短花針茅草原生態系統穩定性對放牧的響應

沈婷婷，王悅驊，韓國棟

（內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010011）

天然草地占國土面積的41.67%［1］，是我國最大的陸地生態系統之一。內蒙古擁有天然草地超過7 800萬hm2，占自治區土地面積的67%以上［2］，是中國北方最重要的綠色生態屏障。放牧是利用天然草地的主要方式，是通過對物種多度、多樣性等的影響引起生態系統發生變化［3］?；哪菰鳛椴菰c荒漠的過渡性地帶，草層稀疏、低矮，具有較強的旱生性，植被結構簡單，放牧成為這個區域最主要的草地利用方式?；哪菰瓍^大都具有較長的放牧歷史，在氣候變化和人類干擾下變得越來越敏感，使得原本十分脆弱的生態系統極易受到破壞，總體上向著退化的方向發展［4］。

放牧干擾對草地群落的物種多樣性起著至關重要的作用，適度的放牧條件下有利于草地群落結構的改善［5］。在研究生態系統穩定性的過程中，學者們一直將物種多樣性和生態系統群落穩定性之間的關系作為生態學研究的重要課題［6］。家畜通過采食、踐踏、排泄等方式對草地植被產生影響，甚至影響整個生態系統［7-9］。在不同的放牧梯度下，群落表現出的物種多樣性不同。放牧對草地植被群落結構、物種多樣性均有顯著影響［10］。有學者提出，中等程度干擾水平下有利于物種多樣性的維持［11-15］。也有研究表明，長期放牧會導致物種多樣性隨著載畜率的增加而降低［16］。放牧干擾是草地生態系統穩定性的影響因素之一，對草地群落穩定性的影響是直接的［17］。有研究表明，隨著放牧強度的增加，群落的功能多樣性及穩定性顯著下降［18］，在不同程度放牧干擾下，荒漠草原生態系統的穩定性不同，當放牧壓力過大時，就會對草地生產和生態功能產生消極的影響。為了量化不同放牧強度對生態系統穩定性的影響，以及深入研究草地生態系統群落組成與穩定性之間的關系，以短花針茅荒漠草原為研究對象，進行不同放牧強度與生態系統穩定性關系的研究，以期對草原的管理及畜牧業生產做出科學指導和理論支持。

1 材料和方法

1.1 研究區自然概況

本研究試驗地位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗中南部，E 111°53′46″，N 41°47′17″，為內蒙古農牧業科學院和內蒙古農業大學聯合共建試驗基地，平均海拔1 450 m，主要地貌是山地和丘陵。氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，四季更替明顯，年平均降水量為220 mm，無霜期為90～120 d，是內蒙古典型的荒漠草原代表區。該地是以短花針茅（Stipa breviflora）為建群種，冷蒿（Artemisia frigida）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）為優勢種的荒漠草原地帶性植被。櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、羊草（Leymus chinensis）、阿爾泰狗 娃 花（Heteropappus altaicus）、木 地 膚（Kochia prostrata）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和米氏冰草（Agropyron michnoii）等為該地的主要伴生種。

1.2 試驗設計與方法

1.2.1試驗設計放牧試驗開始于2004年，放牧時間為每年的6-10月。放牧試驗采用完全隨機區組設計。在試驗區設置3個區組，即為3個重復。每個區組有4個不同載畜率的放牧處理，分別為對照（CK）、輕度（LC）、中度（MG）和重度（HG）放牧，不同重復小區進行完全隨機排列，共12個小區，每個小區的面積約為4.4 hm2。根據衛國軍等［19］研究提出的短花針茅草原的理論載畜量，結合前人對該地的載畜率設定，設置放牧綿羊的載畜率分別為對照0羊單位/hm2、輕度放牧0.91 羊單位/hm2、中度放牧1.82 羊單位/hm2、重度放牧2.71 羊單位/hm2，放牧時間均為半年，放牧綿羊為成年蒙古羯羊，每天早晨6∶00點將綿羊放出，傍晚6∶00趕回棚圈。

1.2.2植被取樣及指標測定2019年5-10月，在每個月月末時于各放牧小區內隨機布置10個面積為1 m×1 m的樣方，記錄樣方內植物群落的高度（cm）、密度（株/m2）、種類和頻度，以目測估計法估算樣方植物群落蓋度，每種植物在10個樣方中出現的次數記為該物種的頻度。將植物齊地面剪割并分種裝入信封袋帶回實驗室，65 ℃烘箱烘48 h后稱其重量，將結果記為群落的地上現存量（g）。

植物多樣性選用Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson優勢度指數、和Pielou’s 均勻度指數，各指數的計算公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數（H'）：

