中學生物學中膜內外離子分布不均與多種生命活動的關系

劉洋 馬琳娜

摘要 細胞通過構建生物膜內外離子分布不均完成了許多重要的生命活動。高中生物教學涉及到的有氧呼吸第三階段、光合作用光反應、生長素的極性運輸、小腸絨毛上皮細胞吸收營養物質等內容都與膜內外離子分布不均有關。對上述過程與離子分布不均的關系進行了闡述。

關鍵詞 生物膜 有氧呼吸 光合作用

中圖分類號 Q-49

文獻標志碼 E

在高中生物的教學內容中，有許多重要的生命活動都涉及到構建生物膜內外離子分布不均，現將相關內容整理如下。

1有氧呼吸第三階段與H+分布不均的關系

能量轉換一直是生物學研究的核心問題。1961年，英國生物化學家Mitchell提出的化學滲透假說解釋了[H]在被氧化過程中怎樣將化學能儲存在ATP中。

在線粒體內膜上存在著呼吸鏈，呼吸鏈是由一組遞氫和遞電子復合物組成（圖1）。這些復合物有嚴格的排列順序和方向，每個復合物都是從呼吸鏈前一個復合物獲得電子，隨后將電子傳遞給相鄰的下一個復合物。在電子沿呼吸鏈傳遞過程中，復合物I、III、IV都能利用電子傳遞所釋放的能量將線粒體基質中的H+轉移到膜間隙。H+跨內膜的轉移造成了膜兩側的H+分布不均，從而形成了膜兩側的H+濃度差。

線粒體內膜上還存在ATP合成酶，ATP合成酶是能量轉換的核心酶，包括球狀的F1頭部和嵌于內膜的F0基部兩部分。由于電子傳遞使線粒體內膜兩側形成了H+濃度差，H+順濃度梯度流經ATP合成酶的F0時，引起F1旋轉進而催化合成ATP。

綜上所述，有氧呼吸第三階段是通過[H]所釋放的高能電子在線粒體內膜上傳遞形成膜兩側H+濃度差，該濃度差驅動ATP合成酶合成ATP?？梢?，H+在線粒體內膜兩側分布不均對于有氧呼吸第三階段的重要作用。

2光合作用光反應與H+分布不均的關系

光合作用光反應是利用光能將H2O光解成[H]和O2并合成ATP的過程。光反應的ATP合成過程與有氧呼吸第三階段的ATP合成過程非常相似，也利用到H+濃度差驅動的ATP合成酶。

光能被光合色素吸收后，不斷傳遞給反應中心的特殊狀態葉綠素a，特殊狀態葉綠素a獲得能量后發生光化學反應，使其電子傳遞給下一個電子受體，從而特殊狀態葉綠素a變成強氧化劑，搶奪電子供體的電子（圖2）。特殊狀態葉綠素a吸收光能后引起一系列的氧化還原反應，可以理解為電子在這些電子載體中不斷的傳遞，其中最終的電子供體是H2O，而電子受體是H+。整個反應的實質是利用光能將H2O轉變為[H]和O2。

電子在類囊體膜上傳遞的過程中，利用電子的能量將H+定向的轉移至類囊體內，從而構建起類囊體膜內外的H+濃度差。H+的濃度差使H+定向地從類囊體內通過ATP合成酶向葉綠體基質移動，推動ATP合成酶合成ATP。

光合作用光反應和有氧呼吸第三階段合成ATP的過程很相似，都是由H+濃度差來推動的，不同的是構建H+濃度差的能量來源不同，光反應的能量來源是光能，而有氧呼吸第三階段是化學能。

3生長素的極性運輸和H+分布不均的關系

生長素的極性運輸是指生長素只能從植物的形態學上端往形態學下端運輸，而不能倒過來運輸的現象。植物細胞形態學底部攜有生長素載體蛋白，而頂端細胞膜沒有這種蛋白，所以生長素只能從細胞底部運向細胞外。

但生長素是否可以通過細胞間隙運輸呢？生長素具有一個極其重要的特性，保證生長素的極性運輸，即生長素很容易擴散入細胞，但不容易從細胞內擴散出來。植物細胞外H+濃度高，生長素更易以IAAH的形式存在，IAAH的極性遠小于IAA-，因此更容易通過細胞膜進入細胞，而生長素進入細胞后，H+濃度下降，IAAH電離為IAA-和H+，IAA-的極性較高，不容易通過細胞膜，只能通過細胞底部的生長素載體蛋白向下運輸，這個特性保證了生長素的運輸方向（圖3）?？梢?，細胞膜內外的H+分布不均是生長素在植物體內極性運輸的重要前提。

4生長素促進植物細胞的生長與H+分布不均的關系

生長素和受體結合后，會激活細胞膜上的H+泵，將H+泵出細胞，使植物細胞外呈酸性，這樣會使細胞壁酸化，變得松散，從而細胞通過吸水就能生長（圖4）。當然，植物細胞的生長還包括新蛋白的產生以及新細胞壁成分的合成等。在細胞的生長過程中，膜內外H+分布不均勻起到了極為重要的作用。

5小腸吸收營養物質與離子分布不均的關系

小腸絨毛膜上皮細胞主要利用Na+偶聯的轉運體來吸收葡萄糖、氨基酸等營養物質。吸收葡萄糖的具體過程如圖5所示。

小腸絨毛膜上皮細胞在消耗能量的情況下，通過Na+泵逆濃度梯度將Na+主動轉運至細胞外，從而維持小腸絨毛膜上皮細胞內低Na+的狀態，這種低Na+狀態與多種小分子營養物質的吸收密切相關。

小腸絨毛膜上皮細胞上存在多種Na+通道偶聯的轉運體（如Na+—葡萄糖同向轉運體、Na+—氨基酸同向轉運體等）。因為小腸絨毛膜上皮細胞內的Na+濃度低，細胞外的Na+會通過Na+通道順濃度梯度進入細胞，在Na+進入細胞的同時，會將多種小分子營養物質協同轉運至細胞內，從而在小腸絨毛膜細胞內積累大量的營養物質，再通過協助擴散的方式擴散至內環境中?？梢?，小腸絨毛膜細胞內、外Na+的分布不均是營養物質吸收的前提。

細胞和生物體中離子分布不均的現象還有很多，在生命活動中起到了至關重要的作用，理解這一點可以為高中生物教學提供更多的理論指導。

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