亞洲樹輪缺輪率的空間分布特征及其影響因素

王春松，周非飛，鄭壯鵬，董志鵬，邴曉瑾

(福建師范大學 a．地理科學學院，b．濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地，福州 350007)

0 引言

亞洲地形起伏大、地貌結構復雜,形成了多樣的氣候類型，巨大的季風-干旱氣候系統深刻影響著地理環境[1]。樹木生長受環境影響，樹輪寬窄變化能反映環境變化特征，樹輪年代學正是基于此點經交叉定年而發展成為一門學科[2]。樹木年輪因其具有定年精確、時間分辨率高、空間分布廣等特點而廣泛運用于生態學與古氣候學領域[3]。樹輪是形成層細胞生長與分化的結果，一般形成層對外界環境較敏感，當環境突變或發生異常氣候事件，樹木形成層生長異常而形成諸如偽輪、霜輪、缺輪等異常輪現象[4-5]?；诋惓］喌难芯?，可以重建歷史上的干旱、火山噴發、蟲災等自然災害事件[6-7]。

樹木整個生長季氣候如果都很惡劣，就可能在某一年或數年不產生年輪，即缺輪[8]。樹木在寒冷、干旱區更易發生缺輪[6,9]，但在溫暖濕潤區缺輪現象亦有出現。這說明缺輪不僅受氣候因素調控，樹種、樹齡等生理因素對缺輪也有重要影響。邵雪梅等研究表明華山地區降水與樹木徑向生長有顯著的正相關關系[9]，陳詩音等研究表明福建地區不同樹齡馬尾松徑向生長存在差異[10]，Liu等研究表明在降水較少的低海拔地區黃山松(Pinustaiwanensis)徑向生長受季節性干旱影響更大[11]。這些研究為缺輪記錄重建干旱事件提供了生理上的解釋。Liang等分析祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)缺輪記錄重建了中國中西部大面積干旱事件[6]，將缺輪記錄重建干旱事件的方法運用于實踐。不同樹齡間樹木缺輪現象差異明顯，Novak等研究表明地中海松(Pinushalepensis)缺輪率隨樹齡的增加而逐漸上升[13]。樹木存在一定的生態彈性去抵抗環境脅迫并從中恢復，樹種間生態彈性差異導致其應對極端氣候事件的策略存在不同。Fang等指出青藏高原地區的西藏冷杉(Abiesspectabilis)和大果圓柏(Juniperustibetica)對干旱事件的響應策略不同是導致兩者生長差異的原因[12]。

當前研究在空間上僅考慮小生境或局域尺度，研究對象也僅限于單個或幾個樹種，針對大空間尺度的多樹種缺輪現象的研究存有空白。本研究使用國際樹輪庫中亞洲樹輪缺輪記錄，分析氣候因子與生理因子對樹木缺輪的影響，試探討不同區域樹木缺輪現象對不同要素的響應，以闡明亞洲缺輪記錄的空間分布特征，為之后開展大規?；谌陛喌闹亟üぷ魈峁祿С峙c科學依據。

1 數據與方法

1.1 數據來源

1.1.1 樹輪數據

樹輪寬度序列在樹輪研究中運用最久、發展最完善，且樹輪寬度相較于密度、同位素等指標，獲取簡單、空間分布廣且密集，為更好地反映空間上的分布，本研究采用樹輪寬度原始序列數據[14]。在國際樹輪數據庫中下載亞洲地區589個點的樹輪寬度數據，并記錄經緯度、樹種等基本信息。每棵樹木的樹齡無法精準確定，但年表時間跨度基本可替代樹齡，此方式會高估樹木年齡，但并未對研究結果產生實質影響，因此選用年表長度代替樹齡。

1.1.2 氣象數據

氣象數據使用Climatic Research Unit(CRU)數據集CRU TSv.4.04中全球陸地溫度、降水0.5°×0.5°的月平均數據，在KNMI (https://climexp.knmi.nl/start.cgi)網站中下載。使用臨近采樣點最近的一個格點的1901—2000年年均溫、降水序列數據來代表采樣點氣象數據。選取該時段溫度與降水是因為多數年表在2000年左右截止，氣象數據起始時間在1901年，所以該時段的溫度、降水能較好地反映各樹輪樣本生長環境氣候特征。

1.2 研究方法

缺輪率可直接在COEECHA結果中讀出，具體值是年表中的總缺輪數與總輪數的比值，計算公式如下：

MRR=MR/ATR

(1)

