為進一步認識干旱條件下春小麥的適應性及生長狀況提供理論依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 自然概況

試驗于2019年在甘肅省定西市安定區西川(104.37°E，35.35°N)的中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態環境試驗站進行。該區域多年平均降水量大約405 mm，主要分布在7—9月，占全年降水量的61.8%，年蒸發量1 606 mm[20]。供試土壤為黃綿土，肥力中等，土壤pH值為7.8，有機質含量110.7 g·kg-1，有效氮、總氮含量分別為51.1 mg·kg-1和0.8 g·kg-1，有效磷、總磷含量分別為14.1 mg·kg-1和1.24 g·kg-1[21]。干旱災害是定西地區最主要的氣象災害，該區域干旱出現的頻率高達93%，以春旱、春末夏初旱、伏旱危害最為嚴重。

1.2 試驗設計

采用大型移動式遮雨棚和有機玻璃質土槽作為基本試驗裝置，土槽長×寬×高為1 m×1 m×0.5 m。從大田采集0～40 cm層次土壤，風干后過5 mm篩備用，每個土槽的播前施肥水平一致，分別為氮肥(純N)200 mg·kg-1，磷肥(純P2O5)200 mg·kg-1，按容重為1.3 g·cm-3分層裝入，澆水至田間持水量的70%，保證各處理的含水量均勻一致，待表土稍干后播種。試驗選擇春小麥‘定西新24號’作為供試作物，于2019年3月13日播種，2019年7月20日收獲，全生育期共129 d。試驗共設置3個處理，土壤水分含量分別控制在田間持水量的60%～51%(輕度干旱)、50%～41%(中度干旱)和40%～31%(重度干旱)，每個處理設3個重復，所有處理除水分管理外，其他田間管理均保持一致。

在所有小區內每10 cm土層安裝有土壤水分傳感器(ECH2O，DECAGON，USA)，土壤水分含量數據由數據采集器(CR1000，Campbell Scientific，USA)自動采集，共4層，同時記錄每小時的土壤水分含量均值。根據測得的土壤水分含量數據計算需要的灌水量。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉水勢 采用 PMS 壓力室水勢儀(Plant Moisture Stress，Corvallis，Oregon，USA)測定春小麥葉水勢。觀測春小麥旗葉的葉水勢在拔節期、孕穗期、灌漿期的日變化，于每日8∶00—18∶00每隔2 h測定1次，取小麥植株從上往下第二片葉子進行測定。每次在各小區隨機抽樣10個葉片，取平行測定值的均值代表小區的葉水勢。

1.3.2 氣象要素的監測 在試驗站架設小型氣象站，觀測當時的氣溫、土溫、空氣相對濕度和太陽凈輻射等氣象因子。所有傳感器均通過主桿與支架安裝在小麥冠層以上(離地面約3 m處)。大氣水勢采用以下公式計算:

(1)

式中，R為氣體常數(8.3144 Pa·m-3·K-1·mol-1)；T為大氣絕對溫度(K)；RH為空氣濕度(%)；Vw為水的克分子體積(1.8×10-5m3·mol-1) 。

1.4 數據處理

采用Origin 2017和Microsoft Excel軟件繪制圖表，運用SPSS 23.0 軟件對數據進行顯著性檢驗、相關分析、回歸分析以及通徑分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下春小麥葉水勢隨發育進程的變化

2.1.1 春小麥葉水勢日變化規律 春小麥在拔節～抽穗時期進入旺盛生長階段，耗水量急劇增加，其中孕穗期是小麥一生對水分要求最敏感的時期，考慮到不同生育階段的影響，對每個階段葉水勢進行日變化規律分析(圖1)。不同處理下春小麥的葉水勢在拔節期最高，孕穗期次之，灌漿期最低。隨著土壤持續干旱，水分脅迫的程度也逐漸增強，春小麥葉水勢的下降程度因脅迫強度和生育期不同而異。春小麥在拔節～抽穗期都表現為輕旱處理下葉水勢最大，中旱處理下葉水勢次之，重旱處理下葉水勢最小。

在拔節期，不同干旱強度下葉水勢的逐小時變化表現為早晨和傍晚高、午間低的近“V”型曲線，早晨08∶00葉水勢最高，隨著氣溫上升，空氣相對濕度降低，葉水勢也降低，大約在12∶00至14∶00時降至最低，此后氣溫降低，大氣蒸發減小，葉水勢持續一段低谷期后逐漸回升，18∶00未恢復到08∶00的水平。孕穗期葉水勢日均變化為早晨至午前迅速下降，午后變化平緩的“L”型曲線，在08∶00左右最大，在12∶00左右達到一天的最小值，此后葉水勢慢慢升高。抽穗期葉水勢在一天各時刻的變化微小，相對較為穩定。

