437個小麥品種鉀收獲指數的變異特征

劉碩，張慧，高志源，許吉利，田匯

437個小麥品種鉀收獲指數的變異特征

劉碩，張慧，高志源，許吉利，田匯

西北農林科技大學資源環境學院/農業農村部西北植物營養與農業環境重點實驗室，陜西楊凌712100

【】調查437個小麥品種鉀收獲指數（potassium harvest index，KHI）的變化范圍，分析KHI與產量、籽粒鉀含量、籽粒、秸稈、穎殼鉀吸收量和鉀利用效率之間的關系，同時研究不同株高、育成年代、麥芒對KHI的影響，為鉀高效小麥品種的選育提供科學依據。以不同特性的437個小麥品種為試驗材料，在河南洛陽和陜西楊凌進行2年（2018—2020）的田間試驗，采用增廣隨機區組試驗設計，設置14個區組，每個區組設置31個試驗品種，5個對照品種，每個小麥品種種植6行、行長3 m。成熟期取樣，每個小區中部選取一行不缺苗的小麥進行收割，脫粒烘干后計算小麥籽粒產量。每個小區中隨機選擇5個采樣點，每個采樣點盲抽6個分蘗，貼地剪斷，莖穗分別裝入網袋，用于測定不同器官鉀含量。采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度計法測定籽粒、秸稈和穎殼鉀含量，并計算KHI、籽粒、秸稈、穎殼、地上部吸鉀量、籽粒鉀利用效率（grain K utilization efficiency，GKUE）和地上部鉀利用效率（shoot K utilization efficiency，SKUE）等指標。4個環境中（19洛陽、20洛陽、19楊凌和20楊凌），不同小麥品種間KHI均存在顯著差異（＜0.01），437個小麥品種的KHI變化范圍為0.04—0.40，楊凌平均KHI高于洛陽。揚麥18、煙農5158、川麥104、華麥5號、鄭麥1860、Dromedaris和太空6號等7個小麥品種具有較高的KHI和產量。KHI與小麥產量在3個環境中呈顯著正相關關系（＜0.05）。KHI與小麥籽粒鉀含量和小麥籽粒吸鉀量在3個環境呈顯著正相關關系（＜0.05）。KHI與秸稈、穎殼及地上部吸鉀量存在顯著負相關關系（＜0.05）。小麥產量、籽粒鉀含量、籽粒鉀吸收量隨著KHI的提高而升高，秸稈、穎殼和地上部吸鉀量隨著KHI的提高而降低。KHI與GKUE和SKUE呈顯著正相關關系（＜0.001）。20世紀70年代以前和70—90年代育成的小麥品種的KHI顯著低于90年代以后培育的品種（＜0.05），1990—2010年與2010年以后育成的小麥品種的KHI無顯著差異（＞0.05）。隨著株高下降，KHI升高。有無麥芒對KHI沒有顯著影響。不同小麥品種的KHI存在明顯的基因型差異；KHI可以作為小麥鉀利用效率的評價指標。創新育種方式，提高鉀從營養器官到籽粒的轉移效率才能進一步提高小麥KHI。育種過程中將小麥株高保持在合適的范圍內有利于提高小麥的KHI。

小麥；育種；株高；芒型；鉀收獲指數

0 引言

【研究意義】小麥是重要的主糧作物，實現小麥綠色生產對于保障中國糧食和生態環境安全具有重要意義[1]。鉀是小麥生長發育所必需的營養元素，每生產1 t小麥籽粒需鉀20—40 kg[2-3]。鉀肥肥效的發揮受多種因素的影響，中國小麥鉀肥當季利用率一般低于50%，意味著半數以上的鉀肥并沒有被作物吸收利用[4-5]。中國已探明鉀鹽資源儲量約為11億t，總量很少，鉀礦資源貧瘠，一半以上的鉀鹽需要依賴于進口，隨著鉀肥價格的升高，鉀肥施用成本很高[6]。所以提高小麥的鉀效率，更有效地利用鉀肥和土壤中的鉀素是實現農業生產中綠色可持續發展的重要方式之一。作物鉀效率的評價可在植物營養學層面、農學層面以及生理層面采用多樣化的指標，但這些評價指標主要反映鉀的吸收效率和利用效率2個方面。鉀吸收效率是指植物吸收的鉀占總供鉀量的百分比；而鉀利用效率是指作物籽粒產量或生物量與地上部總鉀吸收量的比值[7-8]。鉀收獲指數（potassium (K) harvest index，KHI）是指籽粒鉀吸收量與地上部總鉀吸收量的比值，反映了植物將鉀從營養器官向籽粒的轉移效率。研究發現，高產小麥具有更高的KHI，可以更多地將鉀素轉移分配到籽粒[9]。Pettigrew[10]研究發現籽粒蛋白質濃度高的作物具有更高KHI，較高的鉀離子水平促進了氨基酸的運輸，特別是向發育籽粒的運輸。因此，篩選和培育高KHI小麥品種，對于提高小麥對鉀肥的利用、降低農業生產成本具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】現有研究表明，作物的KHI存在明顯的基因型變異，并且鉀肥施用水平對KHI有明顯影響。Fageria等[11]研究發現10種基因型菜豆（Linn.）的KHI存在顯著差異（＜0.01），基因型和鉀肥水平互作對菜豆的KHI影響顯著，低鉀水平下，KHI平均為0.56，在高鉀水平下為0.47。吳金濤[12]把鉀利用效率和KHI都高的大麥基因型評價為鉀高效基因型，發現鉀高效基因型大麥的鉀素收獲指數是低效基因型的2.56倍，KHI高的基因型對鉀素有更高的吸收和利用能力。Zhan等[13]研究發現，小麥由低到高的4個產量區間（＜4.5、4.5—6、6—7.5和＞7.5 t·hm-2）平均KHI分別為23.6%、23.0%、19.8%和20.2%，不同產量的小麥KHI不同。劉璐等[9]對123個小麥品種進行了2年的大田試驗，結果發現，當籽粒產量從5 474 kg·hm-2增加到7 891 kg·hm-2時，KHI從20%提升到37%。刁超朋等[14]研究發現小麥在低磷水平下的KHI高于高磷水平，而氮磷收獲指數無顯著差異。刁超朋等[15]認為在優良小麥品種的選育過程中，應該注重小麥氮磷鉀收獲指數的提高，使營養物質更多地向籽粒中轉移從而提高產量?！颈狙芯壳腥朦c】盡管目前已有研究發現不同小麥品種間KHI存在顯著差異，但多數研究調查的品種數量較少（一般在100個品種以下），且僅在單一環境中種植，難以了解小麥KHI品種間變異的普遍規律。此外，不同育成年代、不同株高、不同麥芒特性小麥品種KHI的變異特征也尚不明確，而這些信息對于選育鉀高效小麥品種具有重要意義?！緮M解決的關鍵問題】本研究以437份不同特性小麥品種為材料，在2個地點進行了2年的田間試驗，分析不同小麥品種之間KHI差異以及KHI與小麥產量、不同器官的鉀吸收量、鉀利用效率評價指標之間的關系，同時還分析不同株高、育成年代、芒型對小麥KHI的影響，以期為選育鉀高效和高產小麥品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

2018—2019年和2019—2020年在河南省洛陽（112.45°E，34.62°N）、陜西楊凌（108.07°E，34.28°N）進行2年2個地點共4個環境（19洛陽、20洛陽、19楊凌和20楊凌）的田間試驗。這兩個試驗點位于中國小麥主產區，洛陽土壤類型為褐土，楊凌為土。河南洛陽和陜西楊凌均位于溫帶大陸性季風氣候帶，2個地點的年均降雨量、氣溫和無霜期天數均相近[16-17]。2個試驗點土壤基本理化性質見表1。

