解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗生長及光合作用的影響

張 莉，韓玲娟，張 毅，侯雷平，李 斌

（1.山西農業大學 園藝學院/山西省設施蔬菜提質增效協同創新中心，山西 太谷 030801；2.山西農業大學 草業學院，山西 太谷 030801）

黃瓜(Cucumis sativusL.)屬葫蘆科1年生蔓生或攀緣草本植物，也被人們稱為胡瓜、青瓜，深受現代人們的喜愛。設施黃瓜栽培由于溫室小環境條件的限制，土地使用面積有限，病蟲害逐年加重，在設施黃瓜長期栽培中，由于大量施用氮鉀肥，導致土壤中NH4+、K+含量逐漸增加，土壤酸化嚴重，從而大大減少了設施黃瓜對鈣的吸收，導致出現黃瓜生理性缺鈣，缺鈣癥狀有逐年增加的趨勢[1]。

鈣是植物必需的營養元素，在植物的生長發育中起著非常重要的作用[2]。鈣是細胞壁和細胞膜結構的重要組成部分，能有效維持細胞膜、細胞壁和膜結合蛋白的形態穩定性，調節無機鹽和離子的雙向轉運[3-4]。鈣可以增加植株葉片的含水量，并通過不斷提高Rubisco酶和PEP羧化酶活性來大幅度提高CO2的羧化效率[5]。植物長期缺鈣通常會直接導致葉肉細胞液泡膜破裂，類囊體的片層纖維結構破壞，單位葉面積的葉綠素含量明顯降低[6]，嚴重影響光合作用正常進程，降低光合植物根、莖、葉片等多種同化代謝器官中淀粉酶和ATP酶活性[7]，使光合產物“源”的轉化率降低，影響光合產物的正常運轉，從而直接影響光合植物正常的生長發育[8]。

目前，黃瓜中鈣的研究主要集中在提高黃瓜耐鹽性、耐低氧性和耐高溫性等方面[9-11]，但對于防治黃瓜出現缺鈣癥狀方面的鈣吸收和利用的方法相對研究較少，因此，黃瓜作為我國現代農業的一種重點應用蔬菜，在設施蔬菜中占有重要地位[12]，研究防治黃瓜缺鈣型生理病害并提出一種綜合性的防治方法技術成為黃瓜生產中亟需工作之一。

解淀粉芽孢桿菌是一種生長在植物根際周圍能促進植物生長的促生細菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR），主要作用是促進植物根系生長以及誘導植物產生抗病性。目前，解淀粉芽孢桿菌促進植物生長的多種方式主要包括：可以產生大量揮發性化學物質（Volatiles conmpounds，VOCs)，從而可以促進植物生長[13]；可以通過產生植物生長激素，比如生長素、赤霉素、細胞分裂素等來調節整個植物的生長[14]；提高植物根際對營養物質的可利用性，可以促進微量元素、磷以及難溶性磷的吸收[15]。近年來，國內外對解淀粉芽孢桿菌的抗菌能力、溶菌能力、誘導抗病性能力、促進植物生長等方面的研究較多，但對解淀粉芽孢桿菌抗逆能力的研究還相對較少[16]。已有研究表明，解淀粉芽孢桿菌能夠提高作物抗旱能力[17]、耐鹽能力[18]和耐高溫能力[19]，解淀粉芽孢桿菌在生產中應用廣泛，但是在低鈣脅迫下對植物生長是否有促進作用尚不明確。

設施黃瓜栽培中缺鈣現象時有發生，缺鈣會影響植物光合作用的進程，影響植物的生長發育，因此，本試驗以津優4號黃瓜品種為試材，研究低鈣脅迫下解淀粉芽孢桿菌對黃瓜幼苗生長及光合作用的影響，對于初步探索低鈣脅迫下解淀粉芽孢桿菌的促生機理，進一步完善生防促生解淀粉芽孢桿菌的開發與應用具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試黃瓜品種為津優4號；所用菌劑卓潤?購于拜耳作物科學有限公司，其有效成分為解淀粉芽孢桿菌QST 713。

