氮磷配施對灰棗光合熒光特性的影響

安世杰，支金虎，鄭強卿，王文軍，宋傘傘，張 迪

(1.塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾 843300; 2. 塔里木大學南疆綠洲農業資源與環境研究中心，新疆阿拉爾 843300;3.新疆農墾科學院林園研究所，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意義】紅棗棗仁及樹根均可入藥[1-3]。光合作用強度影響有機物的積累[4]，也直接影響紅棗的產量和品質。光合參數能夠直接反應棗樹的潛在生產力[5]和肥料對葉片養分的供給能力。紅棗是新疆阿克蘇地區主要經濟林產品之一[6]。棗樹種植面積大，在實際生產中棗農缺乏相關科學理論指導，造成多數棗園水肥管理不恰當，果樹關鍵時期缺乏營養，最終導致果樹產量低，品質差[7]。研究棗樹關鍵時期的施肥配比，有利于充分發揮其光合作用?！厩叭搜芯窟M展】目前對紅棗光合特性的研究主要包括肥力(肥料種類、施肥方式、氮磷鉀的配比、施加生長調節劑)、水分脅迫和栽培及管理措施[8]。王靈哲等[9]試驗表明，氮磷鉀的合理配比能夠顯著提高葉綠素最大光能轉化速率和光能轉化能的效率，對蒸騰速率、凈光合速率和水分利用率也有顯著提高?！颈狙芯壳腥朦c】雖然目前對肥料配施方面的研究已有報道[10-14]，如有機肥與無機肥配施、調節劑與無機肥配施、氮磷鉀配施等[15-17]，但有關南疆干旱地區氮磷鉀配施對紅棗光合熒光特性影響還未見相關報道。需研究不同氮磷配施對灰棗光合熒光特性的影響?！緮M解決的關鍵問題】以新疆南疆阿拉爾為試驗區域，采用兩因素完全隨機區組試驗設計，設置10個施肥處理，分析不同肥料處理對光合熒光的影響差異，研究不同時期棗樹的施肥配比，為新疆南疆紅棗產業發展提供基礎理論參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2020年在新疆生產建設兵團第一師阿拉爾市十三團進行，以4年生灰棗園為研究對象。試驗區地處塔里木盆地，為暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，年均降雨量為40～82 mm，蒸發量在1 876～2 558 mm。墾區太陽輻射年均在0.559 5～0.612 1 MJ/cm2，日照百分率為5 869 %。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗采用兩因素(氮肥和磷肥)隨機區組試驗設計，每個因素設置3個水平，氮為 N1、N2、N3，磷為 P1、P2、P3，其中N2、P2為常規施肥量，N1、P1為常規施肥量的0.5倍，N3、P3為常規施肥量的1.5倍。組合后的處理分別為 T1(N0P0)、T2(N1P1)、T3(N1P2)、T4(N1P3)、T5(N2P1)、T6(N2P2)、T7(N2P3)、T8(N3P1)、T9(N3P2)、T10(N3P3)，即氮肥、磷肥均不施。共設置3個區組。小區內選擇樹型一致的材料(棗樹)為采樣對象，每處理選擇6株為固定調查株。區組排列方向與耕靶機械和紅棗種植走向平行。

試驗施用肥料為尿素(N 46 %)、磷酸二銨(18 - 46 - 0)、硫酸鉀(K2O 50 %)。施肥前將各小區肥料單獨稱量，施肥時先溶解肥料，后施入穴中掩埋。表1

表1 各生育時期施肥方案Table 1 Fertilization scheme in each growth period(g/株)

1.2.2 指標測定

光合指標： 5月20日(花前)和7月16日(花后)天氣晴朗時用光合測定儀對每個小區進行測定，每個小區挑選3顆生長良好的灰棗樹，選擇棗樹中部向陽的功能性葉片(從棗吊基部數第3或第4片葉)測定，測定數據主要有凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)。每個處理共9個重復，最后取其平均值進行數據處理與圖表繪制。

葉綠素熒光：與光合指標測定條件相同，5月18日(花前)和6月18日(盛花期)，用葉夾對選取的功能葉片(從棗吊基部數第3或第4片葉)進行約30 min的暗處理，使用熒光儀對其進行熒光測定。每個小區選取3顆生長健壯灰棗樹測定葉片，每個處理有9個重復數據，取其平均值。測定參數主要包括最大熒光產量(Fm)、最小熒光產量(Fo)、非光化學淬滅系數(NPQ)、光化學淬滅(Qp)、最大光化學量子產量(Fv/Fm)和實際光化學量子產量Y(II)。

