雙斑長跗螢葉甲取食對棉花揮發物組成和含量的影響

楊陳 郭丹丹 何婉潔 孟涵穎 朱佳偉 施文龍 陳靜

摘要：基于固相微萃取及氣相色譜-質譜聯用方法（GC-MS）檢測雙斑長跗螢葉甲危害前后棉花葉片的揮發物。以期明晰雙斑長跗螢葉甲取食危害對棉花揮發物的影響。結果表明，在健康的棉花葉片中總計檢測到揮發物40種，主要為醇類、酯類、酸類、萜類和酮類等;雙斑長跗螢葉甲取食后6、18、24、36、48 h分別檢測到18、23、19、20、13種揮發物。揮發物中3-已醛、1，3-丁二烯醇、α-蒎烯、β-紫羅酮、棕櫚酸等28種揮發物在雙斑長跗螢葉甲取食危害后消失;β-月桂烯、β-羅勒烯、橙花叔醇等12種揮發物在取食前后均有所釋放;β-蒎烯、正十五碳醛、β-檀香醇等12種揮發物則在取食危害后產生。棉花葉片在受到雙斑長跗螢葉甲危害前后，萜類和醛類揮發性物質變化較明顯。危害后各時間段收集到的揮發性物質中均以萜烯類為主，其次為醇類和醛類揮發物。

關鍵詞：雙斑長跗螢葉甲;棉花;植物揮發性物質;蟲害誘導揮發物;揮發物日節律變化

中圖分類號：S435.622+.9 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0117-08

雙斑長跗螢葉甲（Monolepta hieroglyphica Motschulsky）是新疆棉田常見的多食性害蟲，會影響棉花產量，造成一定的經濟損失[1]。植物氣味會影響昆蟲的取食、寄主定位和產卵選擇等行為[2]。研究雙斑長跗螢葉甲對棉花取食前后揮發物組分變化情況，可以為后續研究棉花抗蟲性和利用引誘劑控制害蟲種群數量奠定基礎。

植物釋放的揮發性化學物質可分為2類，一類是植物在生長發育過程中釋放的揮發性化學物質，這類物質會影響昆蟲對寄主的定向選擇、產卵和取食等行為[3-4];另一類是植物受到昆蟲攻擊后誘導產生的化學物質，即蟲害誘導植物揮發物，這類物質更容易被天敵及其臨近植株所利用，或是同種植株間的告警信息素作用等[5-9]。這2類物質在種類和含量上都有所不同。蔣方一丁等利用自動熱脫附儀-氣相色譜儀-質譜儀（TD-GC-MS）技術對椰樹健康葉和被椰心葉甲（Brontispa longissimi Gestro）取食后葉片揮發性物質進行測定，結果表明取食前后揮發物變化明顯，其中萜烯烴類物質及其衍生物變化最為明顯[10]。未受損茶樹有6種揮發性物質，而經茶麗紋象甲（Myllocerinus aurolineatus Voss）取食后產生的揮發物中，有47種新形成揮發物[11]。棉花在斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）取食后增加了8種揮發物[12]，一點擬燈蛾（Asota caricae Fabricius）取食木瓜榕后，揮發物的釋放量增加了40倍[13]。揮發物含量也會隨時間的變化發生相應的改變。

在雙斑長跗螢葉甲對棉花葉片揮發物的觸角電生理和嗅覺行為反應中，雙斑長跗螢葉甲對寄主植物揮發物有明顯的反應。雙斑長跗螢葉甲雌蟲對α-紅沒藥醇和β-紫羅酮有明顯趨向性，γ-萜品烯和氧化石竹烯對它有明顯的驅避性;雄蟲對 α-蒎烯、γ-萜品烯和D-檸檬烯有明顯趨向性，β-紫羅酮對它有明顯的驅避性[14-15]。但是這些揮發物是來源于健康棉花，還是蟲害誘導后釋放的，以及昆蟲取食后日節律的變化如何，目前尚未見報道。