2.1.2 春小麥葉水勢與土壤體積含水率間的關系 在SPAC系統中，作為中間環節的植物，其水勢必將受到土壤和大氣的雙重影響。因此，從土壤和大氣入手分析，可以了解到植物在適應環境變化過程中其水勢的變化特征。對不同水分脅迫下春小麥需水關鍵期各小區的葉水勢日均值與對應的0～40 cm土層平均土壤體積含水率的相關性進行分析(圖2)，在需水關鍵期，輕旱和中旱處理下的葉水勢與土壤體積含水率之間呈顯著正相關，其相關性均達到了極顯著水平(P<0.05)。輕旱處理下春小麥葉水勢和土壤含水率之間呈線性關系，而在中旱處理下呈對數關系。重旱處理下，春小麥葉水勢和土壤含水率呈二次函數關系，利用擬合方程推算得出：當土壤體積含水率大于11.5%的時候，春小麥葉水勢和土壤體積含水率之間呈正相關，土壤體積含水率小于11.5%的時候，春小麥葉水勢和土壤體積含水率之間呈負相關。這表明在相同的天氣條件下，春小麥葉水勢隨土壤體積含水率變化發生正相關變化的閾值約在土壤體積含水率為11.5%的時候。

2.2 干旱脅迫下春小麥葉水勢與環境因子的關系

2.2.1 春小麥葉水勢與大氣水勢的關系 通過分析春小麥需水關鍵期的大氣水勢發現，拔節期大氣水勢最高，孕穗期次之，抽穗期最低，不同生育期大氣水勢的最低值出現在14∶00—16∶00(圖略)。為了更好地分析大氣水勢和春小麥葉水勢之間的關系，取春小麥在不同干旱脅迫下葉水勢日均值與大氣水勢進行擬合，結果表明：需水關鍵期不同干旱強度脅迫下春小麥葉水勢和大氣水勢呈線性遞增的關系(圖3)。拔節期不同干旱處理下葉水勢和大氣水勢均顯著相關；孕穗期中旱和重旱處理下春小麥葉水勢和大氣水勢呈顯著性相關；抽穗期中旱處理下春小麥葉水勢和大氣水勢呈顯著性相關，說明大氣水勢是影響中旱條件下春小麥葉水勢的主要因素之一。

2.2.2 春小麥葉水勢與氣象因子的關系 氣象因子是影響植物葉水勢日變化的重要因素之一。為了探討氣象因子對春小麥需水關鍵期葉水勢的影響效應，選擇大氣溫度、大氣相對濕度和太陽有效輻射進行相關性分析(表1)。大氣溫度和太陽輻射對3種處理下的葉水勢均呈正面影響，而大氣相對濕度對春小麥葉水勢呈負面影響。輕旱和中旱處理下，大氣相對濕度和春小麥在拔節～孕穗期的葉水勢相關性均達到了顯著水平(P<0.05)，而抽穗期只有中旱處理下大氣溫度和大氣相對濕度與春小麥葉水勢呈顯著相關(P<0.05)。大氣溫度和太陽輻射與春小麥葉水勢相關，但未達到顯著水平。

表1 不同干旱處理下春小麥需水關鍵期葉水勢與氣象因子相關性分析

2.2.3 春小麥葉水勢與不同環境因子之間的綜合關系及通徑分析 以葉水勢為因變量(Y) ，以大氣溫度(Ta) 、大氣相對濕度(RH) 、太陽輻射(R) 、大氣水勢(Ψa)和土壤體積含水率(VWC)為自變量(X)進行回歸分析，F檢驗表明(表2) ，3種干旱處理下回歸模型可信度分別達到了92.8 %(R2=0.861)、91.4 %(R2=0.836)和82.6 %(R2=0.682)，說明環境因子對春小麥在需水關鍵期葉水勢的變化起主導作用。變量與自變量相關性均達到了極顯著水平，說明它們與葉水勢之間的回歸關系真實可靠，是干旱脅迫下春小麥葉水勢的主要影響因子。