1.2 試驗方法

試驗于2020年12月—2021年4月在山西農業大學園藝試驗站人工智能氣候室室內進行。選取大小一致、外形飽滿的黃瓜種子，浸種6 h，用無菌水把紗布潤濕，將浸種后黃瓜種子沖洗幾次后，整齊地擺放在紗布上放置在28℃恒溫培養箱催芽，待種子發芽露白后播種于裝有滅菌的椰糠栽培盒（7 cm×7 cm×7 cm）中，兩葉一心時,選取長勢相同的幼苗，開始進行試驗處理。試驗全過程均使用蒸餾水，采用Hoagland營養液澆灌,共設置6個試驗處理，即CK.正常鈣濃度，4 mmol/L Ca（NO3）2；CK+B.4 mmol/L Ca（NO3）2+灌根0.5 mL菌液；LCa.低 鈣 濃 度，0.4 mmol/L Ca（NO3）2；LCa+B.0.4 mmol/L Ca（NO3）2+灌根0.5 mL菌液；0Ca.缺鈣 濃 度，0 mmol/L Ca（NO3）2；0Ca+B.0 mmol/L Ca（NO3）2+灌根0.5 mL菌液。菌液施用濃度為3.0×108cfu/mL，采用相應摩爾質量的NaNO3補齊因降低Ca（NO3）2所造成的氮素缺乏，每個處理設置30盒重復，開始處理后每天每盒澆灌相應濃度營養液50 mL，處理第7天取樣，測定各項生理及生長指標。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生長指標的測定 處理第0、7天，分別將不同處理黃瓜幼苗選取5株用少量清水洗凈后，再用少量蒸餾水進行沖洗，分成地上部和地下部2個部分，吸干表面水分后，用分析天平分別稱其黃瓜幼苗鮮質量，于烘箱中105℃殺青30 min，后調至80℃烘干到恒質量，稱各處理5株黃瓜幼苗干質量，取平均值。

其中，T2表示第7天，T1表示第0天，M2表示第7天的全株干質量，M1表示第0天的全株干質量。

1.3.2 葉片相對含水量測定 處理第7天，取不同處理黃瓜幼苗生長點下第2片功能葉，洗凈并擦干，稱初始質量記為W1；然后將其放入盛有大量蒸餾水的錐形瓶中，將葉片完全浸沒在蒸餾水中，放入4℃冰箱靜置6 h，取出后擦干葉片表面的蒸餾水，稱飽和質量記為W2；烘箱設置成80℃烘干至恒質量，稱干質量記為W3，不同處理重復4次，取平均值。

1.3.3 相對電解質滲透率測定 參照CAO等[20]的方法，在處理第7天時取不同處理黃瓜幼苗生長點下第2片功能葉和根尖,用少量蒸餾水快速清洗干凈,吸干黃瓜葉片表面多余水分后,用打孔器打取0.1 g葉的圓片，用鑷子挑取0.1 g根尖，放入含有25 mL蒸餾水的50 mL離心管中，將離心管快速搖動數次，用電導儀快速測量空白電導率（S1）；將離心管置于28℃搖床上2 h，取出并測量初始電導率（S2）；然后將離心管在沸水浴中煮沸30 min，取出后放入冰水浴中冷卻至室溫，充分搖勻后，測量煮沸后電導率(S3)。

1.3.4 葉綠素含量測定 處理第7天，取不同處理黃瓜幼苗第2片功能葉，用打孔器打孔，稱取0.05 g小葉圓片浸泡在含有10 mL 96%乙醇的離心管中，避光繼續放置，直到黃瓜葉片完全變白，用分光光度計UV-2600在470、665、649 nm處測量吸光度值。每個處理重復3次，取平均值。

1.3.5 光合及熒光參數的測定 處理第7天，每個處理隨機選擇5株，用Li-6800便攜式光合儀測定，葉室為6800-01A,設置光強為350μmol/（m2·s），CO2濃度為800μmol/mol，葉溫28℃，相對濕度50%~70%，測定第2片完全展開的功能葉的光合氣體交換參數：凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）；經充分暗適應后測定黃瓜葉片的葉綠素熒光參數：PSⅡ潛在最大光化學速率（Fv/Fm）、PSⅡ實際光化學速率（ΦPSⅡ）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（NPQ）。

1.3.6 鈣含量的測定 取不同處理第7天的黃瓜幼苗烘干樣，用磨粉機粉碎，過篩后稱取0.2 g樣品，使用H2SO4-H2O2消煮，采用火焰原子分光光度計測定不同處理黃瓜幼苗根、莖、葉的全鈣含量。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010進行數據處理和作圖，使用SPSS進行統計分析，LSD檢測法進行顯著性分析（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗生物量的影響