2 結果與分析

2.1 不同施肥處理對棗樹7月(花后)光合特性的影響

2.1.1 不同施肥處理對棗樹葉片凈光合速率的影響

研究表明，凈光合速率均高于N0P0。其中N1與N3顯著差異；N2與N3間差異不顯著。隨氮肥施用量升高，凈光合速率下降；磷肥各水平間均存在顯著性差異，隨磷肥施肥量升高，凈光合速率升高。不同處理對棗樹葉片凈光合速率有顯著影響，磷對棗樹葉片凈光合速率的影響高于氮；氮磷交互中，N1和N2隨磷肥用量增加凈光合速率逐漸增加；N3隨磷肥施用量增加低施、常規施及高施氮肥間凈光合速率不顯著，過量氮素影響了磷肥對凈光合速率的提高。圖1

圖1 不同施肥處理下棗樹凈光合速率變化Fig.1 Effects of different fertilization treatments on net photosynthetic rate of Jujube

2.1.2 不同施肥處理對棗樹葉片水分利用率的影響

研究表明，水分利用率隨氮磷施用量升高與凈光合速率相似，除N0P0外，均隨氮肥施用量的增加而降低，隨磷肥施用量增加而升高，兩因素間水分利用率大小依次為N1>N2>N3>N0; P3>P2>P1>P0。但水分利用率中氮磷三水平間均達到顯著水平。N3水分利用率數值低于其他處理， N1相對較高，影響最大兩個處理分別為N2P3、N1P3，其值均高于15 g/kg，達到較高水平，分別為19.6和16.9 g/kg，與其他處理相比均達到顯著水平。紅棗水分利用率N2P3和N1P32個處理有較好表現。圖2

圖2 不同施肥處理下棗樹葉片水分利用率變化Fig.2 Effects of different fertilization treatments on transpiration rate of Jujube leaves

2.1.3 不同施肥處理對棗樹葉片蒸騰速率的影響

研究表明，在氮磷水平間，蒸騰速率隨氮施用量增加而升高，隨磷施用量增加而減少。N1P1和N2P3處理下紅棗蒸發速率處于較低水平，能夠有效降低棗樹葉片的蒸騰速率。其中N2P3在水分利用率和蒸騰速率中均有較優表現，N2P3能有效提高棗樹對水分的利用，并降低棗樹葉片的水分蒸發。圖3

圖3 不同施肥處理下棗樹葉片蒸騰速率變化Fig.3 Effects of different fertilization treatments on transpiration rate of Jujube leaves

2.1.4 不同施肥處理對棗樹葉片胞間CO2濃度的影響

研究表明，胞間CO2濃度遠小于N0P0，施加肥料能有效減少棗樹葉片胞間CO2濃度，提高光合作用效率。氮肥的三個水平間，N3高于N1、N2，N1與N2無差異；磷肥間均達到顯著水平，其胞間CO2濃度大小為P1>P3>P2。氮磷交互中，T1至T6胞間CO2濃度先降低后升高，T7至T9逐個遞減，其濃度值在較高水平。N1P2和N2P2下棗樹葉片胞間CO2濃度處于較低水平，N1P2和N2P2對降低棗樹葉片胞間CO2濃度有良好效果。圖4

圖4 不同施肥處理下棗樹葉片胞間CO2濃度變化Fig.4 Effects of different fertilization treatments on intercellular CO2 concentration of Jujube leaves

2.2 不同施肥處理對棗樹花前光合特性的影響

研究表明，除蒸騰速率外，5月凈光合速率、胞間CO2和水分利用率要普遍低于7月。其中5月凈光合速率數值均低于10 μmol/(m2·s)，而7月N1P3與N2P3凈光合速率分別達到了16.2和13.59 μmol/(m2·s)，其他處理也普遍在10 μmol/(m2·s)左右；7月胞間CO2濃度基本處在250 μmol/mol以上，但胞間CO2濃度5月均低于250 μmol/mol；7月水分利用率要明顯高于5月，最高達到20.8 mg/kg,其他處理也基本處在5 mg/kg左右，要遠高于5月最高值3.98 mg/kg。與7月不同的是，除胞間CO2濃度外，5月其他3個光合指標未表現出與N0P0有明顯差異。其中5月凈光合速率在N1P3和N2P1中達到最大值9.24、9.79 μmol/(m2·s)。胞間CO2濃度在N1P3和N3P3中達到最小值186.14、175.92 μmol/mol。N1P1、N1P2、N2P2、N2P3和N3P3在蒸騰速率中處于較低值。N1P1、N2P1、N2P3和N3P3在水分利用率中處于較高值。表2

表2 不同施肥處理下灰棗光合特性變化Table 2 Effects of different fertilization treatments on photosynthetic characteristics of Jujube jujube