本研究選用的材料為健康的和被雙班長跗螢葉甲危害的棉花植株，利用固相微萃取和氣相色譜-質譜聯用（GC-MS）方法，探究該葉甲取食棉花前后不同時間揮發物釋放的規律，旨在探討雙斑長跗螢葉甲取食前后，棉花釋放揮發物在組分和含量上的變化差異，為揭示植物-植食性昆蟲-天敵三重營養關系的影響提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料和蟲源

供試昆蟲：在石河子大學試驗站（86°3′27″E、44°18′32″N）棉花地及其周圍雜草上采集雙斑長跗螢葉甲成蟲，帶回室內鑒別雌雄后，放入自制的飼養裝置進行飼養，室內溫度為28 ℃，相對濕度控制在40%～50%，每天更換新鮮的棉花葉片。備用。

供試棉花：選用耐黃萎病的陸地棉海高49品系。

健康葉片：所選棉花品種于2017年5月進行盆栽種植，在種植期間不施用任何化肥農藥。共種植6盆。

損傷葉片：將50頭（雌雄各半）健壯、活性較好的成蟲接在棉花上，并用1 m×1 m×1 m防蟲籠將其罩住。重復3次。

1.2 揮發物采集和鑒定

待棉花長至35 cm時，在中國科學院新疆理化技術研究所進行揮發物收集鑒定。分別收集鑒定健康棉花葉片和雙斑長跗螢葉甲取食危害6、18、24、36、48 h后的棉花葉片植物揮發性物質，在采集植物揮發物之前清除雙斑長跗螢葉甲及其排泄物。

采用固相微萃取的方法收集揮發物。將5 g棉花葉片放入10 mL可密閉的萃取瓶中，置于50 ℃水浴鍋中預熱15 min，在50 ℃水浴鍋中用100 μm聚二甲基硅氧烷（PDMS）（美國Supelco）萃取頭萃取50 min。萃取完畢后，將萃取頭放入氣質聯用儀（GCMS-7890A-5975C，安捷倫，美國）的進樣口中，于290 ℃解析脫附10 min[12]。

氣質聯用儀參數設定如下。色譜柱：PE-5 MS;載氣：高純氦氣（99.999%），流速為1 mL/min;進樣口溫度為250 ℃;升溫程序：柱溫50 ℃，保持 3 min，以 3 ℃/min 升溫至200 ℃，再以5 ℃/min升溫至 280 ℃ 保持30 min。質譜條件：電離源EI，離子源溫度為230 ℃，GC-MS傳輸線溫度為200 ℃，質量掃描范圍為35～600 amu，EI電離能量為 70 eV。對采集到的各峰經質譜計算機數據系統檢索，與標準普庫Nist2008比對，用峰面積歸一化法測定各揮發物成分的百分含量。

2 結果與分析

2.1 健康棉花葉片揮發性化學物質的分析鑒定

由表1可知，經過固相微萃取收集揮發物、GC-MS 定性分析，在健康棉花葉片中共檢測出40種揮發性物質，其峰面積占比為98.99%。這些揮發物主要是萜烯類，占比約為87%，而醇類和醛類等所占比例僅為12%。萜烯類揮發物中α-蒎烯、

γ-萜品烯、（+）-α-長葉蒎烯、1-石竹烯、葎草烯等含量較高，其中1-石竹烯、（+）-α-長葉蒎烯分別占總含量已鑒定組分的42.14%、 20.75%;β-紅沒藥醇含量是其他幾種醇類含量總和的16.28倍，乙酸冰片酯和諾卜醇乙酸酯含量均為0.06%。