表1 試驗點土壤基本理化性質

1.2 試驗材料和試驗設計

小麥品種取自西北農林科技大學種質資源庫，437個小麥品種中，來自亞洲的品種有378個，歐洲15個，美洲22個，大洋洲13個，非洲7個，另2個來源不詳。這些品種覆蓋了中國主要小麥產區（黃淮麥區208個，長江中下游46個，西南麥區35個，西北麥區80個）。437個品種中，1950年前育成的59個，1951—1970年育成的50個，1971—1990年育成的70個，1991—2010年育成的183個，2010年后育成的32個，43個育成年代不詳。有麥芒品種384個，無麥芒品種53個（電子附表1）。

田間試驗為增廣區組設計，共設14個區組，前13個區組每個區組設置31個試驗品種、5個對照小麥品種（周麥18、偃展4110、西農511、濟麥22和百農207），第14號區組設置29個試驗品種和5個對照品種。利用ACBD-R軟件V4.0設計區塊組和品種的田間小區排列。每個小麥品種均勻播種6行，每行長3.5 m，行距20 cm，溝深3—5 cm，株距2.5 cm，2個品種之間間隔50 cm。播種前，在每個試驗點隨機選取10個點，取0—20 cm土層，風干后測定土壤基礎指標（pH、有機質、銨態氮、硝態氮、速效磷和速效鉀）。施肥、灌溉、雜草和病蟲害防治管理均依照當地農民習慣實行（表2）。

1.3 樣品的采集及測定

成熟時，每個小區選取中間一行不缺苗的小麥進行收割，裝入網袋并編號，風干晾曬以后用脫粒機進行脫粒，烘干后計算小麥籽粒產量。采用盲抽法進行采樣，用于測定小麥鉀含量。具體實施步驟為：在每個小區中隨機選擇5個采樣點，在每個采樣點從小麥基部數出6個分蘗，貼地剪斷，莖和穗分別裝入不同的網袋中。將小麥植株烘干后，進行人工脫粒，再將籽粒和秸稈在烘箱中烘至恒重，并計算秸稈、穎殼和籽粒的干重。烘干的樣品用球磨儀（RETSCHMM400，Germany，氧化鋯研磨罐）粉碎，并密封在塑料袋中用于鉀含量的測定。用天平稱取0.2500 g秸稈和穎殼，籽粒樣品稱取0.2000 g，放入消煮管中，加入5 ml濃硫酸（95%），先消煮1 h，然后分批加入少量過氧化氫（優級純），直到液體清亮，后定容并轉移到離心管中，用火焰光度計（Model 410，Sherwood Company，England）測定消解液中的鉀含量[15]。

表2 2個地點的施肥情況

1.4 數據分析

用R語言進行增廣隨機區組設計的方差分析，并計算校準值，相關參數計算如下：

籽粒鉀吸收量（kg·hm-2）=籽粒產量（kg·hm-2）×籽粒鉀含量（g·kg-1）/1000；

秸稈鉀吸收量（kg·hm-2）=秸稈干重（kg·hm-2）×秸稈鉀含量（g·kg-1）/1000；

穎殼鉀吸收量（kg·hm-2）=穎殼干重（kg·hm-2）×穎殼鉀含量（g·kg-1）/1000；

地上部鉀吸收量（kg·hm-2）=籽粒鉀吸收量（kg·hm-2）+秸稈鉀吸收量（kg·hm-2）+穎殼鉀吸收量（kg·hm-2）；

鉀收獲指數（KHI）=籽粒鉀吸收量（kg·hm-2）/地上部鉀吸收量（kg·hm-2）；

籽粒鉀利用效率（grain K utilization efficiency，GKUE）=籽粒產量（kg·hm-2）/地上部鉀吸收量（kg·hm-2）；

地上部鉀利用效率（shoot K utilization efficiency，SKUE）=地上部生物量（kg·hm-2）/地上部鉀吸收量（kg·hm-2）。

采用Microsoft Excel 2016進行各項指標的計算、R包augmented RCBD進行增廣隨機區組設計方差分析；采用IBM SPSS Statistics 26.0進行相關性分析和回歸分析，用Excel 2016及Origin 2021進行作圖。

2 結果

2.1 小麥KHI、產量和鉀效率性狀在4個環境的總體分布

4個環境中增廣隨機區組設計方差分析表明，不同小麥品種間KHI均存在顯著差異（＜0.01），在19楊凌對照品種之間無顯著差異（表3）。

19洛陽、20洛陽、19楊凌和20楊凌4個環境的KHI范圍分別為0.02—0.40、0.04—0.25、0.02—0.38和0.05—0.38，最大最小值分別相差0.38、0.21、0.36和0.34。19楊凌和20楊凌KHI之間無顯著差異，且平均值高于19洛陽和20洛陽。19洛陽和20洛陽KHI存在顯著差異，且19洛陽（0.14）平均值高于20洛陽（0.10）（圖1-a）。

表3 不同地點小麥鉀收獲指數（KHI）增廣隨機區組設計的方差分析

19洛陽：2019洛陽；20洛陽：2020洛陽；19楊凌：2019楊凌；20楊凌：2020楊凌。：自由度；NS：＞0.05；*：＜0.05；**：＜0.01；***：＜0.001。下同

19 Luoyang: 2019 Luoyang; 20 Luoyang: 2020 Luoyang; 19 Yangling: 2019 Yangling; 20 Yangling: 2020 Yangling.: Degree of freedom; NS:＞0.05; *:＜0.05; **:＜0.01; ***:＜0.001. The same as below

小麥籽粒產量、籽粒鉀含量、籽粒鉀吸收量、籽粒鉀利用效率（GKUE）、地上部鉀利用效率（SKUE）在4個環境中的范圍分別為408.01—12 994.07 kg·hm-2、0.92—7.12 g·kg-1、1.42—60.94 kg·hm-2、5.04—97.41 kg·kg-1和44.92—296.30 kg·kg-1（圖1）。20洛陽的籽粒產量顯著高于其他3個環境，20楊凌的產量最低（圖1-b）；19楊凌的籽粒鉀含量和籽粒吸鉀量均顯著高于其他3個環境，20楊凌最低（圖1-c和圖1-d）。20楊凌籽粒鉀利用效率和地上部鉀利用效率均顯著高于其他3個環境，而20洛陽最低（圖1-e和圖1-f）。將437個品種分別按照KHI和籽粒產量排序，發現揚麥18、煙農5158、川麥104、華麥5號、鄭麥1860、Dromedaris和太空6號等7個小麥品種在4個環境中均表現出較高的產量和KHI，平均產量范圍為6 631.31 —7 751.69 kg·hm-2，KHI的平均范圍為0.17—0.20。

2.2 KHI與產量的關系

4個環境中有3個環境（19洛陽、20洛陽和20楊凌）的小麥KHI與產量的關系符合線性回歸關系，且線性方程為最優擬合方程，而19楊凌環境中二者則無顯著相關關系（圖2）。多數環境中，小麥產量隨KHI的提高而增加，回歸分析表明小麥KHI每提高0.1，小麥的產量在19洛陽、20洛陽和20楊凌分別提高693.1、648.2和541.3 kg·hm-2，平均提高627.5 kg·hm-2。