式(1)中:MRR(Missing ring rate)代表某點年表缺輪率，MR(Missing ring)代表某點年表中總缺輪數量，ATR(All tree ring)代表年表總年輪數量。使用MATLAB 2020、SPSS 23.0進行數據處理與分析，使用Arcmap 10.2、Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2.1 亞洲樹輪缺輪空間分布特征

亞洲樹輪缺輪記錄在東北亞地區(151條)主要分布在俄羅斯北部(66條)、中國(50條)、蒙古(30條)等地，在中南亞地區(95條)集中分布在尼泊爾(45條)、巴基斯坦(24條)、不丹(19條)等地，東南亞地區(14條)缺輪記錄較少且均勻分布在各國家，在西亞地區(34條)分布在土耳其(24條)、黎巴嫩(5條)等地(表1)。亞洲樹輪缺輪記錄主要分布在高緯(俄羅斯北部)、高海拔(青藏高原)低溫區，中亞、中東等干旱區。但是有些缺輪也出現在東南亞與中國東南部等溫度高、降水多的地區(圖1)。

表1 亞洲各地區樹輪及缺輪年表數Table 1 The chronology of tree ring and missing ring in Asia

2.2 氣候因子對缺輪率的影響

因樣本間缺輪率相差較大，以中位數為界，將樣本分為高缺輪率(MRR>中位數1.64‰)、低缺輪率(MRR<中位數1.64‰)兩組，探討溫度、降水對不同缺輪率段的影響。以年降水量200 mm為間隔，得出亞洲樹輪缺輪率降水量的梯度區間分布。在總缺輪率、高缺輪率、低缺輪率3組中，80%的樣本都在降水1 000 mm區間內，且缺輪率峰值都出現在200～400 mm年降水區間。以年降水量1 000 mm為界，總缺輪率組和高缺輪率組在小于1 000 mm區間內缺輪率隨降水量增加而減少，在大于1 000 mm區間內隨降水量增加而增多，在低缺輪率組中無上述現象(圖2a、2c、2e)。在降水量小于1 000 mm的缺輪樣本中，總缺輪率組缺輪率隨降水量每增加100 mm而減少0.91‰(P<0.05)(圖3a)；低缺輪率組缺輪率隨降水量每增加100 mm減少0.03‰(圖3c)；高缺輪率組缺輪率隨降水量每增加100 mm減少1.22‰(P<0.05,圖3e)。

以年平均氣溫5℃為間隔，得出亞洲樹輪缺輪率的溫度梯度區間分布。缺輪率的溫度區間分布并未出現與降水量區間相似的分布特征，總缺輪率、高缺輪率、低缺輪率3組樣本的缺輪率峰值并不一致?？側陛喡式M峰值出現在-15℃以下區間，次峰值在-5～0℃區間；高缺輪率組峰值出現在0～5℃區間，次峰值在-5～0℃區間；低缺輪率組峰值出現在30℃以上區間，次峰值在0～5℃區間。以年均溫0℃為界，3組樣本缺輪率隨溫度升高而增加，大于0℃區間內3組樣本缺輪率與年均溫無明顯趨勢關系(圖2b、2d、2f)。在年均溫小于0℃的樣本中，年均溫每上升10℃，總缺輪率組缺輪率增加2.35‰(圖3b)，低缺輪率組增加0.36‰(P<0.05)(圖3d)，高缺輪率組增加3.56‰(圖3f)。

2.3 生理因子對缺輪率的影響

亞洲樹輪平均缺輪率為3.94‰，樹種間的輪率差異較大,其中祁連圓柏、岷江柏木、西伯利亞落葉松的平均缺輪率較大，分別為22.51‰、8.85‰、5.99‰；而高加索冷杉、橡木、榆樹的平均缺輪率較小，僅分別為0.15‰、0.2‰、0.36‰。松科與柏科的樹種缺輪率較高，缺輪率大于平均缺輪率的樹種分別有祁連圓柏、岷江柏木、西伯利亞落葉松、西藏白皮松、興安落葉松。對比各樹種缺輪率與年降水、年均溫之間的關系，缺輪率較高的樹種多在年降水量800 mm以下地區(表2)。不同樹種缺輪率與降水的相關性差異明顯，其中大果圓柏、云南鐵杉缺輪率與年降水量顯著正相關，歐洲赤松缺輪率與年降水量顯著負相關(圖4b)。