表2 不同干旱處理下春小麥需水關鍵期葉水勢與環境因子的回歸分析

采用通徑分析能有效而直觀地表示相關變量對結果的直接效應和間接效應[22]。將5個環境因子與春小麥葉水勢進行通徑分析(表3)，結果表明，在輕旱處理下，影響春小麥需水關鍵期葉水勢的最大直接因素是大氣水勢，直接通徑系數為-0.828，但大氣水勢的間接通徑系數為0.302，兩者相加抵消后通徑系數為-0.526，仍表現出負向效應；同樣，大氣相對濕度、土壤體積含水率的直接通徑系數和間接通徑系數作用之和分別為-0.529和0.900，這也是大氣水勢與葉水勢的相關系數低于葉水勢與大氣相對濕度和土壤體積含水率相關系數的原因。中旱處理下，影響春小麥葉水勢的最大直接因素為土壤體積含水率，直接通徑系數為0.440，并且土壤體積含水率通過影響其他4個環境因子對春小麥葉水勢也產生了間接的正效應，可見土壤體積含水率起到了決定性的作用，其相關系數為0.901，達到了極顯著水平。在重旱條件下，影響春小麥葉水勢最大的直接因素為大氣相對濕度，直接通徑系數為-1.122，從間接作用來看，大氣相對濕度通過其他4個氣象因子對春小麥葉水勢產生了較強烈的正向作用，兩者抵消仍表現出負向效應。大氣水勢和土壤體積含水率的直接作用和間接作用均表現出相同的正效應，因此大氣水勢、土壤體積含水率與葉水勢表現出顯著正相關關系。

表3 不同干旱處理下春小麥需水關鍵期葉水勢與環境因子的通徑系數

決策系數是通徑分析中的決策指標，通過決策系數可把自變量對應變量的綜合作用進行排序，確定主要決策變量，計算公式為：R2=2Pr-P2，式中R2為決策系數，P為自變量的直接通徑系數，r為自變量與因變量y的相關系數。R2>0表明自變量對因變量起促進作用，反之為抑制作用[23]。本文對環境因子與春小麥葉水勢進行決策分析，按絕對值大小排序，輕旱條件下影響春小麥葉水勢的決策系數大小為：R2(RH)>R2(VWC)>R2(Ψa)>R2(R)>R2(Ta)，中旱條件下影響春小麥葉水勢的決策系數大小為：R2(Ψa)>R2(VWC)>R2(RH)>R2(Ta)>R2(R)，重旱條件下影響春小麥葉水勢的決策系數大小為：R2(Ψa)>R2(R)>R2(Ta)>R2(VWC)>R2(RH)。

2.3 反映春小麥葉水勢變化的環境因子指示閾值

在輕旱處理下，眾多環境因子中，大氣相對濕度是影響春小麥葉水勢變化最強烈的環境因子，在中旱和重旱處理下，大氣水勢是影響春小麥葉水勢變化最強烈的環境因子。從這兩個指標出發，提出反映春小麥在需水關鍵期水分變化的指示閾值。

對大氣相對濕度數據進行升序排序，將大氣相對濕度分為(34.65±0.05)%、(51.87±0.03)%、(65.05±0.06)%和(78.96±0.05)% 4個級別，春小麥葉水勢也進行相應排序后，運用SPSS 23軟件進行單因素方差分析(表4)，當大氣相對濕度從(34.65±0.05)%上升到(51.87±0.03)%的時候，春小麥葉水勢沒有隨著大氣相對濕度的增大而發生顯著變化；當大氣相對濕度超過(51.87±0.03)%的時候，春小麥葉水勢隨著大氣相對濕度的升高發生顯著變化(P<0.05)，說明大氣相對濕度為(51.87±0.03)%的時候，是影響輕旱處理下春小麥葉水勢變化的臨界閾值。

表4 不同等級大氣相對濕度下春小麥葉水勢變化特性方差分析

對大氣水勢數據進行升序排序，把大氣水勢分為(-27.32±7.89) MPa、(-59.41±10.09) MPa、(-99.22±8.63) MPa和(-143.17±20.06) MPa 4個級別，春小麥葉水勢也進行相應排序后，運用SPSS 23軟件進行單因素方差分析(表5)，中旱和重旱處理下大氣水勢對春小麥葉水勢的影響效果相似，當大氣水勢從(-27.32±7.89) MPa減小到(-59.41±10.09)MPa的過程中，春小麥葉水勢隨著大氣水勢的降低而發生顯著變化；從(-99.22±8.63) MPa級別開始，春小麥葉水勢不隨著大氣水勢的降低而發生顯著變化，說明大氣水勢為(-99.22±8.63) MPa的時候，是影響中旱和重旱處理下春小麥葉水勢的臨界閾值。

表5 不同等級大氣水勢下春小麥葉水勢變化特性方差分析

3 討 論

為了應對干旱脅迫程度的不斷加劇，春小麥在拔節～抽穗期葉水勢均表現出輕旱處理>中旱處理>重旱處理，說明葉水勢的變化既反映了春小麥對干旱脅迫的適應，又反映出環境對春小麥的影響程度。