圖中箱體上下邊代表25%和75%位點，上下限代表1.5倍四分位數，箱體中橫線代表中位數，方形代表平均值，圓點代表離群值，不同字母表示差異顯著（LSD檢驗，P＜0.05）。19洛陽：2019洛陽；20洛陽：2020洛陽；19楊凌：2019楊凌；20楊凌：2020楊凌。下同

*：P＜0.05；**：P＜0.01；***：P＜0.001。下同The same as blow

2.3 KHI與籽粒鉀含量及籽粒吸鉀量的關系

除19楊凌無顯著相關性（＞0.05）以外，在其他3個環境（19洛陽、20洛陽和20楊凌）中，KHI與籽粒鉀含量之間均存在顯著正相關關系（＜0.001），且線性方程為最優擬合方程。在3個環境中，小麥KHI每提高0.1，小麥籽粒含鉀量分別提高0.41、0.41和0.43 g·kg-1，平均提高0.42 g·kg-1。小麥KHI與籽粒鉀吸收量之間，除19楊凌（＞0.05）以外，其他3個環境（19洛陽、20洛陽和20楊凌）均存在顯著正相關關系（＜0.001）。20洛陽和20楊凌最優擬合方程為線性方程，小麥KHI每升高0.1，小麥籽粒鉀吸收量升高4.85和3.67 kg·hm-2，而19洛陽KHI與籽粒鉀含量的最優擬合方程為對數方程（＜0.001），KHI升高時，籽粒吸鉀量先快速增加后趨于緩慢增加（圖3）。

2.4 KHI與秸稈、穎殼及地上部吸鉀量之間的關系

KHI與秸稈鉀吸收量在4個環境（19洛陽、20洛陽、19楊凌、20楊凌）中均呈顯著負相關關系（＜0.001）。19洛陽和20楊凌2個環境最優擬合方程為線性方程，KHI每提高0.1，秸稈鉀吸收量分別下降59.82和45.43 kg·hm-2，而20洛陽和19楊凌最優擬合方程分別為二項式和冪函數方程，即在這兩個環境中隨著KHI的增加而秸稈鉀吸收量先快速降低，而后趨于平緩。除19洛陽KHI與穎殼鉀吸收量無顯著相關性（＞0.05）外，在其他3個環境（20洛陽、19楊凌和20楊凌）中二者均呈顯著負相關關系（＜0.001）。20洛陽環境中KHI與穎殼鉀吸收量之間最優擬合方程為線性方程，而19楊凌和20楊凌2個環境中最優擬合方程分別為冪函數方程和對數方程。KHI與地上部鉀吸收量在4個環境均呈顯著負相關關系（＜0.001），地上部鉀吸收量隨著KHI的增加而降低。19洛陽和20楊凌KHI與地上部鉀吸收量呈顯著線性關系，KHI每升高0.1，地上部鉀吸收量分別降低25.73和44.37 kg·hm-2，平均降低35.05 kg·hm-2。其他2個環境中二者的最優擬合方程分別為對數方程和冪函數方程（圖4）。

圖3 小麥鉀收獲指數（KHI）與籽粒鉀含量及籽粒吸鉀量的關系

2.5 KHI與籽粒鉀利用效率（GKUE）和地上部鉀利用效率（SKUE）之間的關系

KHI與GKUE在4個環境中均呈顯著的正相關關系（＜0.001）?；貧w分析表明，KHI每升高0.1，GKUE分別增加24.3、20.9、22.0和22.5 kg·kg-1，平均增加22.4 kg·kg-1（圖5-A）。KHI與SKUE在4個環境中也均呈顯著的正相關線性關系（＜0.001）?；貧w分析表明，KHI每提高0.1，SKUE分別增加30.9、26.3、26.4和34.3 kg·kg-1，平均增加29.4 kg·kg-1（圖5）。

2.6 不同育成年代小麥品種的KHI差異

在19洛陽中，不同育成年代之間的KHI存在顯著差異，KHI隨著育成年代的增加有增加的趨勢，2011年以后育成的品種KHI顯著高于2011年以前（＜0.05）。在19楊凌中，1990年是一個分界點，1990年以后育成的品種KHI顯著高于1990年以前的品種（＜0.05）。20洛陽1991—2010年和2011年以后育成的品種KHI顯著高于1990年前的品種，且1971—1990年的品種KHI顯著高于1970以前的品種（＜0.05）。20楊凌1970年以后的育成品種KHI之間無顯著差異，1991—2010年育成的小麥品種KHI顯著高于1970年前的品種（＜0.05）。4個環境中1991—2010年和2011年以后的小麥品種KHI無顯著差異（＞0.05）（圖6）。

圖4 麥鉀收獲指數（KHI）與秸稈、穎殼及地上部總鉀吸收量之間的關系

2.7 不同株高及芒型小麥品種KHI差異

4個環境中小麥的鉀收獲指數與株高呈顯著負相關關系（＜0.001），隨著小麥株高的增加，小麥的KHI呈下降趨勢，且最優擬合方程4個環境均為線性方程。小麥株高每增加20 cm，小麥的KHI分別降低0.016、0.014、0.022和0.008，平均降低0.015。由此可以看出小麥株高越低，鉀向籽粒轉移的效率越高（圖7）。

圖5 小麥鉀收獲指數（KHI）與籽粒鉀利用效率（GKUE）和地上部鉀利用效率（SKUE）之間的關系

綜合分析4個環境，僅20洛陽環境中小麥芒型顯著影響了KHI（＜0.01），有麥芒的高于無麥芒的小麥KHI，而其他3個環境（19洛陽、19楊凌和20楊凌）麥芒有無對KHI無顯著影響（＞0.05）（圖8）。

3 討論

3.1 小麥KHI在4個環境中的變異特征

本研究發現437個小麥品種的KHI范圍為0.04—0.40。汪強[18]利用4個小麥品種設置施鉀與不施鉀2個不同的處理，發現不施鉀處理的KHI為0.19—0.30，施鉀處理的KHI為0.16—0.20?；h領[19]利用9個小麥品種，在水培條件下設置4個鉀水平，發現小麥KHI的范圍為0.28—0.66。趙學強[20]利用9個小麥品種，設置2個鉀水平，發現在沙培條件下小麥KHI范圍為0.14—0.23，土培條件KHI為0.23—0.43，大田試驗為0.30—0.39。張國平[21]利用58個不同基因型的小麥品種在盆栽條件下發現KHI的范圍為0.30—0.52。劉璐等[9]利用123個小麥品種進行2年田間試驗發現，2014年KHI介于0.15—0.32，2015年介于0.19—0.38?？梢?，與前人研究相比，本研究主要是擴大了KHI范圍的下限，盆栽和水培環境下KHI的上限高于本研究，可能的原因是盆栽試驗和田間試驗環境差異較大[22]。在本研究中，楊凌的平均KHI高于洛陽（圖1）。在總鉀供應量（土壤速效鉀含量+施鉀量）上洛陽2年平均為692.15 kg·hm-2，而楊凌平均為387.27 kg·hm-2，洛陽的鉀供應量高于楊凌。土壤鉀含量可直接影響作物鉀吸收量以及籽粒鉀含量[23]。劉榮樂等[24]認為秸稈還田、增施鉀肥等均能明顯提高作物的鉀吸收量，特別是作物秸稈的鉀含量，但同時會降低作物籽粒中鉀累積量占作物鉀庫的比例，即提高土壤鉀供應量雖然可以提高作物整體的鉀吸收量，但會造成KHI的降低。其他研究也發現，隨施鉀量增加小麥吸鉀量隨之增加，然而多吸收的鉀素大量積累在小麥莖葉器官中[13, 25-27]。尹笑笑[3]研究表明不同土壤肥力雖然對冬小麥植株總鉀素積累量影響較大，但對植株鉀素的利用能力影響相對較小，很大部分體現在莖稈和籽粒中鉀素的差異，土壤肥力較高的地塊，能夠增加鉀素向莖稈中的分配比例，減小向籽粒中的分配比例。所以洛陽試驗點較高的供鉀水平造成了小麥秸稈鉀累積量的增加，最終導致KHI降低。

