青岡苗期生長節律及性狀比較研究

陳興彬，黃建軍，冷春暉，宋曉琛，肖平江，劉子榮，王 海，肖復明★

（1.江西省林業科學院·江西省植物生物技術重點實驗室，江西 南昌 330013；2.安?？h武功山林場，江西 吉安 343200；3.萬載縣森工林場，江西 宜春 336100）

青岡（Cyclobalanopsis glauca）是殼斗科（Fagaceae）青岡屬（Cyclobalanopsis）的一種常綠喬木，別名青岡櫟、鐵椆，是本屬在我國分布最廣的樹種之一，南起海南島，北至河南、山西及甘肅南部，是江西、湖南、福建等亞熱帶地區優良的鄉土闊葉珍貴用材樹種和常綠闊葉林的主要優勢樹種[1]。其材質堅韌，強度大，是家具、建筑及裝飾品的優良材料[2]。同時，青岡耐貧瘠，酸性至堿性基巖均可生長，是荒山綠化和植被恢復的先鋒樹種[3]。因此，青岡具有很高的經濟和生態價值。由于上世紀青岡資源遭到人為大量破壞，成片分布的青岡林極少，現存的成熟青岡大樹多保存于農村風水林及溝渠道旁，且難尋覓，因此迫切需要對青岡資源開展科學有效的保護。明確青岡各性狀的遺傳變異是制定其保護策略的基礎，也是優良種質選擇的前提[4]。

苗高、地徑、生物量反映苗木營養物質的積累狀況，是評價苗木質量的重要指標，也是研究植物生物學特征的方法之一[5]。苗高和地徑可以快速評價苗木形態，生物量反映植物物質積累狀況和對資源的利用能力[6]。植物各器官的生物量受遺傳特性和環境因素共同作用，由于遺傳背景不同，種間、種內的各器官生物量均具有很大差異[7-9]。樹木生長節律是樹木本身遺傳控制和適應栽培地自然環境的結果，是林木引種馴化與培育研究的重要內容。大多數樹種苗高和地徑的生長呈“慢-快-慢”的S型曲線，但不同樹種或同一樹種內不同種群間的生長規律確有較大差異[10-12]。當前，青岡栽培以實生苗繁殖為主，苗木品質良莠不齊，造林成活率低。雖然前人對青岡苗期苗高、地徑生長節律做了一定研究[13-14]，但從生長性狀結合生物量的角度研究不同種群苗期變異還未見報道。因此，本研究以4個不同采種地的1年生青岡實生苗為對象，比較不同采種地青岡表型性狀和生物量的差異，揭示青岡生長節律，并利用Logistic方程擬合苗高和地徑生長過程，劃分苗木生長階段，為提高青岡種苗質量和制定合理的苗期管理方案提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗點位于江西省吉安市安?？h武功山林場(27°29'N，114°24'E)，屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫17.7℃，絕對最低溫度-5℃，絕對最高溫度39.7℃，相對濕度79%，年均無霜期280 d，年均降水量1 400~1 600 mm，年均降水天數166 d，春夏占年降水量的74%。土壤以紅壤為主，土層深厚，pH值5.5。

1.2 材料

供試青岡種子分別來自江西省永豐縣、安?？h、婺源縣和湖南省中方縣。2019年11月在各采種地選擇無病蟲害、生長正常、胸徑30 cm以上、株距大于200 m的采種母樹，采集成熟飽滿的種子，同一采集地的種子混合后作為試驗材料。種子經層積催芽后，于2020年3月5日進行容器育苗播種，容器規格為20 cm×15 cm。

1.3 試驗設計

1.3.1 苗高和地徑生長節律

種子萌發結束后，2020年6月至12月的每個月的15日，每個采種地的苗選擇70株為固定測定株，每月用鋼卷尺和游標卡尺測定苗高和地徑，分別精確到0.01 cm和0.01 mm。所測數據用于年生長節律的研究。

1.3.2 表型和生物量的測定和獲取

2020年12月，每個采種地隨機選取30株健康幼苗，嚴格按照取樣標準取樣，連根挖出，用水小心沖洗根系，保持根系完整。將每一株幼苗分為根系、莖、葉，用烘箱85℃下烘干至恒重后，用電子天平稱重（精確到0.01 g）,得到各器官的生物量。形態指標包括葉長、葉寬、葉面積、主根長。通過各器官生物量計算如下參數：地上生物量（莖生物量+葉生物量），總生物量（根生物量+莖生物量+葉生物量）。

