基于回歸分析的濱海濕地草本植物生物量估算方法研究
——以互花米草為例

于彩芬，劉長安*，廖國祥，張 悅，陳鵬飛，周勝玲，許道艷

(1.國家海洋環境監測中心，遼寧 大連 116023； 2.國家環境保護近岸海域生態環境重點實驗室，遼寧 大連 116023)

全球變暖與大氣中不斷增加的溫室氣體之間的密切關系已成為不爭的事實，減少溫室氣體排放、增加碳匯成為緩減氣候變化的首要任務。濱海濕地由于其較高的初級生產力和較緩慢的有機質降解速率而成為緩減全球變暖的有效藍色碳匯[1]，濱海濕地植物是濱海濕地有機碳庫的重要組成部分，其地上部分在生長過程中吸收CO2形成光合產物，并作為生物量固定貯存起來，因此，濱海濕地植物生物量數據是濱海濕地生態系統固碳能力的關鍵標志之一[2]。

互花米草(Spartinaalterniflora)是一種禾本科，米草屬(Spartina)多年生草本植物，為保灘護岸和促淤造陸，于1979年12月自美國東海岸引入我國濱海濕地[3]。就互花米草自身的生理特性而言，作為一種C4植物，其光合作用效率較C3植物高，對CO2的利用率也較C3植物高，具有較高的初級生產力，能夠迅速進行生物量的生產和積累[4]。然而，長期以來，學者們研究濱海濕地互花米草生物量大多采用收獲法[5-10]。雖然此法簡單易行，但費時費力，再加上互花米草地下根有時可深達1 m，獲取地下生物量非常困難。為此，本研究利用一元回歸分析法，以其形態指標作為參數，構建了回歸模型，對其生物量進行估計，以期為濱海濕地草本植物生物量數據的獲得提供一種新途徑。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究地點位于黃河三角洲東營市仙河鎮東北部沿海地區(38°00′31″N，118°58′20″E)，屬溫帶大陸性季風型氣候，冬冷夏熱，四季分明，年平均氣溫11.7 ℃，夏季降水集中，冬春季雨雪稀少，年降水量約為611.3 mm；研究區岸段高潮灘寬2～6 km，灘面平坦，均為淤積性灘面，組成物質為黏土質粉砂；潮汐特征屬不規則半日潮，沿海灘涂常會被有規律的潮水淹沒。1987年在此人工引種了互花米草，目前形成了互花米草單一物種群落，研究區域見圖1。

圖1 研究區域示意圖Fig. 1 Location of the study area

1.2 研究方法

選擇植物生長的不同時期，即春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)，依據《全國濕地資源調查技術規程》(試行)[11]，在潮間帶灘涂選取有代表性的互花米草群落設置樣地，在樣地內隨機設置6個樣方(1 m×1 m)，使其覆蓋整個樣地，使用計數器、塔尺和游標卡尺分別測定樣方內所有互花米草植株的數量、高度和莖直徑(即根頸處的地上稈直徑)。測量結束后，采用收獲法[5]測定其生物量，齊地刈割所有地上部分互花米草，同時挖掘1 m深互花米草根部，將互花米草地上、地下部分運回實驗室，清洗干凈，分別裝入信封，在80 ℃下烘干72 h至恒重，用電子天平(精度0.01 g)稱量各部分干重。

采用SPSS 18.0軟件，對互花米草的生物量和形態指標數量、高度和莖直徑進行相關性分析。選擇互花米草生物量干重為因變量，與之相關系數高且顯著相關的形態指標作為模型的自變量，采用回歸分析法建立回歸模型，并對比各模型的擬合優度R2，選出最優回歸模型。

2 結果與討論

2.1 互花米草形態指標季相變化

互花米草形態指標高度、密度、莖直徑的季相變化特征見圖2。從春季開始，互花米草返青出苗，進入分蘗期[12]，新生植株開始生長，植株密度增加最快；到夏季，互花米草群落植株平均密度為195.00±49.70株/m2，平均高度為70.50±24.32 cm。從夏季開始，互花米草進入營養生長階段，植株高度增加最快[12]；到秋季，植株高度和密度均達到一年中的最大值，平均高度為116.67±28.27 cm，平均密度為283.67±28.15株/m2。從秋季開始，互花米草到達繁殖花果期，營養生長基本停止，互花米草高度、密度和莖直徑基本停止增加。在整個生長階段，互花米草的莖直徑季節變化均較緩。