2.2 棉花蟲害葉片揮發性化學物質的日節律變化

由表2可知，棉花葉片受到雙斑長跗螢葉甲危害后，各時間段收集到的揮發性化學物質種類和數量各有不同，其中18 h收集到的揮發物最多，有23種;48 h收集到的最少，僅13種。蟲害危害6 h時，共收集到18種揮發物，其中1-石竹烯、葎草烯、甘香烯、（E）-β-金合歡烯、β-紅沒藥醇等揮發物含量較高，其余揮發物含量較低。蟲害危害18 h時，共收集到23種揮發物，與6 h相比，新收集到β-崖柏烯、葉醇等5種揮發物，萜烯類中β-蒎烯、β-月桂烯等6種揮發物的含量均有不同幅度的增加，其余含量均有所降低;醇類和醛類物質中，除正十五碳醛外，其余物質含量均增加。蟲害危害24 h時，共收集到19種揮發物，新收集到α-廣藿香烯，未收集到D-檸檬烯、β-羅勒烯等5種萜烯類物質;與18 h相比，萜類物質中僅有1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯含量上升;而醇類和醛類物質中，除 β-檀香醇外，其余均有所提高。蟲害危害36 h時，共收集到20種揮發物，未收集到（+）-香橙烯、橙花叔醇、異長葉醇、正十五碳醛;與24 h相比，新收集到D-檸檬烯、β-羅勒烯等4種揮發物;β-蒎烯、β-月桂烯等4種萜烯類物質的含量有所提高，其余物質含量均降低。蟲害危害48 h時僅收集到13種揮發物，未收集到β-崖柏烯、β-檀香醇等11種物質;與36 h相比，新收集到橙花叔醇和正十五碳醛。與6、18、24、36 h相比，1-石竹烯、β-檀香烯的含量在蟲害危害48 h時釋放量最高。

在雙斑長跗螢葉甲取食棉花葉片后，不同時間段收集到的揮發物中，以萜烯類物質為主，其含量均占50%以上;醇類揮發物種類相對較少，含量變化較大;醛類揮發物種類較少。

棉花葉片被雙斑長跗螢葉甲取食后的48 h內，萜烯類揮發物含量最高，均占50%以上，最高為危害后6 h，占61.92%，其中變化最明顯的為β-月桂烯，其次為1-石竹烯、葎草烯。雙斑長跗螢葉甲取食6 h后，β-崖柏烯、β-羅勒烯、β-檀香烯、α-廣藿香烯、β-紅沒藥烯均未檢測到;18 h時，除α-廣藿香烯外，其余均被檢測到，欖香烯異構體、1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯、α-蓽澄茄油烯這5種物質含量均有所下降;α-廣藿香烯在取食后24 h檢測到，與18 h時相比除1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯外，其余萜類物質含量均有所下降;在取食后36 h，β-蒎烯、β-月桂烯、β-崖柏烯、D-檸檬烯、β-羅勒烯等的含量達到最高值，分別為2.92%、9.75%、0.36%、0.78%、1.54%，僅有（+）-香橙烯未被檢測到;48 h 時，大量揮發物消失，僅有9種萜類揮發物被檢測到（圖1）。

棉花葉片被雙斑長跗螢葉甲取食后，隨時間的增加，醇類揮發物種類變化較小，但含量變化較大（圖2），β-紅沒藥醇、β-檀香醇和橙花叔醇的含量變化較大。葉甲取食棉花后6 h，β-紅沒藥醇和β-檀香醇含量較高;取食后18 h，葉醇釋放，5種醇類揮發物均開始逐漸增加，其中β-檀香醇含量達到最高值，為0.88%;取食后24 h，除β-檀香醇外，其余物質含量均達到最大值，隨后所有種類揮發物的含量均開始降低;36 h時，未檢測到異長葉醇和橙花叔醇，其他揮發物含量也有所降低;48 h時，僅檢測到橙花叔醇和β-紅沒藥醇。

醛類揮發物種類較少，（E）-2-己醛含量變化趨勢較正十五碳醛相對較大（圖3）。葉甲取食棉花后6 h，正十五碳醛含量達到峰值，為0.29%;18 h時，正十五碳醛含量降低，（E）-2-己醛含量升高;至24 h時，（E）-2-己醛含量達最高值，為1.06%，隨后開始降低;36 h時，（E）-2-己醛含量下降，未檢測到正十五碳醛;48 h時，（E）-2-己醛含量上升，正十五碳醛有被檢測到，但含量較低。