1.4 數據處理和分析

采用Logistic曲線擬合苗高和地徑生長規律[15-16]，方程表達式為：

式（1）中，x為生長時間（以播種日為0算起），y為苗高、地徑生長量，a、b為待定系數。k為生長量的理論極限上限值。

由式（1）連續求導，可得連日生長量變化速率最快的2個點，即種子由萌動到速生和速生轉為緩慢生長的分界點x1和x2，其計算公式為：

x1～x2為速生期，據此劃分苗高和地徑各生長時期。

采用SPSS 19.0、DPS 7.05統計軟件進行方差分析、多重比較和Logistic擬合分析。

2 結果與分析

2.1 苗木生長相關性狀的差異分析

不同采種地青岡1年生苗木各表型性狀的方差分析和多重比較見表1。苗高、地徑、根生物量在采種地間差異達到極顯著水平，葉寬、總生物量在采種地間差異達到顯著水平，葉長、葉面積、根長、葉生物量、莖生物量在采種地間差異不顯著。莖葉生物量大于根生物量，表明青岡苗期總生物量的差異主要取決于地上生物量。各性狀均值表明，苗高、地徑、根生物量、總生物量的均值順序都是婺源＞安福＞永豐＞中方，葉寬、葉面積、根長、莖生物量均值順序是安福＞婺源＞永豐＞中方?？梢?，婺源青岡的各生長指標均較高，中方青岡的各指標均最低，婺源青岡總生物量是中方青岡總生物量的2.4倍。

表1 不同青岡采種地苗期生長性狀和生物量性狀差異分析Tab.1 Variance analysis on seedlings growth and biomass traits of C.glauca from different producing regions

2.2 青岡苗期苗高、地徑生長節律

各采種地青岡1年生苗高和地徑的生長曲線見圖1、圖2。各采種地的苗高和地徑生長均呈現“慢-快-慢”的“S”型生長曲線。4月到5月，苗木陸續出土，生長較為緩慢。6月苗高生長開始加快，7、8月苗高生長最快，10月停止高生長；7月地徑生長開始加快，8、9月地徑生長最快?？梢钥闯鲦脑吹貐^青岡幼苗苗高和地徑生長較其他地區表現好。

圖1 不同采種地青岡苗高生長曲線Fig.1 Seeding height growth curve of C.glauca from different producing regions

圖2不同采種地青岡地徑生長曲線Fig.2 Seedling ground diameter growth curve of C.glauca from different producing regions

圖3 和圖4為不同采種地青岡的苗高和地徑月生長量曲線?？梢钥闯霾煌煞N地間月生長量存在差異，婺源青岡6、7、8月苗高生長量最大，永豐青岡9月苗高生長量最大。婺源青岡6、7、8、9月地徑生長量最大，中方青岡10、11月地徑生長量最大。婺源青岡苗高生長量最大值出現在8月（9.95 cm），地徑生長量最大值出現在9月（0.67 mm）。

圖3 不同采種地青岡苗高月生長量比較Fig.3 Seedling height monthly growth comparison of C.glauca from different groducing regions

圖4 不同采集地青岡地徑月生長量比較Fig.4 Seedling ground diameter monthly growth comparison of C.glauca from different producing regions

2.3 苗木生長模型的擬合

利用Logistic模型，對4個采種地青岡生長曲線進行擬合（表2）。各地青岡苗高Logistic擬合方程相關系數均在0.99以上，地徑擬合相關系數為0.917~0.969，均達到極顯著水平（P＜0.01）。說明Logistic擬合曲線的理論值與實測值的符合程度較高，用擬合方程的理論值可較好的估測實際值。

表2 不同采種地青岡苗高、地徑Logis tic擬合曲線參數Tab.2 Parameters of Logistic curve of seedling height and ground diameter of C.glauca from different producing regions

2.4 青岡苗木生長階段劃分及其特點

根據各采種地青岡的Logistic模型求出苗高和地徑的兩個拐點x1、x2，表3為各采種地青岡苗高、地徑的生長階段劃分及生長節律。生長前期苗高生長量最大的是安福青岡（5.21 cm），生長量最小的是中方青岡（3.49 cm）。婺源青岡速生期內累計生長量最多（14.23 cm），速生期內累計生長量最少的是中方青岡（9.53 cm）。苗高生長最快進入速生期的是中方青岡（73 d），安福青岡苗高生長最晚進入速生期（107 d）。各采種地青岡苗高速生期從79 d（婺源）~108 d（永豐），平均持續時間為93 d。生長后期，中方和永豐青岡苗高生長量所占比例分別為最高和最低。

各采種地之間，生長前期地徑生長量最大的是婺源青岡（0.91 cm），最小的是永豐青岡（0.73 mm）。5月地徑逐漸進入速生期，婺源青岡速生期生長量最大（2.48 mm），生長量最小的是永豐青岡（2.02 mm），分別占總生長量的58.95%和61.54%。各采種地青岡地徑速生期從118 d（安福）~145 d（永豐），平均持續時間為127 d。3個采種地地徑進入速生期的時間早于苗高，4個采種地地徑速生期結束時間均晚于苗高。生長后期各采種地地徑生長量變化范圍0.52~0.82 mm，均小于生長前期。