圖6 不同育成年代小麥品種的鉀收獲指數（KHI）差異

圖7 不同株高小麥品種鉀收獲指數（KHI）差異

圖8 不同芒型小麥品種鉀收獲指數（KHI）差異

3.2 小麥KHI與產量、各器官吸鉀量和鉀利用效率之間的關系

在本研究中小麥KHI與產量在多數環境中呈顯著正相關性關系（＜0.05），提升KHI對于小麥的產量有積極的影響（圖2）。劉璐等[9]發現小麥KHI隨籽粒產量的增加而升高，馬小龍等[28]也發現高產小麥KHI高于中低產，這與本研究結果一致。吳金濤[12]也認為選育高KHI的大麥品種是提高大麥產量的一種途徑。有研究認為，小麥吸收的鉀素可以通過促進輸導組織的發育而保障光合產物及營養物質從營養器官向籽粒的順暢運輸，從而有助于籽粒產量的提高[29-30]。然而，本研究發現KHI同樣增加0.1，洛陽的小麥產量增加的幅度高于楊凌（圖2），這表明KHI與小麥的產量的關系受到土壤供鉀能力的影響，即在供鉀能力高的土壤上，提高小麥KHI能夠更加明顯的提高小麥產量。

小麥KHI與籽粒鉀含量和籽粒吸鉀量在3個環境（19洛陽、19楊凌和20洛陽）均呈顯著的正相關關系（圖3），說明KHI的提高對于小麥籽粒鉀含量和籽粒吸鉀量有積極意義。Pettigrew[10]發現籽粒中的K+通過刺激淀粉合成酶的活性，可以促進小麥籽粒灌漿，同時高K+濃度也能促進籽粒中細胞分裂素合成，延緩脫落酸（ABA）產生，有利于提高小麥產量。籽粒中K+對于維持細胞穩態具有重要作用，籽粒中鉀素供應充足可以提高蛋白質等有機分子的合成過程中酶的活性[18]。MacLeod[31]發現為了有效利用氮素，大麥籽粒等各組織中的氮鉀比例應至少為1﹕1。這都證明了籽粒鉀的重要性。Munson[32]研究發現籽粒蛋白質濃度高的作物具有更高KHI，這可能是鉀參與氮向籽粒中蛋白質合成部位的運輸過程。此外，鉀也參與蛋白質合成所需的其他物質（糖、三磷酸腺苷或其他能源）向籽粒的運輸[33]。

提高KHI可以促使小麥中鉀從秸稈、穎殼等部位轉移到籽粒中去，提高了籽粒鉀的有效利用率[34]。鉀素在秸稈、穎殼、穗和葉中分配比例較高，而鉀素在籽粒中分配比例相對來說比較低[3]，小麥秸稈表現出鉀素“奢侈”吸收現象[35]。所以要提高地上部鉀向籽粒中轉移，把奢侈吸收的鉀素充分利用起來。本研究也發現KHI與穎殼、秸稈、地上部鉀的吸收量呈顯著負相關關系，并且有的呈二次、對數或者指數關系。KHI在較低的范圍時，隨著KHI的升高，秸稈和穎殼中鉀吸收量降低的較快，向籽粒中轉移的較多，而KHI在較高范圍時，KHI的提高，秸稈穎殼鉀吸收量下降的較慢，這可能是因為在籽粒K+濃度較低時，秸稈穎殼與籽粒之間的K+濃度梯度差低，秸稈穎殼等部位向籽粒中轉移順濃度梯度。隨著籽粒鉀含量的提高，鉀向籽粒中的轉移需要的能量更多。籽粒中鉀的濃度不宜過高，過高的K+濃度對植物有毒害作用[32]，籽粒中的鉀需要維持一個穩態，這可能是后邊曲線變緩的原因。KHI與地上部總吸鉀量呈負相關關系可能是因高KHI的籽粒鉀吸收量高，使得地上部吸鉀量減少，比值變大。并且我們的數據也發現KHI高的小麥品種秸稈的高度比較低（圖7），小麥中的鉀素多存在于秸稈中，秸稈干重是地上部的主要組成部分，這可能是KHI高的小麥品種地上部吸鉀量反而低的主要原因。本研究發現KHI與GKUE和SKUE呈顯著的正相關關系（圖5）。GKUE表示吸收單位鉀素所能產生的籽粒的量，SKUE表示吸收單位的鉀素產生地上部干物質的量[36]，本研究結果表明提高KHI有助于小麥高效利用體內的鉀素以產出較高的干物質。有研究發現[28, 37]，隨著產量的提高小麥的GKUE和KHI也隨著提高，呈顯著的正相關關系。也有研究發現[34, 38-39]，在鉀脅迫的條件下，KHI與籽粒、地上部和整株鉀利用效率均顯著增加。因此，在育種過程中選育KHI高的小麥品種意味著其鉀利用效率也高，以KHI指標來選育鉀高效小麥品種是一種可行方法。

3.3 不同育成年代、不同芒型小麥KHI的變異特征

在本研究中1990年以后育成的小麥品種其KHI顯著高于1990年以前的小麥品種，1990年后趨于穩定（圖6）。自20世紀40年代以來，品種每一次的更新換代不僅產量提升很大，而且小麥品種的抗病、品質等方面都會得到改善[40]。劉洪升等[41]發現現代品種干物質分配更為合理，利用水分和養分的效率也有很大提升。馮帆[42]研究發現不同年代冬小麥品種光合產物積累和轉移特性存在較大的差異，現代品種相對于歷史品種有著更高的光合產物轉運率。冬小麥品種演變過程中，隨著光合性能、產量構成相關性狀的改良，源庫類型也相對應的發生了改變。Bingham等[43]利用1935—2005年的75個小麥品種，發現小麥氮收獲指數（nitrogen harvest index，NHI）也隨著育成年代的增加而增加。同樣，磷收獲指數（phosphorus harvest index，PHI）以每年0.15%的速度增長[44]。Safdar等[45]利用150個1933—2015年的巴基斯坦小麥品種研究發現，綠色革命后的小麥品種鉀吸收效率高于綠色革命以前的品種。1990年以后小麥養分利用效率的提高很大程度上可能是由于株高降低所致，株高降低后，葉片光合作用產物向秸稈的分配轉移比例也會隨之降低，同時小麥的抗倒伏能力得到增強，使其能夠更加充分地利用水分和養分等條件提高產量[46]。本研究數據表明，株高每增加20 cm，KHI僅降低0.015，這說明在育種過程中，雖然降低株高對提高KHI有益，但是提高幅度有限（圖7）。然而，植株過矮，會造成田間小氣候惡劣，光合作用效果減弱，植株體內有機物質積累量減少，進而導致產量降低[47]。曹亞偉等[48]認為株高過高，會降低收獲指數，引起植株倒伏，想要獲得較高產量，株高最好控制在70—80 cm。所以在選育過程中株高應該保持在一個合適的范圍內，不能太高或者太矮。另外本研究還發現，1991—2010年的品種和2011年以后的品種KHI相差不大。因為株高不能無限降低[47]，只能通過增加化肥和農藥投入或優化農業管理來提高小麥籽粒產量，過量施肥又造成肥力利用率下降[4, 6, 49]，并且不能顯著提高養分利用效率參數。近十年來，常規育種技術已經遇到了提高小麥養分利用效率的瓶頸，想要提高小麥的養分利用效率需要通過新型的技術手段來提高。目前，已有越來越多關于不同基因型作物鉀利用效率差異及其機理的研究，并且已經有多個關于鉀效率的QTL被鑒定[1, 36, 45, 50-51]，隨著基因組學研究的加速，一些植物鉀離子通道（shaker、TPK和TPC）和鉀離子轉運蛋白（KT、HAK、KUP和HKT）也被發現，這些通道和轉運蛋白在植物養分吸收和轉運中起著重要作用[52-54]，分子生物學在營養高效的小麥品種培育過程中具有巨大潛力。