表2 亞洲缺輪樹種基本信息Table 2 Basic information of species with missing ring in Asia

以100年為間隔得到缺輪率年齡段梯度分布，亞洲缺輪記錄主要集中在300～600年的年齡區間。樹輪缺輪率隨樹齡增加呈上升趨勢，但100～200年樹齡段的缺輪率卻高于200～300年樹齡段的缺輪率(圖5)。通過查找各樹齡段樹種發現，100～200年樹齡段主要是興安落葉松、西藏長葉柏、西藏冷杉等缺輪率較高樹種，而200～300年齡段主要是雪嶺杉、歐洲黑松、云南鐵杉、柚木等缺輪率較低的樹種。亞洲多數樹種缺輪率與樹齡呈現正相關關系，其與中西伯利亞紅松呈顯著正相關關系，與興安落葉松呈極顯著的正相關關系(圖5a)。

3 討論

3.1 氣候因子對缺輪率的影響分析

總體上看亞洲地區樹輪在干旱區更易產生缺輪，降水對樹木徑向生長的限制作用較溫度更為明顯。干旱區氣候干燥，較少的降水無法有效補給土壤水分，樹木生長過程中的水分需求不能得到滿足，使得降水成為干旱區樹木生長的限制因素[10]。當降水量較往年減少時，樹木形成層細胞生長、分裂過程受阻導致該年的樹輪寬度變窄[16]。若遇上極端干旱年，樹木形成層細胞停止生長而產生缺輪，所以在干旱區樹木的缺輪率隨降水減少而增加。而在年降水量充沛的濕潤地區，樹木缺輪可能是季節性的干旱事件所引起的。在形成層細胞生長、分裂初期，樹木生長對水分的需求大大增加，若此時水分不足，形成層細胞生長、分裂停滯[16-17]，從而造成缺輪現象。土壤水是植物生長直接可利用的水分，土壤含水量除直接受降水影響外,還受蒸發的控制。氣溫上升導致潛在蒸發力越強，使得土壤含水量下降，樹木生長可利用的水分就會減少，進而造成樹木徑向生長停滯。溫度通過蒸發改變土壤含水量進而影響樹木缺輪率，這種間接影響可能是造成溫度較降水對缺輪率影響不顯著的原因。根據IPCC[18]指出，當前全球氣溫都有不同程度的上升，降水量呈現差異化。已有的研究表明在中亞[19]、青藏高原、中國東南地區[20]有不同程度的干旱化。結果也顯示缺輪率隨溫度上升、降水減少有上升的趨勢，故在全球暖干化下，該區域的樹木徑向生長更加受限[21]，樹木缺輪現象可能會更加頻發。

3.2 生理因子對缺輪率的影響分析

缺輪率隨樹齡的增加而增大，該結論與前人研究較為一致[22-23]。樹木隨年齡的增加其高度增高、體積加大，樹干內運送水分阻力不斷增加，從而使得老齡樹更易受到水分脅迫，導致所受到降水的限制作用增強[23]。樹齡較老的樹葉其光合容量較低，木質部組織生長增加其自身呼吸而消耗更多的能量，使得老齡樹營養物質來源減少、能量消耗增加，導致用以樹木次級生長的營養物質大大減少，從而限制樹木徑向生長[24]。老樹相較于年輕的樹可能具有更保守的生長策略，為防止不良氣候條件的干擾，其形成層細胞在水熱條件適宜的月份開始分裂且細胞生長速率較慢[25]，在極端氣候年份，這種保守型生長策略可能導致其徑向生長停滯。大果圓柏與歐洲赤松其生長環境的類似，但其缺輪率與降水的相關性差異巨大?！吨袊参镏尽分忻枋鰵W洲赤松為喜光性強、深根性樹種，能適應土壤水分較少坡地，以及較干旱砂地及石礫砂土地區。在降水較多時，使得土壤水分過多，進而限制歐洲赤松根部呼吸，抑制其生長；且歐洲赤松喜陽，降水量增加導致光照減少，又進一步抑制其生長，上述影響可能是歐洲赤松缺輪率與降水量呈正相關關系的原因。缺輪現象可能是樹木在極端干旱事件中的保護機制，通過減少樹木組織生長所消耗的養分，使得更多營養物質分配到植物維持自身的生命活動中，各樹種調節該過程能力的不同可能是缺輪率產生差異的原因[26]。Fang 等[12]對比青藏高原地區的杜松和西藏冷杉，發現相較于西藏冷杉，杜松面對干旱事件會花費較少的時間來降低水分需求，以更快地適應干旱狀態。