生物炭和氮肥對沿海沙地鼓節竹筍生長和光合特性的效應

王希賢, 吳 君, 李 磊, 江登輝, 榮俊冬, 陳禮光, 賴東永, 鄭郁善,

(1.福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2.福建農林大學園林學院，福建 福州 350002； 3.福建省東山赤山國有防護林場，福建 漳州 363400)

生物碳是一種富碳物質，由生物質不完全燃燒所產生，其可溶性低，抗氧化能力和抗生物分解能力強，具有極強的吸附能力[1-2]，適量的生物炭能有效改善土壤，促進植物的生長發育，過量的生物炭會影響土壤中的養分，對植物的生長造成負面影響[3].生物炭的施加可以有效提高牡丹(Paeoniaostii)[4]、扁核酸紅棗(Ziziphusjujuba)[5]、錦葵(Malvasinensis)[6]等植物的產量，施加生物炭后，白芨(Bletillastriata)[7]、茄子(Solanummelongena)[8]的光合特性指標均顯著升高，增加了植物對干物質的積累.

氮素參與合成多種與光合作用和呼吸作用相關的化合物，生物炭的施加對土壤中的氮具有吸附性，影響土壤中氮素的循環和有效性，有助于提高植物的氮肥利用率[9-10].研究表明[11-12]，氮肥配施生物炭能顯著提高土壤中微生物活性與土壤酶活性，合理配施能夠顯著增加水稻的有效穗數和總穗量.但生物炭與氮肥多數應用于作物類植物，目前關于沿海沙地土壤竹類植物上的氮肥與生物炭配施研究還未見報道.鼓節竹(Bambusatuldoides‘Swolleninternode’)為簕竹屬(Bambusa)，是栽培園藝變種，因竹竿下部的節間縮短膨大，桿形獨特，常作為優良的園林觀賞性竹種[13].鼓節竹具發達的地下鞭根系統，在防止水土流失等方面效果顯著優于其他樹種，鼓節竹能改善樹種結構，豐富樹種多樣性，提高防護效能，其作為沿海沙地防護林已經成功引種，但沿海沙地土壤貧瘠，肥力流失嚴重，提高土壤養分利用率是鼓節竹沿海防護林建設的關鍵因素.鼓節竹的出筍數與成竹率不僅關系著竹叢的新老交替，還對竹叢的可持續性發展起著至關重要的作用，筍期養分需求量較大.以4年生的鼓節竹作為研究對象，在不同的氮肥和生物炭配施下，研究沿海沙地鼓節竹發筍末期的葉綠素含量、光合特性、出筍量以及成竹率的變化，為鼓節竹發筍末期的科學施肥及高效可持續經營提供依據.

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在福建省東山縣赤山國有林場進行，該地位于福建南部沿海，東經118°18′，北緯23°40′，屬亞熱帶海洋性季風氣候，終年無霜凍，年平均降雨量為1 134 mm，降水主要集中在每年的5—9月，旱季發生在11月至翌年2月，降水少，蒸發量大；年平均氣溫20.8 ℃，受季風和臺風影響較大，臺風主要發生在夏季，年平均日照2 412.8 h.

1.2 試驗材料

表1 因素與水平表Table 1 Factors and levels

表2 正交設計表Table 2 Orthogonal designTable

鼓節竹為多年生的一次性開花植物，筍期在夏秋兩季，8—10月為發筍末期.試驗采用長勢一致的4年生鼓節竹，3種生物炭(水稻、小麥、玉米)均為勤豐眾成生物質新材料南京有限公司生產，在450 ℃厭氧環境下燒制而成；氮肥為尿素(含N 46%).