2.3 健康棉花和蟲害棉花揮發物的比較

在健康棉花上共收集到40種揮發物，主要是烷烴類、醇類、醛類、酯類、萜烯類。經雙斑長跗螢葉甲危害后有28種揮發物消失，其峰面積占健康棉花揮發物的36.31%（表3），其余12種揮發物除少量醇類外大多數為萜烯類揮發物，如β-羅勒烯、β-月桂烯和1-石竹烯等揮發物（表4）。

雙斑長跗螢葉甲危害棉花后，新收集到12種揮發物，其中大多為萜烯類和少量的醇及醛類。除β-崖柏烯、β-檀香烯、葉醇這3種物質在危害后18 h收集到，其余均在危害后6 h被收集到。β-蒎烯、欖香烯異構體、甘草烯、（E）-2-己醛這4種物質在危害后48 h內均有被收集到（表5）。

3 討論

研究表明，在受到植食性昆蟲危害后，在數量和種類上都與健康植物釋放的揮發物有所不同[16]。雙斑長跗螢葉甲取食棉花前后的揮發物經GC-MS分析，γ-萜品烯、3-蒈烯、β-紫羅酮、δ-杜松烯、棕櫚酸等28種揮發物消失，新收集到β-崖柏烯、甘草烯、（E）-β-金合歡烯等12種揮發物。這可能是由于寄主植物受到植食性昆蟲取食的影響，從而調整了揮發物的組成進行直接或間接的防御反應，達到進一步調控植食性昆蟲行為的目的[17]。

植物在受到危害時產生揮發物，在一定時間內大量產生，隨后開始降低。雙斑長跗螢葉甲危害棉花后18 h釋放的揮發物含量最多，共收集到23種，隨后下降，當取食后48 h僅有13種揮發物質被收集到。同樣，茶樹在被茶麗紋象甲、假眼小綠葉蟬和茶尺蠖3種害蟲危害后6 h，主要誘導揮發物的釋放量要顯著高于危害后的28 h[11]。β-蒎烯、β-月桂烯、欖香烯異構體、1-石竹烯、葎草烯、β-紅沒藥醇、（E）-2-己醛等物質在雙斑長跗螢葉甲取食后48 h持續存在，其中β-月桂烯、1-石竹烯、葎草烯、β-紅沒藥醇等組分的相對含量較高。此外，鐵觀音和肉桂在茶小綠葉蟬危害后，β-月桂烯和α-法呢烯醇均大量釋放，這些物質可能跟茶樹的抗蟲性有關[18]。

蟲害誘導植物揮發物中重要的一類還有C6-綠葉性揮發物[19]，主要包括C6-醛、C6-醇及其酯類。雙斑長跗螢葉甲取食棉花后，異長葉醇、葉醇、（E）-2-己醛等3種揮發物在短時間內增加較多。甜菜夜蛾（S. exigua Hübner）幼蟲危害棉花后，（Z）-2-己烯醛、（E）-3-己烯醛、（Z）-2-己烯醇和（Z）-3-己烯醇等4種揮發物的含量均明顯增加[20]。茶樹在茶麗紋象甲、假眼小綠葉蟬及茶尺蠖危害后，檢測到了釋放新形成的揮發物葉醇[11]。這些綠葉性揮發物可以作為告警信息化合物，是植物自身抗性防御反應的信號物質[21-22]，不僅如此，這些綠葉性揮發物還能吸引大量害蟲，可作為引誘劑從而進一步控制害蟲。（Z）-3-己烯醇不僅可以引誘蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum Hausemann）[23]，還可引誘榆紫葉甲（Ambrostoma quadriimpressum）[24]、馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsa decemlineata Say）[25-26]等。