Simpaon優勢度指數（D）：

Pielou's均勻度指數（E）：

式中：Pi為樣方中第i種物種的重要值，S為每個樣方中的物種數（種）；

物種重要值：Pi=（相對密度+相對高度+相對生物量）/3×100%

相對密度=某個種密度/所有種密度之和×100%

相對高度=某個種平均高度/所有種平均高度之和×100%

相對生物量=某個種生物量/所有種生物量之和×100%

1.2.3穩定性測定方法群落穩定性采用M.Gordon［20］穩定性方法測定。通過計算植物群落中所有種類的數量、頻度，并按照從大到小的順序，將群落中所有植物的發生頻度進行排序，分別計算出植物的總種數倒數的累計百分數和相對頻度的累計百分數。以群落內植物總種數倒數累積的百分數作為橫坐標，縱坐標為群落物種累積相對頻度。將兩者一一對應，繪制出散點圖，然后用平滑的曲線把這些點連接起來。做過點（100，0），（0，100）的一條直線與該處平滑曲線的交點即為所求點，依照這種方法，坐標點（20，80）就是群落的穩定點，交點越接近（20，80），群落越穩定，反之則穩定性越差。

相對頻度=（某個種的頻度／全部種的總頻度）×100%

本研究參照鄭元潤［21］對 M.Gordon 穩定性改進之后的測定方法，建立相應數學模型。

模擬模型：

直線方程：

將（2）帶入（1）解得x值后，根據實際情況，選取x，y均為實數且大于0小于100的結果，這樣所求得的交點坐標比較準確，交點到坐標（20，80）的歐氏距離數值即可量化群落穩定性。歐氏距離為交點到穩定點（20，80）的直線距離。

1.2.4數據處理與分析使用Excel 2003進行數據整理，R3.6.2進行數據分析和圖表構建。

2 結果與分析

2.1 放牧對植物群落特征的影響

由圖1可知，不同放牧強度處理之間，群落物種數存在顯著性差異，隨著放牧強度的增大，物種數在逐漸降低，在重度放牧下達到最低點（圖1-A）。對照區和輕度放牧區的物種數沒有顯著差異，卻顯著高于另2種處理（P＜0.05），中度、重度放牧處理分別顯著低于對照處理的31.4%、39.2%。生物量和蓋度對照與輕、中、重度放牧處理均差異顯著（P＜0.05），對照區生物量分別顯著高于3種放牧處理的30%、38.6%、57.4%，蓋度分別高于3種理的7.4%、42.2%、50.5%，二者都隨著載畜率的增大逐漸降低（圖2-B，圖2-C）。群落密度在中度放牧處理下最高，分別顯著高于對照和輕度放牧處理 的21.8%、19.1%，與重度放牧處理差異不顯著，輕度放牧處理與對照處理之間沒有顯著差異。群落的物種數、生物量和蓋度對照區最高，隨著放牧強度的增加逐漸，密度在MG最大（圖1-D）。

圖1 不同放牧強度下群落特征變化Fig.1 The Changes of community characteristics under different grazing intensity

2.2 植物群落特征各指標與多樣性的關系

群落蓋度、生物量、物種數與Shannon-Wiener指數，Simpson優勢度指數之間存在顯著正相關關系，其中，群落蓋度分別與Shannon-Wiener指數的相關系數為0.52（P＜0.001），與Simpson優勢度指數的相關系數 為0.41（P＜0.001），群 落 生 物 量 與Shannon-Wiener指數的相關系數為0.54（P＜0.001），與Simpson優勢度指數的相關系數為0.47（P＜0.001），群落物種數與Shannon-Wiener指數的相關系數為0.86（P＜0.001），與Simpson優勢度指數的相關系數為0.69（P＜0.001）。群落密度與Shannon-Wiener指數的相關系數為0.19（P＜0.05），與Pielou指數的相關系數為-0.57（P＜0.001）（圖2）。

圖2 群落特征與物種多樣性指數相關分析Fig.2 Correlation analysis between characteristics of community and diversity index

2.3 不同放牧處理對植被穩定性的影響

根據 Gordon 穩定性計算方法，分別對不同放牧梯度處理下的植被進行平滑曲線模擬。由表1及圖3可知，兩線的交點坐標x值的分布區間為29.5～36.2，y值的分布區間為63.8～70.5，到穩定點（20，80）的歐氏距離都較遠。中度放牧兩線的交點坐標為（29.5，70.5），到穩定點的歐式距離為13.40；對照處理兩線的交點坐標為（32.3，67.6），到穩定點的歐式距離為17.42；輕度放牧兩線交點坐標為（32.6，67.4），到穩定點的歐式距離為17.97；重度放牧兩線交點坐標為（36.2，63.8），到穩定點的歐式距離為22.96。中度放牧到穩定點的歐氏距離最近，相對來說最穩定，對照處理、輕度放牧到穩定點歐式距離分別排第2、第3，重度放牧到穩定點的歐氏距離最遠，穩定性最差。