1.3 試驗設計

水稻、小麥、玉米分別各設置3個水平，每叢100、400、1 200 g，配施3種水平的氮肥，每叢300、600、900 g，采用4因素3水平L9(34)正交試驗設計，以不施肥做為空白對照(CK)，共10個處理，每個處理5叢，每叢5株.于2020年9月中旬，鼓節竹發筍末期時，在鼓節竹滴水線周圍開挖環狀施肥溝，將生物炭施入溝中，覆上表土；將氮肥均勻施撒在竹叢周圍的溝中，并澆水溶解.在施肥前和10月下旬，計算鼓節竹出筍率和成竹率，并在10月下旬進行光合測定，從每叢鼓節竹的東南西北四個方向隨機摘取一定數量的葉片混合，進行葉綠素測定(表1、表2).

1.4 測定指標與方法

1.4.1 鼓節竹出筍量和成竹率測定 記錄每叢竹子的出筍量及成竹情況，成竹率/%=各處理成竹數/各處理出筍數×100.

1.4.2 葉綠素測定 采用乙醇丙酮浸提法[14]對各處理的鼓節竹葉片進行葉綠素測定.

1.4.3 鼓節竹葉片光合參數測定 在每叢標準竹中選取1株具有代表性的鼓節竹幼苗，在每株幼苗的中上部選擇無病蟲害且長勢良好的功能葉片，除去葉面灰塵等雜物，使用Li-6400 XT便攜式光合作用系統(Li-Cor, USA)進行氣體交換參數的測定，用設定光強為1 000 μmol·m2·s-1，氣體流速為(500±0.5) mmol·s-1，外接CO2小鋼瓶，CO2濃度為400 μmol·mol-1，測定時間8：30—11：30，每個處理設定3個重復；測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等基本參數，并計算WUE(植物水分利用效率)=Pn·Tr-1；LS(氣孔限制值)=(Ca-Ci)·Ca-1，式中Ca為大氣 CO2濃度.

1.5 數據處理

利用Excel 2010對試驗數據進行整理，利用SPSS 22.0對數據進行極差分析、方差分析和相關性分析，運用模糊隸屬函數法進行綜合分析得出最佳施肥處理.

隸屬函數公式為：

U(Xj)=(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(1)

U(Xj)=1-(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(2)

在式(1)和式(2)中，U(Xj)表示j指標的標準化值，Xjmin、Xjmax表示j指標的最小值和最大值.當所測定的指標與苗木質量呈正相關的時候采用(1)式計算隸屬函數值，反之，若當所測定的指標與苗木質量呈負相關的時候則采用(2)式進行隸屬函數值的計算.

權重計算公式：

式中Vj表示j指標的標準差系數，Wj表示j指標在所有指標中的重要程度，即權重.

綜合評價計算公式：

式中，D表示不同處理下鼓節竹性狀的綜合評價值.

2 結果與分析

2.1 不同生物炭與氮肥配施對鼓節竹筍生長指標和葉綠素的影響

鼓節竹作為一種叢生竹，發筍數與成竹率關系著竹叢的更新換代與可持續發展，不同生物炭與氮肥的配施均提高了鼓節竹發筍末期的出筍量和成竹率，處理后的出筍量為6.66～11.00個，處理5的出筍量最高，相比對照提高了83.3%，其次是處理3，與對照相比提高了66.7%，處理1和處理8的出筍量較少.各處理對成竹率的影響不同，處理5的成竹率最高，相比對照組提高了32.4%，處理3和處理7次之，相比對照組提高了20%.說明生物炭與氮肥的配施能有效地提高出筍量和成竹率(圖1).極差分析表明(表3)，3種因素對出筍量和成竹率的影響效應為C>A>B，即氮肥用量的影響較大，其次為生物炭種類，生物炭用量影響較小.對出筍量影響的最優處理為A2B3C3，對成竹率影響的最優處理為A2B2C3.生物炭與氮肥配施能有效地提高出筍量，并且顯著提高成竹率，有助于鼓節竹的生長.