由表1可知，處理第7天，與正常鈣濃度CK相比，CK+B處理組的植株干鮮質量也有一定程度的增加，地上部分鮮質量和干質量有所增加，但差異不顯著；地下部分鮮質量和干質量都顯著增加了37.50%；LCa和0Ca處理組由于缺鈣黃瓜幼苗生長受到抑制，干鮮質量均顯著下降，低鈣處理（LCa）下黃瓜幼苗地上部鮮質量、地下部鮮質量、地上部干質量、地下部干質量、總鮮質量、總干質量分別顯著下降34.02%、41.85%、26.09%、25.00%、35.18%、25.64%（P<0.05）；缺鈣處理（0Ca）下黃瓜幼苗地上部鮮質量、地下部鮮質量、地上部干質量、地下部干質量、總鮮質量、總干質量分別顯著下降40.53%、53.80%、42.03%、37.50%、42.49%、42.31%（P<0.05）；缺鈣處理（0Ca）對黃瓜幼苗生長抑制作用更大，生物量降幅更大。

表1 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗生物量的影響Tab.1 Effects of Bacillus amyloliquefaciens QST713 on biomass of cucumber seedlings under low calcium stress g/株

與LCa處理組相比，LCa+B處理組生物量均有不同程度的增加，地上部分干鮮質量有所增加但差異不顯著，地下部分干鮮質量分別顯著增加了16.67%和44.86%（P<0.05）；與0Ca處理組相比，0Ca+B處理組地上部分鮮質量和干質量分別增加了9.83%和25.00%，但差異不顯著，地下部分干鮮質量分別顯著增加20.00%和44.71%（P<0.05）。說明解淀粉芽孢桿菌QST 713通過促進根系的生長緩解低鈣脅迫對黃瓜幼苗生長產生的抑制作用。

2.2 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗相對生長速率的影響

由圖1可知，與正常鈣濃度CK相比，CK+B處理組黃瓜幼苗相對生長速率有增加但是差異不顯著，LCa和0Ca處理組黃瓜幼苗相對生長速率分別顯著降低了35.09%和57.27%（P<0.05），明顯抑制了黃瓜幼苗的生長；與LCa處理組相比，LCa+B處理組黃瓜幼苗相對生長速率顯著增加28.94%（P<0.05）；0Ca+B處理組黃瓜幼苗相對生長速率與0Ca處理組相比顯著增加了70.30%（P<0.05）。說明在低鈣脅迫下，施加解淀粉芽孢桿菌QST 713能夠有效緩解低鈣脅迫對黃瓜幼苗生長產生的抑制作用。

2.3 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗葉片相對含水量的影響

由圖2可知，與正常鈣濃度CK相比，CK+B處理組的黃瓜葉片相對含水量增幅為3.88%，但差異不顯著，LCa和0Ca處理組葉片相對含水量分別顯著降低了10.04%和22.83%（P<0.05），且0Ca處理組對黃瓜葉片相對含水量的影響更大；與LCa處理組相比，LCa+B處理組葉片相對含水量顯著增加5.88%（P<0.05）；0Ca+B處理組葉片相對含水量與0Ca處理組相比顯著增加了18.28%（P<0.05）。說明在低鈣脅迫下，施加解淀粉芽孢桿菌QST 713能夠有效緩解低鈣脅迫對黃瓜幼苗葉片造成的傷害。

2.4 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗電解質滲透率的影響

由圖3可知，與CK相比，CK+B處理組葉片和根系的相對電解質滲透率分別顯著降低15.54%和14.49%（P<0.05）；低鈣脅迫下葉片和根系的電解質滲透率大幅度增加，LCa處理組葉片與根系相對電解質滲透率分別顯著增加了73.72%和199.88%，0Ca處理組葉片和根系相對電解質滲透率分別顯著增加了114.69%和241.49%。與LCa處理組相比，LCa+B處理下葉片和根系相對電解質滲透率分別減少31.30%和38.18%，且差異顯著（P<0.05）；與0Ca處理組相比，0Ca+B處理下葉片和根系相對電解質滲透率分別顯著降低32.06%和41.82%（P<0.05）。在低鈣脅迫下，施加解淀粉芽孢桿菌QST 713可以有效降低黃瓜幼苗相對電解質滲透率。