本研究發現有芒小麥和無芒小麥的KHI之間無顯著差異（圖8）。麥芒在對于氮的轉運、同化和積累等方面發揮著重要的作用[55-56]，而小麥麥芒在鉀吸收和利用效率方面的作用還未見報道。研究表明小麥芒是影響小麥產量的重要組織器官，特別是在干旱脅迫下對于穩定產量有重要意義[57-59]；李玲等[60]也發現麥芒對提高小麥光合效率和產量、防蟲防鳥、抗逆等方面都有積極意義。芒是最年輕的光合器官，并且在整個籽粒充實過程均具有光合活性，說明芒在植物的養分吸收與利用、轉化過程中有重要作用[55]。麥芒不影響小麥KHI的可能原因一是麥芒的生物量較小，麥芒對籽粒鉀的貢獻率不足以引起小麥KHI的明顯提高；二是麥芒在干旱脅迫的環境下才會有更加明顯的作用，本研究4個環境下均未遇到明顯干旱脅迫的情況。

此外，本研究發現7個小麥品種（揚麥18、煙農5158、川麥104、華麥5號、鄭麥1860、Dromedaris、太空6號）同時在多個環境中具有較高的產量和KHI，其中，鄭麥1860是2019年育成的國審品種（電子附表1），在黃淮海麥區具有重要推廣意義。川麥104、華麥5號和太空6號等品種也是2010年以后育成的較新品種，除了具有高產高KHI的特點，還具有分蘗力強、成穗率較高、品質優良、綜合抗病性強等特點[61-63]，也適宜作為鉀高效小麥品種在中國北方麥區推廣種植，或者作為培育鉀高效新品種的育種材料。本研究選擇了土壤、生產水平和鉀素管理差異較大的2個地點4個環境進行大田試驗，更加充分地考慮了環境因素對試驗結果的影響，有些結論在多個差異較大的環境中表現一致，說明這些結論較少受環境變化的影響，具有較高的重演性。

4 結論

4個生長環境中，437個小麥品種的KHI范圍為0.04—0.40，小麥的KHI的變異程度受試驗環境的顯著影響。小麥KHI與產量之間顯著正相關性。隨著KHI的升高，小麥籽粒鉀含量升高，地上部其他營養器官鉀含量降低，KHI提高可以增加籽粒鉀的利用效率使其他器官的鉀更多地供應給籽粒。KHI與GKUE和SKUE高度正相關，KHI不僅可以反映鉀的再利用效率，還可以很好地反映鉀的利用效率，是評價鉀高效小麥品種的一個重要指標。以產量、品質、抗逆等為育種目標的常規育種技術在提高小麥KHI方面的潛力有限，有針對性地提高小麥鉀向籽粒中的轉移是未來鉀高效小麥品種培育的重要方面。育種過程中將小麥株高保持在合適的范圍內有利于提高小麥的KHI；育種過程中是否保留麥芒對提高小麥KHI無顯著影響。

[1] ABOU-ELWAFA S F, SHEHZAD T. Genetic diversity, GWAS and prediction for drought and terminal heat stress tolerance in bread wheat (L.). Genetic Resources and Crop Evolution, 2020, 68(2): 711-728.

[2] 趙賢友. 小麥作物氮磷鉀肥利用率試驗. 現代農業科技, 2018(1): 11-12.

ZHAO X Y. Experiment on utilization efficiency of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizer in wheat crops. Modern Agricultural Science and Technology, 2018(1): 11-12. (in Chinese)

[3] 尹笑笑. 不同肥力麥田鉀肥運籌對冬小麥產量和鉀素利用效率的影響[D]. 泰安: 山東農業大學, 2019.

YIN X X. Effects of potassium fertilizer management on yield and potassium use efficiency of winter wheat under different fertility conditions[D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2019. (in Chinese)

[4] 趙玉芬, 尹應武. 我國肥料使用中存在的問題及對策. 科學通報, 2015, 60(36): 3527-3534.

ZHAO Y F, YIN Y W. Problems and countermeasures in the use of fertilizer in China. Chinese Science Bulletin, 2015, 60(36): 3527-3534. (in Chinese)

[5] 曹衛東. 小麥（L.）苗期氮、磷、鉀吸收和利用的數量性狀位點研究[D]. 北京: 中國農業科學院, 2000.

CAO W D. Study on QTL for absorption and utilization of nitrogen, phosphorous, and potassium in wheat (L.) seedlings[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2000. (in Chinese)

[6] 屈小榮, 亓昭英. 我國鉀肥行業現狀及未來發展趨勢分析. 肥料與健康, 2020, 47(5): 7-11.

QU X R, QI Z Y. Analysis of current situation and future development trend of China’s potash fertilizer industry. Fertilizer & Health, 2020, 47(5): 7-11. (in Chinese)

[7] KAMH M, HORST W J, AMER F, MOSTAFA H, MAIER P. Mobilization of soil and fertilizer phosphate by cover crops. Plant and Soil, 1999, 211(1): 19-27.

[8] 雷晶, 郝艷淑, 王曉麗, 王典, 姜存倉. 植物鉀效率差異的營養生理及代謝機制研究進展. 中國土壤與肥料, 2014(1): 1-5.

LEI J, HE Y S, WANG X L, WANG D, JIANG C C. Review of nutrient physiology and metabolism in potassium efficiency of plants. Soils and Fertilizers Sciences in China, 2014(1): 1-5. (in Chinese)

[9] 劉璐, 王朝輝, 刁超朋, 王森, 李莎莎. 旱地不同小麥品種產量與干物質及氮磷鉀養分需求的關系. 植物營養與肥料學報, 2018, 24(3): 35-44.

LIU L, WANG Z H, DIAO C P, WANG S, LI S S. Grain yields of different wheat cultivars and their relations to dry matter and NPK requirements in dryland. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(3): 35-44. (in Chinese)

[10] PETTIGREW W T. Potassium influences on yield and quality production for maize, wheat, soybean and cotton. Physiologia Plantarum, 2008, 133(4): 670-681.

[11] FAGERIA N K, Barbosa Filho M P, Costa J G C. Potassium-use efficiency in common bean genotypes. Journal of Plant Nutrition, 2001, 24(12): 1937-1945.

[12] 吳金濤. 大麥鉀高效基因型篩選及其生理機制研究[D]. 雅安: 四川農業大學, 2010.