在遭受植食性昆蟲危害時，植物釋放的綠葉性氣體增加，同時促使植物合成釋放以萜烯類揮發物為主的新的揮發物組分[27-29]。雙斑長跗螢葉甲危害后，棉花新產生許多揮發性揮發物，如D-檸檬烯、β-檀香烯、甘草烯等。Pare等研究發現，棉花受害后，由植物體內的類異戊二烯生物合成途徑生成的萜類揮發物DMNT、TMTT才會出現[27]，植物細胞生長及分裂相關物質也由該途徑合成[30-31]，因此萜類揮發物又被稱為類異戊二烯揮發物[32]，這類揮發物在植物與環境的相互作用中扮演著重要的角色[33]。黃瓜經二斑葉螨（Tetranychus urticae）危害后，與健康黃瓜植株相比萜類揮發物不僅種類從2種增加到7種，釋放量也顯著增加[34]。在蟲害誘導植物揮發物中，萜類揮發物的種類和相對含量較健康植株明顯增加，并且機械損傷是不能誘發這些萜類揮發物釋放的。這說明萜類揮發物是只有在植食性昆蟲誘導下才能產生的一個揮發物中的重要組分[35]。

植物揮發物具有多種功能，如吸引或驅避，可利用這一特性在一定程度上可以減輕害蟲對植物的危害[36]。植食性昆蟲通過揮發物遠距離定位寄主植物，人們利用這些物質對昆蟲的引誘作用，吸引昆蟲前來取食，從而將其集中誘殺，如白楊葉甲（Chnsomela populi）[37]、石斛簍象（Nassophasis sp.）[38]、三楊葉甲（Chrysomela poputi）[39]等。相反也能對部分昆蟲產生一定的驅避作用，番茄天蛾（Manduca quinquemaculata Haworth）很少把卵產在取食后的煙草上[40]，褐飛虱對經斜紋夜蛾（S. littoralis Boisduval）誘導的水稻揮發物有顯著的驅避性[41]。植物揮發物不僅影響植食性昆蟲的行為，在一定程度上還影響著天敵的行為，尤其是蟲害誘導植物產生的揮發物。二斑葉螨（T. urticae Koch）和桃蚜（Myzus persicae Passerini）同時危害甜椒后，釋放出的2種新揮發物對捕食性盲蝽（Macrolophus caliginosus Wagner）的吸引作用顯著增強[42]。假眼小綠葉蟬的卵寄生蜂對該葉蟬危害茶梢產生的揮發物有顯著的引誘效果[43]。植物揮發物對昆蟲既有引誘作用，同時還有驅避作用，可通過推拉（push-pull）策略，使害蟲遠離作物，同時還能吸引天敵，減少害蟲對農作物的影響。

4 結論

對雙斑長跗螢葉甲危害棉花前后不同時間段揮發物進行分析檢測，在健康棉花葉片中共檢測出40種揮發物，主要為萜類、酯類、醇類等物質;蟲害危害棉花葉片后6、18、24、36、48 h，分別收集到18、23、19、20、13 種揮發物。與健康的棉花葉片相比，雙斑長跗螢葉甲取食后的葉片中，萜類和醛類物質種類變化較明顯，其中，β-蒎烯、正十五碳醛等12種揮發物是蟲害后新產生揮發物，γ-萜品烯、（+）-α-長葉蒎烯等28種揮發物在蟲害后消失。棉花葉片受到雙斑長跗螢葉甲取食危害后，18 h 收集到的揮發物最多，有23種;48 h收集到的最少，僅13種。不同時間段收集到的揮發物，以萜烯類為主要成分，其次為醇類和醛類。本試驗結果將為后續研究棉花抗蟲性和利用天敵昆蟲控制雙斑長跗螢葉甲奠定基礎。

參考文獻：

[1]王俊鐸，梁亞軍，龔照龍，等. 新疆植棉區2019年棉花種業報告[J]. 棉花科學，2021，43（1）：3-10.

[2]王振華，趙 暉，李金甫，等. 植物源揮發物對昆蟲信息素的增效作用及其增效機制[J]. 應用生態學報，2008，19（11）：2533-2537.