鼓節竹發筍末期，各處理對葉片葉綠素含量的影響不同(圖2)，處理5的葉綠素含量最高(2.79 mg·g-1)，相比對照提升了71.2%，其次是處理4，處理9的葉綠素含量最低.處理5與其余的處理組之間存在顯著性差異(P<0.05)，各處理的葉綠素含量均高于對照組(1.63 mg·g-1).說明生物炭與氮肥的配施能有效地提高鼓節竹葉片葉綠素含量.極差分析表明(表3)，3種因素對葉綠素的影響為C>B>A，對葉綠素影響的最優處理為A2B2C3.

不同小寫字母表示同一指標在不同處理間差異顯著( P<0.05).圖1 不同處理對鼓節竹出筍量和成竹率的影響Fig.1 Effect of biochar and N fertilizer applications on shoot yield and maturing rates of B.tuldoides

表3 不同處理對鼓節竹的影響1)Table 3 Effects of biochar and N fertilizer applications on photosynthetic characteristics and shoot yield of B.tuldoides

2.2 不同生物炭與氮肥配施對鼓節竹光合特性的影響

各施肥處理的鼓節竹Pn為1.01～3.64 μmol·m-2·s-1，相比對照組提高了46～427%，其中處理5的Pn最高，其次是處理4，3個因素對鼓節竹Pn的影響為C>B>A.各處理葉片Gs在0.013～0.029 mmol·m-2·s-1之間波動，處理9的Gs最大，處理8的Gs最小，3種因素對Gs的影響效應為C>A>B.各處理的Ci均高于對照組(160.1 μmol·m-2·s-1)，其中處理5最高(291.01 μmol·m-2·s-1)，處理6最低，3種因素對Ci的影響為C>B>A.施肥后的鼓節竹Tr均高于對照組，處理5的Tr比對照提升了216%，達到最大值，3種因素對Tr的影響為C>B>A.WUE能夠反映植物干物質積累與用水量之間的關系，是評價植物在缺水狀態下生長適宜程度的綜合指標之一.處理5的葉片WUE最高(7.46 μmol·m-2·s-1)，處理6葉片WUE最低(3.56 μmol·m-2·s-1)，3種因素對WUE的影響效應為C>B>A.氣孔限制值是植物在進行光合作用時，由于Gs的下降，使得進入氣孔的CO2量減少，最終導致光合作用效果減弱.處理1的鼓節竹氣孔限制值最大，處理2氣孔限制值最小，說明生物炭與氮肥能降低鼓節竹葉片氣孔限制值.不同的配方施肥均明顯提高了鼓節竹發筍末期的Pn、Tr和WUE，降低了氣孔限制值.3種因素對氣孔限制值的影響為C>B>A，生物炭與氮肥的配施對鼓節竹光合特性各指標影響的最佳組合為A2B2C3.

不同小寫字母表示同一指標在不同處理間差異顯著( P<0.05)圖3 不同處理對鼓節竹光合特性的影響Fig.3 Effects of biochar and N fertilizer applications on photosynthetic characteristics of B.tuldoides

2.3 不同生物炭與氮肥配施對鼓節竹的綜合評價

處理5的出筍量、成竹率和葉綠素含量隸屬函數值最高(表4)，說明處理5的出筍量、成竹率和葉綠素含量最佳.處理9的Gs隸屬函數值最高，說明處理9的氣孔導度最大，處理5的Pn和WUE均達到最佳.在Tr方面，處理6的Tr隸屬函數值最大，說明處理2的Tr最佳，LS和Ci為處理7的隸屬函數值最大.

表4 不同生物炭與氮肥配施對鼓節竹效應的綜合評價1)Table 4 Comprehensive evaluation of different combinations of biochar and N fertilizer