2.5 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗光合色素含量的影響

從表2可以看出，與CK相比，CK+B處理組葉綠素a和葉綠素b含量分別顯著增加了15.22%和14.29%，類胡蘿卜素含量顯著增加了16.67%，葉綠素總含量顯著增加了16.95%（P<0.05）；低鈣脅迫（LCa）下，光合色素含量顯著下降，葉綠素a和葉綠素b含量分別顯著降低34.78%和50.00%，類胡蘿卜素含量顯著降低33.33%，葉綠素總含量顯著降低37.29%（P<0.05）；缺鈣脅迫（0Ca）對光合色素含量影響更大，葉綠素a和葉綠素b含量分別顯著降低47.83%和57.14%，類胡蘿卜素含量顯著降低41.67%，葉綠素總含量顯著降低了49.15%（P<0.05）。

表2 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗光合色素的影響Tab.2 Effects of Bacillus amyloliquefaciens QST713 on photosynthetic pigments of cucumber seedlings under low calcium stress mg/g

與LCa處理組相比，LCa+B處理組葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素總含量分別顯著增加40.00%、42.86%、50.00%和40.54%；與0Ca處理組相比，0Ca+B處理組葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素總含量分別顯著增加66.67%、50.00%、57.14%和63.33%（P<0.05）?？梢?，低鈣脅迫下施加解淀粉芽孢桿菌QST 713能夠增加光合色素的含量。

2.6 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗光合氣體交換參數的影響

由圖4可知，與CK相比，CK+B處理組Pn、Tr、Gs和Ci分別顯著增加了17.53%、24.82%、8.70%和18.19%（P<0.05）；低鈣脅迫（LCa）下，Pn、Tr、Gs和Ci分別顯著降低26.68%、39.22%、54.70%和11.66%（P<0.05）；缺鈣脅迫（0Ca）下光合氣體交換參數下降幅度更大，Pn、Tr、Gs和Ci分別顯著降低47.55%、46.76%、59.98%和13.89%（P<0.05）。

與LCa處理組相比，LCa+B處理組Pn、Tr、Gs和Ci分別顯著增加了17.43%、43.98%、55.70%和8.84%（P<0.05）；與0Ca處理組相比，0Ca+B處理組Pn、Tr、Gs和Ci分別顯著增加了37.49%、26.60%、31.38%和6.05%（P<0.05）。說明低鈣脅迫下施加解淀粉芽孢桿菌QST 713能夠顯著增強黃瓜幼苗光合氣體交換參數。

2.7 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗葉綠素熒光參數的影響

從表3可以看出，與CK相比，CK+B處理組葉綠素熒光參數無明顯變化；低鈣脅迫（LCa）下，Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP均 顯 著 降 低，分別 降 低5.00%、6.06%、6.43%和5.75%，NPQ顯著增加32.26%（P<0.05）；缺 鈣 脅 迫（0Ca）下，Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP均顯著降低，分別降低5.00%、15.15%、15.54%和12.64%，NPQ顯著增加100.00%（P<0.05）。

表3 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗葉綠素熒光參數的影響Tab.3 Effects of Bacillus amyloliquefaciens QST713 on chlorophyll fluorescence parameters of cucumber seedlings under low calcium stress

與LCa處理組相比，LCa+B處理組ΦPSⅡ、ETR、qP均顯著升高，分別升高4.84%、5.51%和4.88%,NPQ顯著降低17.07%（P<0.05）。與0Ca處理組相比，0Ca+B處理組Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP均顯著升高，分別升高2.63%、7.14%、7.05%和3.95%，NPQ顯著降低14.52%（P<0.05）。

2.8 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗鈣含量的影響

從表4可以看出，與正常鈣濃度CK相比，CK＋B處理組中根和葉中鈣元素含量分別顯著增加7.67%和7.65%（P<0.05），莖中鈣元素含量無明顯差異，低鈣脅迫顯著降低葉、莖和根中鈣元素含量，其中，LCa處理組根、莖、葉中鈣元素含量與CK相比分別顯著下降8.73%、24.55%、40.73%（P<0.05）；0Ca處理組根、莖、葉中鈣元素含量較CK分別顯著降低14.02%、31.77%和49.52%（P<0.05）。

表4 解淀粉芽孢桿菌QST713對低鈣脅迫下黃瓜幼苗鈣含量的影響Tab.4 Effects of Bacillus amyloliquefaciens QST713 on calcium content of cucumber seedlings under low calcium str ess mg/g