2.3 不同處理對棗樹熒光特性的影響

研究表明，棗樹葉片Fm、Fo、Qp、Fv/Fm、Y(II)相比對照試驗均有提高，但其變化趨勢在兩個時期中有所不同。其中Fm、Fo、Qp、Y(II)在每個時期的變化基本一致，5月先增高后降低，分別在T3、T6、T9處理中達到峰值，T6數值最大，6月Fm、Fo、Qp、Y(II)的變化與5月相反為先降低再升高，分別在T3、T6、T9處理中達到最低值，最高值主要在T5中。6月Qp和Y(II)值較5月顯著提高近1倍。NPQ在這兩個時期的變化基本一致，為先降低后升高，分別在T3、T6處理中達到最低值。NPQ表示SP II反應中心對吸收光能用于光化學反應后過剩部分光能以熱量散失的能力。5月花前Fv/Fm值在0.71～0.83變化，多集中在0.80左右，因此5月份Fv/Fm變化規律不明顯。與Qp和Y(II)變化相反，Fv/Fm在6月數值低于5月。6月N2高于N1和N3下的Fv/Fm值，其中N2P1和N2P3處于較高水平。表3

表3 不同施肥處理下灰棗熒光特性變化Table 3 The influence of different fertilizer treatments on gray jujube fluorescence properties

3 討 論

肥料能使植株葉片葉綠素含量增多而提高光合作用[18]，合理的肥料配施能夠有效提高作物凈光合速率、水分利用率等參數[19]，試驗表明在N2P3處理下7月末花期Pn與WUE均處于較高水平。水分利用率的提升，消耗相同水量所形成干物質量得到提高，提升了植物葉片光合速率。氮磷對作物葉片Pn與WUE有顯著提高[20]。氮是植物葉綠素的重要組成元素，而磷元素參與了葉綠素的合成過程[21-22]，在光合磷酸化過程中發揮著重要作用。合理氮水平下，隨氮含量升高，煙草葉片Pn、Tr、Gs有逐漸升高的趨勢[23]，試驗結果與其不同，隨氮含量升高凈光合速率和水分利用率均出現下降趨勢，隨氮含量升高磷對凈光合速率提升受到抑制?？赡苁鞘┤氲^量引起植株葉綠素含量、葉片酶含量及活性下降，影響凈光合速率等光合指標[24]。磷肥對作物產量影響高于氮肥[25]，試驗也有相似結果。在適宜氮水平下，增加磷對光合特性有顯著影響，有關春茶的研究也有相似結果[26]。磷對紅棗光合特性有較好的影響。

與光合參數相同，葉綠素熒光參數也是研究植物光合作用的重要指標之一，將環境對植物光合作用的影響通過葉綠素熒光展現出來[27]，真正實現植物葉片熒光特性無損傷探測[25]。同時葉綠素熒光能簡單、快捷、可靠地反應出植物葉片光合作用變化情況[28]，是探究植物光合作用機理必不可缺的一種方法。Fv/Fm是PSⅡ最大光量子產量，在未遭到脅迫時Fv/Fm值變化范圍較小[29]，經暗處理后一般在0.80～0.85[28]；當低于0.8時PSⅡ反應中心將受到一定損傷[30]，試驗5月Fv/Fm值多處在0.80～0.85，6月Fv/Fm值多低于0.80，5月初花期棗樹并未受到外界環境的脅迫，但6月棗樹受到環境脅迫造成PSⅡ反應中心受到一定損傷，可能是5月棗樹正處于營養生長階段，當時環境氣溫處于較低狀態。6月生殖生長階段時空氣干燥炎熱，使棗樹受到高溫脅迫，造成Fv/Fm低于0.80。Qp為光化學淬滅系數，反應PSⅡ反應中心對吸收光能用于光化學電子傳遞的份額[25]，NPQ是PSⅡ反應中心光能過量時，通過熱量散失的能量。試驗中不同肥料配比下Qp與YⅡ6月數值高于5月，NPQ值6月低于5月。6月棗樹葉片PSⅡ反應中心的電子活性較強，吸收的光能得到充分利用(參與光化學部分的光能得到提高)，減少了光能通過熱能的散失。

4 結 論

4.17月末花期灰棗的凈光合速率數據表明，適量氮肥下，凈光合速率隨磷肥施入量增加而增高，當氮含量過高時，隨磷增加葉片凈光合速率變化不明顯，磷在灰棗光合作用提高方面發揮著重要作用，但當氮過量時會抑制磷肥作用的發揮。

4.26月葉片比5月初花期葉片的實際光合效率Y(Ⅱ)更強(相比5月提高了50%)，5月紅棗正處于營養生長階段，需消耗養分為葉片的生長發育提供必要的能量，葉片發育不健全導致Y(Ⅱ)值處于較低水平；6月棗樹由營養生長轉為生殖生長階段，Y(Ⅱ)在該時期顯著提高。

4.3不同肥料處理對光合熒光特性影響具有差異性，相比對照組都有所提高，合理的氮磷配施能夠影響紅棗光合和熒光特性，其中7月N1P3與N2P3施肥處理能夠提高光合速率和水分利用率，在減少葉片蒸騰速率方面也有顯著影響。施肥處理對熒光特性的影響中，N2P1與N2P3肥料處理能有效提高Fm、Qp、Y(II)。N2P3在光合和熒光中都具有較優表現，是較好的肥料處理組合。