WU J T. Study on screening for K-efficient genotype and relevant physiological mechanism[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2010. (in Chinese)

[13] ZHAN A, ZOU C, YE Y, LIU Z, CUI Z, CHEN X. Estimating on-farm wheat yield response to potassium and potassium uptake requirement in China. Field Crops Research, 2016, 191: 13-19.

[14] 刁超朋, 黃寧, 李小涵, 王朝輝, 李莎莎, 王森, 劉璐, 惠曉麗, 羅來超. 旱地高產小麥品種籽粒含磷量差異與氮磷鉀吸收利用的關系. 植物營養與肥料學報, 2019, 25(3): 351-361.

DIAO C P, HANG N, LI X H, WANG Z H, LI S S, WANG S, LIU L, HUI X L, LUO L C. Difference in grain phosphorus content of high-yielding wheat cultivars and its relation to NPK uptake and utilization in dryland. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2019, 25(3): 351-361. (in Chinese)

[15] 刁超朋, 王朝輝, 李莎莎, 劉璐, 王森, 黃寧. 旱地高產小麥品種籽粒氮含量差異與氮磷鉀吸收利用的關系. 植物營養與肥料學報, 2018, 24(2): 285-295.

DIAO C P, WANG Z H, LI S S, LIU L, WANG S, HUANG N. Differences in grain nitrogen contents of high-yielding wheat cultivars and relation to NPK uptake and utilization in drylands. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(2): 285-295. (in Chinese)

[16] 李俊紅, 呂軍杰, 丁志強, 張潔, 姚宇卿, 蔡典雄, 吳會軍, 于新峰. 保護性耕作冬小麥產量及土壤水分變化研究. 土壤通報, 2014, 45(6): 1343-1348.

LI J H, Lü J J, DING Z Q, ZHANG J, YAO Y Q, CAI D X, WU H J, YU X F. Study of conservation tillage on winter wheat yield and soil moisture. Chinese Journal of Soil Science, 2014, 45(6): 1343-1348. (in Chinese)

[17] 馬清霞, 黨海燕, 王朝輝, 惠曉麗, 張翔, 張悅悅, 侯賽賓, 黃寧, 羅來超, 張世君. 基于產量和養分含量的旱地小麥施磷量和土壤有效磷優化. 中國農業科學, 2019, 52(1): 73-85.

MA Q X, DANG H Y, WANG Z H, HUI X L, ZHANG X, ZHANG Y Y, HOU S B, HUANG N, LUO L C, ZHANG S J. Optimization of phosphorus rate and soil available phosphorus based on grain yield and nutrient contents in dryland wheat production. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(1): 73-85. (in Chinese)

[18] 汪強. 不同基因型小麥鉀素營養差異性研究[D]. 鄭州: 河南農業大學, 2001.

WANG Q. Studies on differences in potassium nutrition of wheat genotypes[D]. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2001. (in Chinese)

[19] 化黨領. 不同基因型小麥鉀效率差異及生理機制[D]. 鄭州: 河南農業大學, 2002.

HUA D L. The differences and physiological mechanisms on potassium efficiency among different wheat genotypes[D]. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2002. (in Chinese)

[20] 趙學強. 不同基因型小麥品種鉀效率差異性研究[D] 鄭州: 河南農業大學, 2003.

ZHAO X Q. Studies on differences of potassium efficiency of different genotype wheat varieties[D]. Zhengzhou: Henan Agricultural University, 2003. (in Chinese)

[21] 張國平. 小麥鉀素利用效率的基因型變異和相關分析. 浙江農業大學學報, 1996, 22(3): 278-283.

ZHANG G P. Variation among wheat genotypes in K utilization and its relationship with some agronomic and K nutrition characters. Journal of Zhejiang Agricultural University, 1996, 22(3): 279- 283. (in Chinese)

[22] 邢宏燕, 王二明, 李濱, 李繼云, 李振聲. 有效利用土壤磷的小麥種質篩選方法研究. 作物學報, 2000, 26(6): 839-44.

XING H Y, WANG E M, LI B, LI J Y, LI Z S. Studies on wheat germplasm screening method for efficient utilization of soil phosphorus. Acta Agronomica Sinica, 2000, 26(6): 839-844. (in Chinese)

[23] YANG N, WANG Z, GAO Y, ZHAO H, LI K, LI F, MALHI S S. Effects of planting soybean in summer fallow on wheat grain yield, total N and Zn in grain and available N and Zn in soil on the Loess Plateau of China. European Journal of Agronomy, 2014, 58: 63-72.

[24] 劉榮樂, 金繼運, 吳榮貴, 梁鳴早. 我國北方土壤作物系統內鉀素循環特征及秸稈還田與施鉀肥的影響. 植物營養與肥料學報, 2000, 6(2): 123-132.

LIU R L, JIN J Y, WU R G, LIANG M Z. Study on the characteristics of potassium cycling in different soil-crop systems in northern China. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2000, 6(2): 123-132. (in Chinese)

[25] 串麗敏. 基于產量反應和農學效率的小麥推薦施肥方法研究[D]. 北京: 中國農業科學院, 2013.

CHUAN L M. Methodology of fertilizer recommendation based on yield response and agronomic efficiency for wheat[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2013. (in Chinese)

[26] 何剛, 王朝輝, 李富翠, 戴健, 李強, 薛澄, 曹寒冰, 王森, 劉慧. 地表覆蓋對旱地小麥氮磷鉀需求及生理效率的影響. 中國農業科學, 2016, 49(9): 1657-1671.

HE G, WANG Z H, LI F C, DAI J, LI Q, XUE C, CAO H B, WANG S, LIU H. Nitrogen, phosphorus and potassium requirement and their physiological efficiency for winter wheat affected by soil surface managements in dryland. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(9): 1657-1671. (in Chinese)

[27] PEITER E, SENBAYRAM M, ZORB C. Potassium in agriculture: status and perspectives. Journal of Plant Physiology, 2014, 171(9): 656-669.

[28] 馬小龍, 王朝輝, 曹寒冰, 佘旭, 何紅霞, 包明, 宋慶赟, 劉金山. 黃土高原旱地小麥產量差異與產量構成及氮磷鉀吸收利用的關系. 植物營養與肥料學報, 2017, 23(5): 1135-1145.

MA X L, WANG Z H, CAO H B, SHE X, HE H X, BAO M, SONG Q Y, LIU J S. Yield variation of winter wheat and its relation to yield components, NPK uptake and utilization in drylands of the loess plateau. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2017, 23(5): 1135-1145. (in Chinese)

[29] 熊明彪, 雷孝章, 宋光煜, 曹叔尤. 長期施肥條件下小麥對鉀素吸收利用的研究. 麥類作物學報, 2004, 24(1): 51-54.

XIONG M B, LEI X Z, SONG G Y, CAO S Y. Studies on K absorption and utilization in wheat under long-term fertilization. Journal of Triticeae Crops, 2004, 24(1): 51-54. (in Chinese)

[30] 周華, 王月福, 房德強, 趙長星. 氮鉀配施對強筋小麥濟麥20光合物質積累與分配及產量的影響. 青島農業大學學報(自然科學版), 2008, 25(3): 193-197.

ZHOU H, WANG Y F, FANG D Q, ZHAO C X. Effects of nitrogen application combined with potassium on photosynthate accumulation, distribution and yield of strong gluten wheat “jimai20”. Journal of Qingdao Agriculture University (Nature science), 2008, 25(3): 193-197. (in Chinese)

[31] MACLEOD L B. Effects of N, P, and K and their interactions on the yield and kernel weight of barley in hydroponic culture. Agronomy Journal, 1969, 61(1): 26-29.