3 討論

氮肥與生物炭是促進植物生長的重要措施，氮元素是植物生長發育過程中的主要營養元素之一，施用氮肥能夠促進植物生長，使植物體內干物質增加，增強植物對惡劣環境的適應性和抗性.生物炭能減少氮肥的流失，改善土壤理化性質，增強土壤肥力，促進植物對養分的吸收[15].關于的紅棗研究表明[16]，生物炭與氮肥的配施能顯著提高紅棗的產量和品質，該研究結果與對蘋果[17]的研究結果一致.本試驗結果表明，生物炭與氮肥配施對鼓節竹發筍末期的出筍量有顯著的提升作用，氮肥用量對出筍量有較大的影響，處理5的出筍量最大，說明氮肥含量與出筍數密切相關，氮肥的施用與出筍數成正比，再次驗證了氮元素對發筍期的重要性.高濃度生物炭的促進效果反而欠佳，可能是因為過量的生物炭使土壤的碳氮比增高，降低了土壤中有效氮素的有效性，導致植物對養分吸收效率降低，生長發育受到限制.過量的生物炭會導致水稻產量降低，這與趙艷澤[12]的研究結果相似.因此，選擇適量的生物炭與氮肥的配比組合才能更好地促進植物生長，適當減量才能使促進效果達到最大化.

植物的光合作用和光形態建成主要在葉片中進行，植物葉片的生理生化動態能夠直觀地反映出植物生長的優劣以及各項生命活動特征.光合作用是生態系統中物質傳遞和能量流動的重要過程，而葉綠素含量是反映光合作用強弱的重要指標[18]，葉綠素含量越高，葉片光合作用能力越強，有機物的合成越多，對植物的生長促進作用增強，這與劉術均等[8]的研究結果一致.本試驗研究結果表明，生物炭與氮肥的配施對鼓節竹發筍末期葉片中葉綠素的含量有顯著提高作用，進而影響植物凈光合作用和生長發育，這可能是因為生物炭表面多孔疏松的結構，增加了土壤對氮素的吸附性，減少沙地土壤中氮素的流失，使得鼓節竹能夠更好地在土壤中吸收養分.但當生物炭用量在達到最佳促進作用后，再繼續施用生物炭反而會降低促進效果，葉綠素的含量隨著氮肥用量的增加呈現出持續增長的趨勢，說明氮肥對鼓節竹葉片的葉綠素含量有著重要的作用，氮元素關系著葉綠素的合成，而生物炭則促進了鼓節竹對養分的吸收.光合作用是植物生長和代謝的生理基礎，葉片的光合特性主要集中體現在Pn、Tr、Gs、Ci、WUE和LS等方面[19].本試驗結果表明，生物炭與氮肥的配施對鼓節竹發筍末期的Pn、Tr、Gs和WUE的影響與對葉綠素的影響一致，均有顯著的促進作用，這可能是因為隨著生物炭的施入，葉綠素含量和氣孔導度的增加，鼓節竹捕獲更多的光能且吸收更多的CO2，進而促進了凈光合速率的提高.生物炭與氮肥的配施加快了鼓節竹的水分運輸，提高了鼓節竹代謝物質的合成、分解與轉化速率，利于植物葉片對氮元素的吸收，也促進了對光合物質的合成，從而提高植物的光合作用，隨著生物炭和氮肥的施入，Ci和LS均有所降低.有研究表明[20]，施用生物炭能有效地提升毛竹葉片的Pn、Tr、Gs和WUE，Ci和LS，在谷子(Setariaitalica)[21]、番茄(Lycopersiconesculentum)[22]的研究中再次驗證了此觀點.

4 結論

生物炭與氮肥的配施能夠有效地提升鼓節竹的葉綠素含量，有效提高鼓節竹葉片的光合特性，從而促進鼓節竹的生長，進而提高鼓節竹的出筍量和成竹率.400 g·叢-1小麥生物炭配施900 g·叢-1氮肥對鼓節竹出筍末期的出筍量、成竹率和光合特性的影響效果最佳.這為今后在沿海沙地促進鼓節竹生長及演替提供了理論基礎.

在生物炭種類、生物炭用量和氮肥用量因素中，對鼓節竹出筍末期影響最大的是氮肥用量，生物炭用量次之.在3種生物炭中，小麥生物炭的表現最好，這可能是與小麥生物炭制作的工藝過程有關，或是因為小麥生物炭中有某種物質能更好地促進鼓節竹對養分的吸收，需要更深入的研究以探明其作用機理.