對互花米草的形態指標高度、密度、莖直徑進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，結果表明，從春季到秋季，互花米草群落密度均存在顯著差異(p<0.05)，說明互花米草在整個生長季均在進行無性繁殖[12]；互花米草高度在春、夏兩季無顯著差異(p>0.05)，夏、秋兩季差異顯著(p<0.05)，說明互花米草的高度增長主要集中在夏季到秋季這個階段(圖2)；互花米草莖直徑在春季到夏季、夏季到秋季這兩個階段均無顯著差異(p>0.05)，說明互花米草莖直徑在生長過程中增加幅度不大(圖2)。

圖2 互花米草形態指標季相變化Fig. 2 Seasonal variations of Spartina alterniflora morphological parameters

2.2 互花米草生物量季相變化

植物本身的生命活動規律決定了生物量的季節變化格局[13]，互花米草平均生物量季相變化特征見圖3。春季開始，太陽輻射能和日照時間增加，互花米草地下莖迅速生長，地上、地下生物量逐漸增加，而且地下生物量的增量大于地上；到夏季，互花米草地上、地下平均生物量分別為0.30±0.02、1.48±0.54 kg/m2。夏季開始，互花米草地上生物量增速明顯加快，說明夏季到秋季是互花米草葉和莖主要生長階段，到秋季，地上、地下平均生物量分別為0.79±0.38、1.93±0.38 kg/m2。

圖3 互花米草生物量季相變化Fig. 3 Seasonal variations of Spartina alterniflora biomass

對互花米草地上生物量、地下生物量、總生物量進行單因素方差分析，結果表明：季節變化對互花米草地上、地下生物量均有顯著影響(p<0.05)，對地上生物量的影響更為顯著(p<0.01)。春季到夏季，雖然地上、地下生物量增加均不顯著(p>0.05)，但總生物量有顯著增加(p<0.05)；夏季到秋季，地下生物量的增加仍不顯著(p>0.05)，但地上生物量和總生物量的增加均顯著(p<0.05)，說明互花米草地上生物量在夏季到秋季這個階段增加最快。

2.3 互花米草生物量與形態指標相關性分析

相關性分析是為了揭示各要素之間相互關系的密切程度[14]，互花米草生物量與植株高度、密度、莖直徑相關性分析結果見表1。結果表明：地上生物量和總生物量均與植株高度、密度、莖直徑在0.01水平上顯著相關(p<0.01)，地下生物量與植株密度在0.01水平上顯著相關(p<0.01)，說明互花米草生物量的多少與其形態指標關系密切。

表1 互花米草生物量與形態指標相關性分析Tab. 1 Correlation analysis between biomass and morphological parameters of S. alterniflora

2.4 互花米草生物量與形態指標回歸分析

依據相關性分析結果，以互花米草實測生物量數據為因變量，選擇與其相關性顯著的形態指標為自變量，對互花米草地上生物量和形態指標進行回歸分析，建立回歸模型(圖4)。地上生物量與高度的“J”型增長曲線模型的擬合優度為R2=0.904，一元線性回歸模型的擬合優度為R2=0.866，比較發現“J”型增長曲線模型的擬合優度更高，因此選用“J”型增長曲線模型來表征互花米草高度與地上生物量的關系準確度更高[圖4(a)]；地上生物量與密度的回歸分析發現了類似的結果，“J”型增長曲線模型的擬合優度(R2=0.691)優于一元線性回歸模型(R2=0.535)，因此也選用“J”型增長曲線模型來表征地上生物量與密度的關系效果更優[圖4(b)]；地上生物量與莖直徑的回歸分析發現，“J”型增長曲線模型的擬合優度(R2=0.678)低于一元線性回歸模型的擬合優度(R2=0.737)，因此選擇一元線性回歸模型來表征地上生物量與莖直徑的關系更合適[圖4(c)]。另外，對上述3個回歸模型的回歸系數均進行了顯著性檢驗，回歸關系顯著性系數p值均在0.01水平以下(表2)，因此，這些模型都是顯著的，均具有統計學意義。