[3]欽俊德. 昆蟲與植物關系的研究進展和前景[J]. 動物學報，1995，41（1）：12-20.

[4]孫江華，Roques A，嚴善春. 害蟲行為調節與森林害蟲管理[J]. 世界林業研究，2000，13（2）：24-29.

[5]孫曉玲，高 宇，陳宗懋. 蟲害誘導植物揮發物（HIPVs）對植食性昆蟲的行為調控[J]. 應用昆蟲學報，2012，49（6）：1413-1422.

[6]蔡曉明，孫曉玲，董文霞，等. 蟲害誘導植物揮發物（HIPVs）：從誘導到生態功能[J]. 生態學報，2008，28（8）：3969-3980.

[7]嚴善春，張丹丹，遲德富. 植物揮發性物質對昆蟲作用的研究進展[J]. 應用生態學報，2003，14（2）：310-313.

[8]杜家緯. 植物-昆蟲間的化學通訊及其行為控制[J]. 植物生理學報，2001，27（3）：193-200.

[9]穆 丹，付建玉，劉守安，等. 蟲害誘導的植物揮發物代謝調控機制研究進展[J]. 生態學報，2010，30（15）：4221-4233.

[10]蔣方一丁，呂寶乾，唐繼洪，等. 椰心葉甲危害對椰樹心葉揮發物的影響[J]. 生物安全學報，2020，29（4）：264-267.

[11]蔡曉明. 三種茶樹害蟲誘導茶樹揮發物的釋放規律[D]. 北京：中國農業科學院，2009：100-102.

[12]遲國梁，譚炳昌，王建武.斜紋夜蛾取食對Bt玉米揮發物組成和含量的影響[J]. 應用生態學報，2010，21（4）：1007-1013.

[13]夏尚文，陳 進. 昆蟲取食和人工損傷處理對五種榕樹揮發物釋放的影響[J]. 云南植物研究，2007，29（6）：694-700.

[14]張志虎，陳 靜，唐思瓊，等. 雙斑長跗螢葉甲成蟲對α-紅沒藥醇等棉花和玉米揮發物的嗅覺行為反應[J]. 新疆農業科學，2018，55（6）：1117-1123.

[15]郭丹丹，張志虎，陳 靜，等. 雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米七種揮發物的EAG及行為反應[J]. 應用昆蟲學報，2018，55（1）：79-86.

[16]婁永根，程家安.蟲害誘導的植物揮發物：基本特性、生態學功能及釋放機制[J]. 生態學報，2000，20（6）：1097-1106.

[17]莫圣書，趙冬香，陳 青. 植物揮發物與昆蟲行為關系研究進展[J]. 熱帶農業科學，2006，26（6）：84-89，93.

[18]金 珊，韓李偉，葉乃興，等. 茶小綠葉蟬危害烏龍茶茶樹品種的揮發物分析[J]. 熱帶作物學報，2019，40（3）：576-582.

[19]王國昌，孫曉玲，董文霞，等. 蟲害誘導揮發物的生態調控功能[J]. 生態學報，2010，30（24）：7016-7028.

[20]Loughrin J H，Manukian A，Heath R R，et al. Volatiles emitted by different cotton varieties damaged by feeding beet armyworm larvae[J]. Journal of Chemical Ecology，1995，21（8）：1217-1227.

[21]Bate N J，Rothstein S J.C6-volatiles derived from the lipoxygenase pathway induce a subset of defense-related genes[J]. The Plant Journal，1998，16（5）：561-569.

[22]Kishimoto K，Matsui K，Ozawa R，et al. Volatile C6-aldehydes and allo-ocimene activate defense genes and induce resistance against Botrytis cinerea in Arabidopsis thaliana[J]. Plant and Cell Physiology，2005，46（7）：1093-1102.

[23]王平彥，亓玲美，孫緒艮，等. 蘋果綿蚜對不同蘋果品種枝條的選擇及與揮發物的關系[J]. 林業科學，2009，45（8）：91-95.