表3 不同采種地青岡苗高、地徑生長階段劃分及生長節律Tab.3 Growth stage classification and growth rhythm for seedling height and ground diameter of C.glauca from different producing regions

2.5 生長性狀與生物量間性狀相關性分析

青岡苗期生長性狀與生物量性狀間的相關性分析表明（表4），苗高與地徑、莖生物量、總生物量，地徑與主根長，根生物量與總生物量，莖生物量與總生物量，葉生物量與總生物量均具有極顯著正相關（P＜0.01）。苗高與主根長、根生物量，地徑與莖生物量、根生物量、總生物量，主根長與根生物量、總生物量，根生物量與莖生物量均呈顯著正相關（P＜0.05）。葉生物量與苗高、地徑、主根長、莖生物量、根生物量相關性不顯著，說明葉生物量不能顯著影響生長性狀與其它器官生物量。

表4 青岡苗期生長性狀與生物量性狀間相關性分析Tab.4 Correlation analysis between seedling growth traits and biomass traits of C.glauca

3 結論與討論

青岡材質好，用途廣泛，具有很高的經濟和生態價值，近年來受到國內學者的廣泛關注[17-18]。由于長期受到外界環境和內部遺傳因素的影響，不同產地青岡子代的生長性狀具有一定差異。本研究發現青岡苗高、地徑、根生物量在不同采種地間差異達到極顯著水平，葉寬、總生物量在采種地間差異達到顯著水平，表明優良青岡選擇的潛力很大。青岡1年生苗根的生物量小于莖葉生物量，說明青岡地上部分的生長快于地下部分。苗高與地徑、莖生物量、根生物量、總生物量，地徑與莖生物量、根生物量、總生物量均存在顯著正相關，因此可以通過測定苗高和地徑來推算各器官生物量。苗高月生長量最大值出現在8月，地徑月生長量最大值出現在9月。各采種地中，婺源青岡生長性狀及總生物量最大，其苗高和總生物量分別是中方青岡苗高和總生物量的1.5和2.4倍，說明婺源的青岡綜合表現最優。

掌握林木生長節律可以根據不同時期的生長特性科學管理樹木，避免管理的盲目性，并可以人為施加促生措施，以加快樹木生長[19-20]。這不僅可以降低育苗成本，還可以縮短育苗周期，對于生長速度較慢的闊葉樹種尤為重要。各采種地青岡苗高和地徑生長均呈“S”型，即表現為“慢-快-慢”的生長過程。青岡苗期高生長在3—5月生長緩慢，5月中旬至9月末生長較快，之后生長趨于緩慢。而地徑生長持續到11月。因地徑的生長期長于苗高的生長期，因而判斷青岡幼苗是否進入停止生長的指標應選擇地徑，而不是苗高。

研究表明，多數樹種苗高、地徑生長節律均可用Logistic方程進行精確擬合[21-24]。本研究中青岡各種群苗期苗高、地徑生長過程均符合Logistic模型，方程相關系數0.917~0.999，擬合效果均達極顯著水平?；跀M合的模型可將苗高和地徑生長過程分為生長前期、速生期、生長后期3個階段，各采種地青岡苗高速生期生長量占總生長量的比率均在59%以上，地徑速生期生長量占總生長量的比率在58%以上。苗高速生期變化范圍79~108 d，平均持續時間為93 d。地徑速生期變化范圍118~145 d，平均持續時間為127 d。大部分采種地青岡地徑進入速生期的時間早于苗高，速生期結束的時間晚于苗高，與生長過程直觀觀測基本一致。香椿（Toona sinensis）[21]、紅椿（Toona ciliata）[25]、黃連木（Pistacia chinensis）[26]、滇橄欖（Phyllanthus emblica）[27]等樹種也發現苗高速生期短、地徑速生期長。

相對于前人的研究結果[18]，本研究中青岡生長節律各階段的起始時間都有所推遲，且速生期的時間段有所縮短，這一結果可能與試驗地的氣候條件和所用的材料有關。同時，本研究中不同采種地青岡生長性狀的速生期起止時間、速生期持續時間均存在差異。說明青岡苗期生長節律不僅受自身遺傳因素的調控，還受外界生長環境的影響，因此在引種種植時要注意青岡在不同地區生長節律的差異。

通過對青岡生長期進行劃分，可針對不同生長階段，制定不同的栽培技術措施。由于青岡幼苗苗高和地徑在5月底前都處于生長緩慢階段，此時應對苗木采取遮陰、病蟲防治、施低氮高磷肥等措施，促進根系生長；7-8月是生長關鍵期，應施高氮低鉀肥，充分灌溉，以促進青岡快速生長；9月后苗木生長進入硬化期，應減少水分、肥力等供應，保證青岡安全越冬。同時，可采取截根等措施以促進吸收根的生長，以提高造林成活率。因本研究參試采種地青岡種子數量較少，結果有一定局限性，有待更全面系統的研究。