[32] MUNSON R D. Role of potassium in protein metabolism in plants// BLEVINS D G. Potassium in Agriculture. Madison: ASA, CSSA and SSSA, 1985: 413-424.

[33] 毛培培, 趙云云. 植物對鉀營養的吸收、運轉和脅迫反應的研究進展. 生物學通報, 2008, 43(8): 11-13.

MAO P P, ZHAO Y Y. Research progress on absorption, transport and stress response of plants to potassium nutrition. Bulletin of Biology, 2008, 43(8): 11-13. (in Chinese)

[34] 梁雪. 小麥鉀利用相關性狀的基因型差異及其QTL分析[D]. 泰安: 山東農業大學, 2012.

LIANG X. Genotypic variation and QTL mapping of potassium use related traits in wheat[D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2012. (in Chinese)

[35] TAN D, JIN J, JIANG L, HUANG S, LIU Z. Potassium assessment of grain producing soils in North China. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2012, 148: 65-71.

[36] KONG F M, GUO Y, LIANG X, WU C H, WANG Y Y, ZHAO Y, LI S S. Potassium (K) effects and QTL mapping for K efficiency traits at seedling and adult stages in wheat. Plant and Soil, 2013, 373: 877-892.

[37] 黃倩楠, 王朝輝, 黃婷苗, 侯賽賓, 張翔, 馬清霞, 張欣欣. 中國主要麥區農戶小麥氮磷鉀養分需求與產量的關系. 中國農業科學, 2018, 51(14): 2722-2734.

HUANG Q N, WANG Z H, HUANG T M, HOU S B, ZHANG X, MA Q X, ZHANG X X. Relationships of N, P and K requirement to wheat grain yield of farmers in major wheat production regions of China. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(14): 2722-2734. (in Chinese)

[38] 宮曉平. 小麥鉀養分效率及產量相關性狀的QTL分析[D]. 泰安: 山東農業大學, 2014.

GONG X P. QTL mapping for K efficiency traits at seedling and yield related traits at harvest stages in wheat[D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2014. (in Chinese)

[39] 趙艷艷. 基于SNP標記的小麥鉀效率性狀的關聯分析[D]. 泰安: 山東農業大學, 2016.

ZHAO Y Y. Association analysis for wheat potassium efficiency traits based on molecular marker of SNP[D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2016. (in Chinese)

[40] 連慧達. 陜西省不同年代主栽旱地冬小麥品種對氮肥響應的差異研究[D]. 楊凌: 西北農林科技大學, 2020.

LIAN H D. Response of yield and water and nitrogen utilization efficiency to different nitrogen levels in dryland winter wheat (L.) released in different decades of Shaanxi Province of China[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2020. (in Chinese)

[41] 劉洪升, 李鳳民. 水分脅迫下春小麥根系吸水功能效率的研究. 西北植物學報, 2003, 23(6): 942-948.

LIU H S, LI F M. The study of spring wheat root function efficiency under water stress conditions. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(6): 942-948. (in Chinese)

[42] 馮帆. 黃淮海麥區不同年代冬小麥品種產量及相關性狀演替規律[D]. 楊凌: 西北農林科技大學, 2018.

FENG F. Volution in yield and related traits of winter wheat released in different decades in Huang-Huai-Hai region[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2018. (in Chinese)

[43] BINGHAM I J, KARLEY A J, WHITE P J, THOMAS W T B, RUSSELL J R. Analysis of improvements in nitrogen use efficiency associated with 75 years of spring barley breeding. European Journal of Agronomy, 2012, 42: 49-58.

[44] WANG Z, SADRAS V O, HOOGMOED M, YANG X, HUANG F, HAN X, ZHANG S. Shifts in nitrogen and phosphorus uptake and allocation in response to selection for yield in Chinese winter wheat. Crop and Pasture Science, 2017, 68(9): 807-816.

[45] SAFDAR L B, ANDLEEB T, LATIF S, UMER M J, TANG M, LI X, LIU S, QURAISHI U M. Genome-wide association study and QTL meta-analysis identified novel genomic loci controlling potassium use efficiency and agronomic traits in bread wheat. Frontiers in Plant Science, 2020, 11: 70.

[46] 李潤芳, 張曉冬, 王棟, 王存娥, 劉世華, 路凌云, 丁漢鳳, 李娜娜. 山東省近60年來主推小麥品種主要農藝性狀演變規律. 中國農學通報, 2019, 35(7): 20-27.

LI R F, ZHANG X D, WANG D, WANG C E, LIU S H, LU L Y, DING H F, LI N N. Evolution characteristics of major agronomic characters of main planting wheat varieties in Shandong province in 60 years. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2019, 35(7): 20-27. (in Chinese)

[47] 劉兆曄, 于經川, 辛慶國. 小麥株高問題的探討. 山東農業科學, 2014, 46(3): 130-134.

LIU Z Y, YU J C, XIN Q G. Study on plant height of wheat. Shandong Agricultural Sciences, 2014, 46(3): 130-134. (in Chinese)

[48] 曹亞偉, 王健, 劉坤, 唐躍輝, 張怡, 張菊, 徐克東, 李曉麗, 于德水, 齊靜, 胡小玉, 原鑫, 張思馨, 高倩倩. 30個冬小麥株高與產量的關系. 浙江農業科學, 2018, 59(7): 1108-1110.

CAO Y W, WANG J, LIU K, TANG Y H, ZHANG Y, ZHANG J, XU K D, LI X L, YU D S, QI J, HU X Y, YUAN X, ZHANG S X, GAO Q Q. Relationship between plant height and yield of 30 winter wheat. Journal of Zhejiang Agricultural Sciences, 2018, 59(7): 1108-1110. (in Chinese)

[49] 劉鑫, 王蕾, 胡飛龍, 馬月, 于賜剛, 盧曉強, 劉立, 鄭蘇平. 《生物多樣性公約》下有關農藥化肥減量化要求及我國的對策建議. 生態與農村環境學報, 2021(9): 1129-1136.

LIU X, WANG L, HU F L, MA Y, YU C G, LU X Q, LIU L, ZHENG S P. Requirements for reduction of pesticides and fertilizers under the Convention on Biological Diversity and suggestions for China. Journal of Ecology and Rural Environment, 2021(9): 1129-1136. (in Chinese)

[50] SHEN X, YUAN Y, ZHANG H, GUO Y, ZHAO Y, LI S, KONG F. The hot QTL locations for potassium, calcium, and magnesium nutrition and agronomic traits at seedling and maturity stages of wheat under different potassium treatments. Genes (Basel), 2019, 10(8): 607.

[51] 徐易如, 趙艷艷, 孫福來, 郭營, 趙巖, 李斯深, 孔凡美. 小麥成熟期產量及鉀效率相關性狀的全基因組關聯分析. 植物營養與肥料學報, 2020, 26(6): 1081-1090.

XU Y R, ZHAO Y Y, SUN F L, GUO Y, ZHAO Y, LI S S, KONG F M. Genome-wide association analysis for yield and potassium efficiency related traits of wheat at maturity stage. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2020, 26(6): 1081-1090. (in Chinese)

[52] LI W, XU G, ALLI A, YU L. Plant HAK/KUP/KT K+transporters: function and regulation. Seminar in Cell & Developmental Biology, 2018, 74: 133-141.

[53] SZE H, CHANROJ S. Plant endomembrane dynamics: Studies of K+/H+antiporters provide insights on the effects of pH and ion homeostasis. Plant Physiology, 2018, 177(3): 875-895.