與LCa處理組相比，LCa+B處理組根和葉中的鈣元素含量顯著增加（P<0.05），分別增加了9.57%和18.39%，莖中鈣元素含量有所增加，但差異不顯著；0Ca+B處理組與0Ca處理相比，根和葉中鈣元素含量顯著升高（P<0.05），分別增加了6.77%和18.94%，莖中鈣元素含量變化差異未達到顯著水平?？梢?，在低鈣脅迫下，施加解淀粉芽孢桿菌可以有效增加低鈣脅迫下黃瓜幼苗根和葉中的鈣元素含量，能夠緩解低鈣脅迫對黃瓜幼苗造成的傷害。

3 結論與討論

鈣是植物生長發育的必需礦質營養，缺鈣或者鈣供應不足必然影響植株的生長[21]；解淀粉芽孢桿菌是一種根際促生菌，前人研究表明，PGPR菌株除了可以促進植物的生長及營養元素的吸收和利用[22],還能協助植物抵抗非生物脅迫[22]。本試驗以霍格蘭全鈣營養液為對照進行椰糠盆栽試驗，通過減少營養液中鈣的用量來模擬低鈣脅迫，施加拜耳卓潤?解淀粉芽孢桿菌QST 713緩解黃瓜低鈣脅迫。研究表明，缺鈣時，植物根部生長發育嚴重受阻，缺乏癥狀首先可能出現在幼嫩葉芽組織，幼葉卷曲末端變形，葉緣褪綠小葉變形，呈現白色彎鉤狀，嚴重缺鈣情況下，生長點壞死，葉尖和生長點末端出現白色果膠狀[23]，這與本試驗中黃瓜缺鈣癥狀一致。本試驗結果表明，黃瓜幼苗受到鈣脅迫的抑制，低鈣脅迫下黃瓜幼苗生物量與對照相比均顯著下降，相對生長速率顯著下降，葉片受到損傷，葉片相對含水量顯著降低，且0Ca處理組下降幅度更大；低鈣脅迫下，施加解淀粉芽孢桿菌黃瓜幼苗地下部干鮮質量顯著升高，地上部干鮮質量有所增加，但差異不顯著，相對生長速率顯著提高，葉片相對含水量顯著提高。陳淋[18]研究表明，在鹽脅迫下，施用解淀粉芽孢桿菌可以提高水稻、玉米和擬南芥的生物量，還可以通過產生ACC脫氨酶減少脅迫下產生的乙烯[24]，產生IAA、CTK等物質，調節植物激素水平，促進植株的生長，增強植物的抗逆性[25]，本試驗中低鈣脅迫下，解淀粉芽孢桿菌QST 713可能是通過調節植物激素水平促進黃瓜幼苗根系的生長，緩解低鈣脅迫對葉片造成的傷害，提高了葉片相對含水量，可以有效緩解低鈣脅迫對黃瓜幼苗的傷害，從而提高了黃瓜幼苗相對生長速率，提高了黃瓜幼苗對低鈣脅迫的耐受能力。

鈣離子是生物膜的穩定劑，能穩定生物膜的結構，維持細胞的完整性[26]。植物質膜組織與細胞內的鈣元素含量少，會直接導致低分子溶質滲漏，自由基活性也會增加，甚至還可能會分解質膜纖維結構，相對電解質滲透率的大小可以直接作為質膜結構和組織功能正常與否的重要測量指標，其大小可以反映膜的通透性變化程度，其變化程度可以直接反映質膜功能損傷的嚴重程度[27]。本試驗結果顯示，在低鈣脅迫下，黃瓜幼苗葉片和根系相對電解質滲透率顯著增加，質膜完整性遭到破壞，施加解淀粉芽孢桿菌后黃瓜幼苗葉片和根系相對電解質滲透率顯著降低。有研究結果表明，解淀粉芽孢桿菌YM 6菌株可以通過調節多種玉米細胞離子平衡，保護玉米細胞核和其他玉米細胞器的完整性，從而可以提高玉米根系對鹽脅迫的適應能力[28]，說明解淀粉芽孢桿菌QST 713也可能是通過調節黃瓜幼苗的細胞離子平衡，保護膜結構的完整性，緩解低鈣脅迫對黃瓜細胞質膜的受傷程度。