圖3 不同放牧處理下M.Gordon 穩定性模擬曲線Fig.3 M.Gordon Stability simulation curve in different grazing treatments

表1 群落穩定性分析Table 1 Stability analysis of community

3 討論

3.1 草地植物群落特征對放牧的響應

本研究發現，隨著放牧強度的增加，群落的蓋度和生物量都呈現逐漸降低的趨勢。這個結果與王合云等［22］，Gamoun［23］的研究結果相似。因為隨著放牧強度的增加，家畜采食植物葉片強度增大，葉面積的減少影響植物光合作用，引起植物再生受限，導致群落生物量下降［24］。不同植物 （如灌木、禾草）的適口性和生長模式是不同的，放牧家畜偏愛適口性較好的物種，適口性較好的牧草優先被采食，從而導致地上生物量和植被覆蓋度減少［25-26］。在家畜采食時，高大的植物先被采食，之后采食較為低矮的植物，放牧強度的增大會導致草原蓋度降低，地表裸露出來的面積增大［26］。隨著載畜率的增加，群落密度先增大再減小，在中度放牧時最大，重度放牧時減小，這因為在適度載畜率下，家畜踩踏過程中會使地表干枯草層變松散，為種子接觸光和空氣和土壤吸水萌發創造了機會，占據資源空間快速生長［22］。同時隨著載畜率的增加，中度放牧和重度放牧家畜的排泄物給植物帶來了養分，植物解除了養分的限制進而得到養分供應，有利于植物密度增加。

3.2 植物群落物種多樣性對放牧的響應

1955年，Mac Arthur提出了多樣性-穩定性假說，即物種多樣性程度較高的生態系統的抗干擾性更強，即相對更穩定。他指出群落穩定性是一個群落內種類組成和種群大小保持恒定不變［27］，其他學者研究也表明，物種的多樣性水平在一定程度上體現了群落的穩定性，植物多樣性越高，越有利于草地生態系統穩定性的維持［15，28-29］。本研究中，多樣性指數同群落物種數、地上生物量以及群落植被蓋度呈顯著正相關，其中，Shannon-wiener多樣性指數與群落物種數相關性最大，Simpson指數與其相關性次之，Simpson指數與Shannon-wiener指數之間具有最大的相關性。放牧會使群落物種在競爭上處于劣勢的物種消失，從而使得群落物種多樣性降低［30］，結果與多樣性-穩定性假說不一致。群落物種數隨著放牧強度的增大逐漸減小，群落物種多樣性也呈現出逐漸減小的趨勢，與劉文亭［31］等研究相似。當放牧強度過大時，家畜啃食群落內牧草過度，導致其失去再生能力，以致在群落中消失，使草地植物群落中的物種多樣性下降［32］。Pielou指數與密度表現出顯著負相關關系，在中度和重度放牧處理下均勻度指數較小，這與朱愛民［33］和楊晶晶等［34］研究結果一致?？赡苁且驗殡S著放牧強度的增加，適口性好的植物被采食乃至消失，群落植被種類、高度減小，植被密度由于放牧強度增大，種群株叢破碎化，使得密度增大，群落結構趨于簡單化，均勻度指數降低［35］。

3.3 群落穩定性對放牧的響應

植物群落穩定性作為生態系統的最基本的功能之一，對群落穩定性的研究可以反映植物的種間競爭及群落抵抗環境壓力和擾動的能力。通過計算到穩定點的歐氏距離，本研究發現，各放牧處理的交點到穩定點的距離都較大，由此可以推測出在幾種放牧梯度下植物群落所處的演替階段是不穩定的。在不同放牧梯度處理下，該研究區域植物群落的Gordon穩定性表現為：中度放牧＞對照處理＞輕度放牧＞重度放牧。這與劉菊紅［36］通過計算短花針茅荒漠草原群落時間穩定性與物種異步性的研究結果相同，表明一定程度的放牧處理下有利于荒漠草原植物群落向更為穩定的方向演替，重度放牧會使群落處于相對不穩定的狀態。在適度放牧條件下，草地營養循環較快，草地冠層輻射狀況得到改善，提高了牧草的光合能力，促進了資源的再分配，有利于維持生態系統的穩定性［37］。而不放牧或過度放牧情況下，牧草則處于低補償或等補償狀態，這時群落穩定性差［38］。

4 結論

（1）放牧對草地植物群落物種數、生物量、植被覆蓋度和密度的影響不同。隨著放牧強度的增大，群落物種數、生物量和植被蓋度明顯降低，密度在中度放牧時最高，重度放牧時下降的最多。

（2）植物群落多樣性指數與群落物種數、蓋度、生物量呈顯著相關性。

（3）隨載畜率增加，植物群落的多樣性指數逐漸降低，但中度載畜率下，到穩定點的歐氏距離最近，最有利于該類草地生態系統穩定性的維持。