表2 互花米草地上生物量的曲線估算結果Tab. 2 Estimate result by aboveground biomass curve of S. alterniflora

圖4 互花米草生物量與形態指標擬合回歸曲線Fig. 4 Regression curves between biomass and morphological parameters of S. alterniflora

為了選擇最優的模型來評估互花米草地上生物量，對上述所有回歸模型的擬合優度R2進行比較，結果發現地上生物量與高度的“J”型增長曲線模型擬合優度最高，回歸方程表達式為：

lnEAB=0.028H-3.650

(1)

式(1)中：EAB為植物地上生物量(kg/m2)；H為生長高度(cm)。

按照相同方法，對相關性顯著的地下生物量與密度進行回歸分析，結果表明：一元線性回歸模型和“J”型增長曲線模型的擬合優度均不高，R2分別為0.368和0.357，回歸模型的顯著性系數p值大于0.05，即無統計學意義。因此，采用植株密度構建回歸模型來評估地下生物量準確度不高，這可能歸因于互花米草是多年生根狀莖草本植物，前期地下生物量積累較多，另外生長季積累緩慢也是一方面因素[6]。

對相關性顯著的總生物量與密度進行回歸分析發現，其擬合優度較高，一元線性回歸模型和“J”型增長曲線模型的回歸方程顯著性均通過檢驗，回歸關系顯著性系數p值均小于0.05，擬合優度R2分別為0.659、0.617，一元線性回歸模型的擬合優度較高，因此選擇一元線性回歸模型對互花米草總生物量和密度進行擬合[圖4(d)]，表達式為：

EB=0.007D+0.581

(2)

式(2)中：EB為植物總生物量(kg/m2)；D為種群密度(株/m2)。

為評價上述得出的兩個最優回歸模型的應用精度，用野外同期實地采樣的另外5組互花米草地上生物量和總生物量數據與生物量模型估算的數據進行比較，并計算它們的相對誤差和絕對誤差，結果如表3所示。在5組數據中，最優模型的估算值與實測值絕對誤差最大為0.17 kg/m2，最小為0.01 kg/m2，相對誤差最大為12.02%，最小為0.71%，平均相對誤差為5.87%，這說明最優模型的估測精度較高，能達到估算互花米草地上生物量和總生物量的目標，按此估算模型可以在該研究區域得到理想結果。

表3 互花米草地上生物量和總生物量的最優估算模型應用精度評價Fig. 3 Application accuracy evaluation for the optimal estimation models of aboveground and total biomass of S. alterniflora

本研究未按不同季節分別建立回歸模型，而是將不同季節獲得的所有互花米草形態指標和生物量數據用于回歸模型構建和驗證，如若按不同季節構建互花米草生物量和相應形態指標的回歸模型，精度則要更高。

3 結論

(1)互花米草形態指標高度、密度和莖直徑從春季到秋季不斷增大。春季到夏季，互花米草正值返青出苗期，植株密度增加最快，高度次之，莖直徑增加最緩；從夏季開始，互花米草進入營養生長期，植株高度增加最快，密度次之，莖直徑增加最緩；到秋季，植株高度、密度和莖直徑達到一年中最大值。

(2)互花米草總生物量從春季到秋季逐漸增加。春季到夏季，互花米草地下生物量的增加量大于地上生物量的增加量；夏季開始，互花米草地上生物量增速明顯加快；到秋季，地上、地下生物量達到最大。

(3)互花米草生物量與形態指標高度、密度、莖直徑密切相關，將相關性顯著的生物量和相應的形態指標進行回歸分析發現其擬合優度較好，研究選出的兩個最優回歸模型分別為地上生物量與高度的“J”型增長曲線模型、總生物量與密度的一元線性回歸模型，且此二者應用精度評價結果較好，符合實際應用需求，說明互花米草生物量的數值通過與其相關性較高的相應形態指標進行回歸估算的方法是可行的，此估算模型可以在黃河三角洲區域得到理想效果，在其他區域的適用性需進一步研究。