葉綠素a和葉綠素b是植物的主要光合色素，其含量會直接影響光合作用的順利進行；類胡蘿卜素與植物耗散過量的激發光能有關，可以增強植物光合器官對強光的抵抗力[29]。以往的研究結果表明，鈣與植物葉片的光合色素含量及光合作用有著密切的關系[30]。鈣對維持葉綠體和線粒體細胞膜結構的穩定和功能的發揮有重要作用，缺鈣會導致葉綠體基粒片層的破壞，造成葉片的光合效率降低[31]，這與本試驗研究結果一致，黃瓜幼苗受到低鈣脅迫光合色素含量會顯著降低，進而導致光合作用受到抑制，光合氣體交換參數顯著降低，且隨著Pn、Gs的降低Ci也降低，說明低鈣脅迫下Pn下降的主要原因是由氣孔限制引起的；陳淋[18]研究表明，解淀粉芽孢桿菌SQR9通過抑制鹽脅迫下植物體內ABA含量的增加，增加鹽脅迫下植物葉綠素總含量，從而可以增強植物的光合作用。本試驗低鈣脅迫下施加解淀粉芽孢桿菌，黃瓜幼苗光合色素含量及光合作用氣體交換參數均顯著增加。王魯等[32]研究表明，解淀粉芽孢桿菌HM 618可以作為一種保護物質，避免植物細胞受到傷害，進而增加葉綠素含量，達到緩解鹽脅迫的作用。本試驗中解淀粉芽孢桿菌QST 713可能作為一種保護物質，避免植物細胞受到傷害，提高了光能的利用率，促進了光合機構的發育，增加了光合色素含量，進而提高黃瓜幼苗光合能力，從而達到緩解黃瓜低鈣脅迫的作用。

葉綠素熒光的活性變化可以在很大程度上直接反映逆境對植物生長的影響，可以用來描述植物的光合生理變化狀況及光合作用機制[33]。有研究表明，在作物生長期間減少鈣素供應會大大降低PSⅡ的潛在活性和原初光能轉化效率，并且還會嚴重損害PSⅡ反應中心，這不利于植物葉片將捕獲的光能轉換為化學能[34]。本試驗表明，在低鈣脅迫下，黃瓜幼苗Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP都顯著下降，而NPQ顯著增加。Fv/Fm顯著降低表明，PSⅡ反應中心受損，ΦPSⅡ、ETR顯著下降，說明當化學光能通過電子傳遞傳送到光合系統反應中心時，類囊體上定向電子傳遞速率降低，低鈣脅迫降低了qP，升高了NPQ，說明天線色素吸收的化學光能用于光化學電子傳遞的份額減少，以輻射熱能的形式耗散掉的能量大幅增加[35]。有研究指出，適宜濃度的微生物菌劑能夠有效提高植物葉片光能利用潛力[36]，在微生物菌肥作用下，芳樟的PSⅡ反應中心的活性提高，增強了反應還原能力[37]。本試驗低鈣脅迫下，施加解淀粉芽孢桿菌能提高黃瓜幼苗葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP，在降低NPQ的同時，使更多的電子能量用于黃瓜光化學反應，提高了黃瓜光合電子傳遞效率和PSⅡ參與光合的光化學效率[38]，從而有效促進黃瓜光合作用，解淀粉芽孢桿菌QST 713作為一種促生菌，在一定程度可以保護PSII反應中心，減緩低鈣脅迫下植株光化學效率的降低，減輕了低鈣脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用，提高了黃瓜幼苗對于低鈣脅迫的耐受性。

綜上所述，黃瓜幼苗低鈣脅迫下生長功能受到明顯抑制，植株干鮮質量顯著下降，根、莖、葉中鈣元素含量均顯著降低，葉片相對含水量顯著大幅度降低，相對生長速率顯著降低，由于黃瓜幼苗缺鈣引起細胞質膜傷害，相對電解質滲透率顯著大幅度升高，低鈣脅迫下黃瓜幼苗光合色素及氣體交換參數顯著降低，光合產物減少。施加解淀粉芽孢桿菌QST 713可以通過促進黃瓜幼苗根系的生長而對植物產生促生作用，從而大大增加了葉片相對含水量，降低了相對電解質滲透率，進而提高了黃瓜幼苗的生物量，顯著增加了根和葉中鈣元素含量，相對生長速率顯著升高，緩解了低鈣脅迫對黃瓜幼苗生長造成的傷害；施加解淀粉芽孢桿菌QST 713能夠有效提高低鈣脅迫下黃瓜葉片的光合能力，增加葉綠素的含量，將更多的光能轉化成化學能形成光合產物，減少熱量散失，提高光合電子傳遞效率和PSⅡ參與光合的光化學反應效率，提高了黃瓜幼苗對低鈣脅迫的耐受性。