[54] WANG Y, CHEN Y F, WU W H. Potassium and phosphorus transport and signaling in plants. Journal of Integrative Plant Biology, 2021, 63(1): 34-52.

[55] 謝志新. 氮肥用量對大麥氮代謝和籽粒品質的效應. 浙江農業大學學報, 1989, 15(1): 1-7.

XIE Z X. Effects of fertilizer rates on nitrogen metabolism and grain quality in winter barley. Journal of Zhejiang Agricultural University, 1989, 15(1): 1-7. (in Chinese)

[56] 徐壽軍, 包海柱, 張鳳英, 劉志萍, 楊恒山, 許如根, 莊恒揚. 施肥水平對冬大麥干物質和氮素積累與轉運的影響. 核農學報, 2012, 26(8): 1183-1189, 1203.

XU S J, BAO H Z, ZHANG F Y, LIU Z P, YANG H S, XU R G, ZHUANG H Y. Effects of nitrogen application rates on dry matter, nitrogen accumulation and transformation in barley. Journal of Nuclear Agricultural Science, 2012, 26(8): 1183-1189, 1203. (in Chinese)

[57] 陳培元, 李英. 小麥芒的功能及去芒對籽粒重的影響. 作物學報, 1981(4): 279-282.

CHEN P Y, LI Y. The effect of wheat awns on grain weight and their physiological function. Acta Agronomica Sinica, 1981(4): 279-282. (in Chinese)

[58] 王忠, 高煜珠. 小麥穗的光合特性. 植物學報, 1991, 33(4): 286-291.

WANG Z, GAO Y Z. The photosynthetic characteristics of wheat ear. Acta Botanica Sinica, 1991, 33(4): 286-291. (in Chinese)

[59] 巴青松, 傅兆麟. 小麥穗內芒長與粒重關系的粒位效應. 中國農學通報, 2011, 27(3): 31-34.

BA Q S, FU Z L. Effect of grain position of the relationship between the wheat awn length and grain weight in the spikelet. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2011, 27(3): 31-34. (in Chinese)

[60] 李玲, 劉盼, 張蕾, 張浩, 賈繼增, 高麗鋒. 小麥芒基因定位及其與農藝性狀的相關性分析. 植物遺傳資源學報, 2021, 22(1): 102-114.

LI L, LIU P, ZHANG L, ZHANG H, JIA J Z, GAO L F. Awn genes mapping and correlation analysis for agronomic traits in wheat. Journal of Plant Genetic Resources, 2021, 22(1): 102-114. (in Chinese)

[61] 代君麗, 崔磊, 劉珂, 宗瑩瑩, 袁虹霞, 邢小萍, 李洪杰, 李洪連. 小麥品種太空6號對鄭州群體的抗性遺傳分析. 作物學報, 2013, 39(4): 642-648.

DAI J L, CUI L, LIU K, ZONG Y Y, YUAN H X, XING X P, LI H J, LI H L. Genetic analysis of common wheat cultivar Tai Kong 6 for resistance tozhengzhou population. Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(4): 642-648. (in Chinese)

[62] 陸惠芳, 王斌. 小麥新品種華麥5號在平湖地區種植表現及栽培技術. 現代農業科技, 2015(3):47-52.

LU H F, WANG B. Planting performance and cultivation techniques of a new wheat variety Huamai 5 in Pinghu area. Agricultural Science and Technology, 2015(3): 47-52. (in Chinese)

[63] 李式昭, 王琴, 鄭建敏, 朱華忠, 李俊, 萬洪深, 羅江陶, 劉澤厚, 伍玲. 利用基因芯片分析西南麥區主栽小麥品種川麥104的遺傳構成. 麥類作物學報, 2021, 41(6): 665-672.

LI S Z, WANG Q, ZHENG J M, ZHU H Z, LI J, WAN H S, LUO J T, LIU Z H, WU L. Analysis of genetic components in the major wheat cultivar Chuanmai104 in southwest wheat region based on three wheat SNP arrays. Journal of Triticeae Crops, 2021, 41(6): 665-672. (in Chinese)

Genetic Variations of Potassium Harvest Index in 437 Wheat Varieties

LIU Shuo, ZHANG Hui, GAO ZhiYuan, XU JiLi, TIAN Hui

College of Natural Resources and Environment, Northwest A & F University/Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi

【】The present study aimed to investigate the variation of potassium (K) harvest index (KHI) among 437 wheat varieties, analyze the relationships between KHI and yield, grain K content, K absorption of different organs and K utilization efficiency; and clarify the effects of the release year of wheat varieties, plant height and awn types on KHI. The present study provided useful information for breeding wheat cultivars with high yield and K use efficiency. 【】Field experiments were conducted in Luoyang of Henan Province and Yangling of Shaanxi Province during the 2018-2019 and 2019-2020 growth seasons. Four hundred and thirty-seven wheat varieties with different release years, plant heights and awn types were used as materials. An augmented randomized complete block design was applied and 14 blocks were set up, with 31 experimental varieties and 5 control varieties in each block. Each wheat variety was planted with 6 rows and 3 m long. At maturity, a complete row in the middle of each plot was selected for grain harvest, and the grains were oven-dried and weighed. For tissue K concentration measurement, six tillers were blindly selected in five sampling sites in each plot. Grain, straw and glume were separated, oven-dried, and digested using H2SO4-H2O2. K concentrations of different organs were measured with a flame photometer, and parameters including KHI, grain, straw and glume K uptake, grain K utilization efficiency (GKUE) and shoot K utilization efficiency (SKUE) were calculated. 【】There were significant differences in KHI among different wheat varieties (＜0.01) under all the four environments (19Luoyang, 20Luoyang, 19Yangling and 20Yangling) and KHI of 437 wheat varieties varied from 0.04 to 0.40. The average KHI of Yangling was higher than that of Luoyang. Seven wheat varieties including Yangmai 18, Yannong 5158, Chuanmai 104, Huamai 5, Zhengmai 1860, Dromedaris and Space 6 had higher KHI and yield. There were significant positive correlations between KHI and wheat yield, grain K concentration and grain K uptake in three environments (＜0.05). There were significant negative correlations between KHI and straw K uptake, glume K uptake and shoot total K uptake (＜0.05). Grain yield, grain K concentration and uptake increased along with the increase of KHI, however, straw, glume and the shoot total K uptake decreased along with the increase of KHI. There was a significant positive correlation between KHI and GKUE or SKUE (＜0.001). The KHI of the wheat varieties released before 1970 and from 1970 to 1990 was significantly lower than that of the varieties released after 1990 (＜0.05). The wheat varieties released between 1990 to 2010 had similar KHI with the varieties released after 2010 (＞0.05). There was a significant negative correlation between plant height and KHI. There was no significant difference in KHI between the wheat varieties with and without awn. 【】There was a distinct inter-variety variation in wheat KHI. Increasing wheat KHI may positively influence the grain yield of wheat. KHI may be also a good indicator of K utilization efficiency of wheat. To further improve KHI of wheat, novel breeding technologies should be developed to improve the remobilization efficiency of K from vegetative organs to grain. Breeding dwarf or semi-dwarf wheat varieties is beneficial to improve KHI.

wheat; breeding; plant height; awn type; potassium harvest index

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.07.003

2021-10-08；

2021-11-26

國家自然科學基金面上項目（31972497）、國家重點研發計劃子課題（2017YFD0201702）

劉碩，E-mail：732361104@qq.com。通信作者田匯，E-mail：tianh@nwsuaf.edu.cn

（責任編輯 李莉）