拔節～抽穗期是春小麥對水分需求最為迫切、反應最為敏感的關鍵時期[24]，當干旱脅迫程度增加，春小麥通過滲透調節作用和細胞壁彈性變化迅速形成較大的水勢梯度，從而從土壤中汲取水分滿足自身蒸騰的需要[25]。在拔節期和孕穗期葉水勢的日變化分別呈現出“V”型、“L”型，上午隨著太陽輻射增強，氣孔開度增大，同時有利于葉片水分逸出，葉水勢逐漸降低；下午太陽輻射減弱，氣孔開度減小，根系吸水滿足蒸騰需要，葉水勢逐漸恢復，這與高鷺等[26]、李杰等[27]的研究結果相似。而在抽穗期葉水勢的日變化沒有顯著變化，這可能是由于抽穗期屬于春小麥的生長后期階段，受外界環境的影響逐漸減弱，自身的生理機能對葉水勢逐漸起到主導作用，所以其日均變化較為穩定[28]。

土壤含水量的變化直接影響作物葉水勢，通過對拔節～抽穗期0～40 cm土層土壤體積含水率與春小麥葉水勢關系的研究發現，在特定的土壤水分條件下，春小麥葉水勢對土壤的干旱存在閾值反應。土壤體積含水率大于11.5%時，春小麥葉水勢受水分脅迫隨土壤體積含水率的降低而降低，這屬于作物的自身保護機制，春小麥受水分脅迫時氣孔阻力增大，從而限制水分向大氣逸失的強度，導致葉水勢下降，以達到提高水分利用效率的目的[29]。但是，當土壤體積含水率低于11.5%時，春小麥葉水勢隨土壤體積含水率的降低而增大，表明干旱脅迫可以誘發春小麥葉片的水分保護機制，水分缺失導致根系活力降低，破壞了根系吸水與蒸騰失水的平衡，增大了春小麥氣孔導度和蒸騰速率，提高了植株的蒸騰拉力， 進一步增強春小麥的吸水動力，使得葉水勢上升[30]。本試驗只是在特定環境下對春小麥葉水勢進行了探討，但水分在春小麥不同組織的運輸規律也不盡相同，春小麥的不同部位(根、莖、葉) 的水勢情況還需結合不同環境條件進一步研究，以便全面掌握春小麥在干旱脅迫時水分的運輸和儲存機理。

郭冰寒等[31]、Guo等[32]通過水分脅迫試驗，發現黃土高原北部多年生沙棘、錦雞兒移栽后，氣溫、光合有效輻射、相對濕度、氣孔阻力成為葉水勢的共同限制因子。本試驗中不同水分脅迫下春小麥葉水勢也受到外界自然環境條件的影響，通過建立春小麥葉水勢和環境因子的關系發現，在輕旱處理下，影響葉水勢的最主要因素為大氣相對濕度，其決策系數為-1.215，大氣相對濕度影響氣孔及表皮蒸騰，進而改變植物葉片內的水分狀況，控制葉水勢，促使保衛細胞的膨壓發生改變，從而影響氣孔的開閉[33-34]；中旱及重旱處理下，影響葉水勢的最主要因素為大氣水勢，決策系數分別為0.258和-0.405，這與王彩斌等[35]、張鳴[36]對春小麥與氣象因子關系的研究結果一致。

4 結 論

半干旱地區的春小麥生育期降水相對較少，春小麥一生葉水勢的變化可以反映其受干旱脅迫的程度。由葉水勢的日變化規律可知，不同干旱程度脅迫下，拔節期葉水勢日變化表現為早晨和傍晚高、午間低的近“V”型曲線；孕穗期葉水勢日均變化為早晨至午前迅速下降，午后變化平緩的“L”型曲線；抽穗期葉水勢在一天各時刻的變化微小，相對較為穩定。

春小麥葉水勢對土壤體積含水率存在閾值反應，春小麥葉水勢隨土壤體積含水率變化發生正相關變化的閾值約在土壤體積含水率為11.5%的時候。采用通徑分析發現，在輕旱處理下，大氣相對濕度是春小麥葉水勢變化影響最強烈的環境因子，大氣相對濕度為(51.87±0.03)%是影響輕旱脅迫下春小麥葉水勢變化的臨界閾值。在中旱及重旱處理下，大氣水勢是春小麥葉水勢變化影響最強烈的環境因子，大氣水勢為(-99.22±8.63) MPa是影響中旱及重旱脅迫下春小麥葉水勢變化的臨界閾值。以大氣相對濕度和大氣水勢為主評價策略，是春小麥較理想的葉水勢狀況評價選擇與策略。