[24]程 彬，付曉霞，韓 啟，等. 蟲害誘導的家榆揮發物對榆紫葉甲寄主選擇行為的影響[J]. 林業科學，2010，46（10）：76-82.

[25]Visser J H，Piron P G M，Hardie J.The aphids peripheral perception of plant volatiles[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，1996，80（1）：35-38.

[26]Bolter C J，Dicke M，van Loon J J A，et al. Attraction of colorado potato beetle to herbivore-damaged plants during herbivory and after its termination[J]. Journal of Chemical Ecology，1997，23（4）：1003-1023.

[27]Pare P W，Tumlinson J H.De novo biosynthesis of volatiles induced by insect herbivory in cotton plants[J]. Plant Physiology，1997，114（4）：1161-1167.

[28]Paré P W，Tumlinson J H.Cotton volatiles synthesized and released distal to the site of insect damage[J]. Phytochemistry，1998，47（4）：521-526.

[29]Paré P W，Tumlinson J H.Induced synthesis of plant volatiles[J]. Nature，1997，385（6611）：30-31.

[30]徐昌杰，張上隆. 植物類胡蘿卜素的生物合成及其調控[J]. 植物生理學通訊，2000，36（1）：64-70.

[31]劉 滌，胡之壁. 植物類異戊二烯生物合成途徑的調節[J]. 植物生理學通訊，1998，34（1）：1-9.

[32]陳大華，葉和春，李國鳳，等. 植物類異戊二烯代謝途徑的分子生物學研究進展[J]. 植物學報，2000，42（6）：551-558.

[33]李 莉，高凌云，董 越，等. 植物類異戊二烯生物合成相關酶基因研究進展[J]. 浙江師范大學學報（自然科學版），2008，31（4）：461-466.

[34]Takabayashi J，Dicke M，Posthumus M A.Variation in composition of predator-attracting allelochemicals emitted by herbivore-infested plants：relative influence of plant and herbivore[J]. Chemoecology，1991，2（1）：1-6.

[35]宋曉君，唐 超，覃偉權，等. 蟲害誘導植物揮發物的釋放機制及應用[J]. 中國農學通報，2009，25（13）：161-165.

[36]劉陳瑋，陳素梅，鄭 麗. 園藝作物揮發物合成及其生物學功能研究進展[J]. 江蘇農業學報，2019，35（6）：1506-1512.

[37]Brilli F，Ciccioli P，Frattoni M，et al. Constitutive and herbivore-induced monoterpenes emitted by Populus × euroamericana leaves are key volatiles that orient Chrysomela populi beetles[J]. Plant，Cell and Environment，2009，32（5）：542-552.

[38]高曉余，何月秋，趙 艷，等. 石斛簍象成蟲對不同來源氣味的行為反應[J]. 昆蟲學報，2009，52（7）：814-819.

[39]Kendrick A P，Raffa K F.Sources of insect and plant volatiles attractive to cottonwood leaf beetles feeding on hybrid poplar[J]. Journal of Chemical Ecology，2006，32（12）：2585-2594.

[40]Kessler A，Baldwin I T.Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature[J]. Science，2001，291（5511）：2141-2144.

[41]Xu T，Zhou Q，Xia Q，et al. Effects of herbivore-induced rice volatiles on the host selection behavior of brown planthopper，Nilaparvata lugens[J]. Chinese Science Bulletin，2002，47（16）：1355.

[42]Moayeri H R S，Ashouri A，Poll L，et al. Olfactory response of a predatory mirid to herbivore induced plant volatiles：multiple herbivory vs.single herbivory[J]. Journal of Applied Entomology，2007，131（5）：326-332.

[43]韓善捷，潘 鋮，韓寶瑜. 假眼小綠葉蟬為害致茶梢揮發物變化及其引誘微小裂骨纓小蜂效應[J]. 中國生物防治學報，2016，32（2）：142-148.