4種觀賞櫻花嫁接苗光響應特性及最適模型研究

張迎輝，賴鋆英，李士坤，陳清專

(1.福建農業職業技術學院，福建 福州 350007；2.漳平市林業局，福建 漳平 364400)

櫻花(Cerasussp.)是薔薇科(Rosaceae)櫻屬(Cerasus)多種植物的統稱，是早春優良觀花樹種，我國西部和西南部以及日本和朝鮮等地均有野生資源分布。我國野生櫻屬植物資源豐富、栽培歷史悠久，但與國外相比，本土資源開發利用有待進一步提升。近年來各地引種的櫻花不斷增多，但栽培的多為日本櫻花品種。日本櫻花耐寒、抗旱，喜溫暖、濕潤氣候，引種到夏季高溫高濕的華南地區后，往往出現病蟲害嚴重、大量死亡等現象，其主要原因是砧木不適應華南地區的氣候[1]。福建山櫻花(PrunuscampanulataMaxim.)是我國優良鄉土櫻花品種。研究表明，以福建山櫻花為砧木嫁接的11種觀賞櫻花均表現出成活率高、砧穗親和力強等特點[2]。研究不同品種植物嫁接苗的光合作用，有助于了解其生長差異，為優良砧木的篩選提供依據[3]。有研究表明，采用適宜的光合模型，可擬合得到最大凈光合速率、光補償點和光飽和點等光合參數，但不同模型擬合的結果存在一定差異[4-5]。本文以福建山櫻花為砧木的八重櫻(C. campanulata ‘Kanhizakura-plena’)、河津櫻(C.×kanzakura‘kawazu-zakura’)、修善寺寒櫻(C.×kanzakura‘Rubescens’)、椿寒櫻(C. ‘Introrsa’)等4個觀賞櫻花品種嫁接苗為對象，研究其光合特性和光響應曲線，并分析這些模型的適用性，為櫻花嫁接苗的培育提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗地點位于福建農林大學校內園林學院溫室大棚。福州屬于溫暖濕潤的亞熱帶海洋性季風氣候，冬寒不烈且時間較短，夏季時間長但無酷熱，年無霜期在300 d以上，年平均日照時數1 850 h；雨量充足，年平均降水量1 200～1 740 mm，主要集中在夏季，年空氣相對濕度77%；年平均氣溫19.6 ℃，最冷月1月份的平均氣溫10.5 ℃，極端最低溫-1.7 ℃，最熱月7月份的平均氣溫28.2 ℃。

1.2 試驗材料

試驗苗木由福建省茶韻櫻花花卉有限公司提供。2019年1月以1年生福建山櫻花實生苗為砧木，選擇八重櫻、河津櫻、修善寺寒櫻、椿寒櫻等4個優良觀賞櫻花生長健壯、葉芽飽滿的一年生枝條為接穗，采用嵌芽接法進行嫁接。2020年9月，每個櫻花品種各隨機選擇3株植株，選取中上部健康葉片進行光響應曲線測定。

1.3 光響應曲線測定方法

測定時選擇連續晴朗天氣，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統，測定不同櫻花品種嫁接苗葉片凈光合速率Pn。將葉片在1 000 μmol·m-2·s-1光合有效輻射下誘導30 min，葉室平均溫度約36 ℃，空氣相對濕度為60%～75%，流速為500 μmol·m-2·s-1；外置CO2濃度設置為400 mmol·s-1。凈光合輻射PAR(μmol·m-2·s-1)的值分別設置為0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800和2 000，試驗3次重復。

1.4 數據分析

采用決定系數R2對實測值和擬合值的擬合度和精確度進行比較，R2越大表明模型擬合度越高。

采用的4 種模型對不同櫻花品種嫁接苗的葉片凈光合速率Pn進行擬合。

式中Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；Pn(max)為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)；α為光響應曲線的初始斜率；Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；θ表示光響應曲線彎曲程度的參數；β為光抑制系數；γ為飽和系數；e為自然對數的底。

2 結果與分析

2.1 不同觀賞櫻花嫁接苗的Pn差異比較

圖1 不同觀賞櫻花嫁接苗的Pn差異

4種觀賞櫻花嫁接苗葉片的Pn值雖然存在一定差異，但總體趨勢均表現為：初始Pn呈線性快速增加，當PAR超過200 μmol·m-2·s-1時Pn的增長趨緩；當PAR超過1 000 μmol·m-2·s-1時，4種櫻花苗木的Pn均逐漸達到光飽和點LSP，達到了最大凈光合速率；當PAR>1 200 μmol·m-2·s-1時，Pn無明顯變化(圖1)。光響應曲線趨勢表明，同一PAR水平下，河津櫻Pn最高，其次為八重櫻，當PAR>800 μmol·m-2·s-1時，修善寺寒櫻比椿寒櫻有更高的Pn。

2.2 4種模型對不同苗木光響應曲線擬合的效果

4種觀賞櫻花嫁接苗葉片采用直角雙曲線模型進行Pn的擬合，當PAR大于60 μmol·m-2·s-1時，其值開始表現為隨PAR增強而開始高于實測值，且與實際測量值差異緩慢增大，擬合效果較差；指數模型中八重櫻的Pn擬合值在PAR為80～600 μmol·m-2·s-1時高于實測值，河津櫻的Pn擬合值在PAR為200～600 μmol·m-2·s-1時高于實測值，修善寺寒櫻的Pn擬合值在PAR為80～800 μmol·m-2·s-1時高于實測值，椿寒櫻的Pn擬合值在PAR為100～800 μmol·m-2·s-1時高于實測值，其它PAR下則均低于實測值，與實測值間存在一定偏差；4種模型中直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型中Pn的擬合值與實測值差異最小，整體擬合效果較好，優于直角雙曲線模型和指數模型。

圖2 4種模型對4種觀賞櫻花嫁接苗葉片光響應的擬合

2.3 不同觀賞櫻花嫁接苗4種模型擬合參數的比較和評價

不同觀賞櫻花嫁接苗4種模型擬合精確度及各項參數表明(表1)，直角雙曲線模型的R2較低為0.496 7～0.683 0，未能較好地模擬光響應曲線；直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數模型等3種模型的決定系數均高于0.99，擬合度較高。進一步對這3種模型擬合的光響應參數進行分析表明，采用非直角雙曲線模型擬合的4種觀賞櫻花嫁接苗的Pn(max)值均與實測值相差較大，直角雙曲線修正模型和指數模型較適合Pn(max)的擬合，但從參數LSP和LCP來看，指數模型的擬合值與實測值相差較大。綜合分析認為，直角雙曲線修正模型為4種觀賞櫻花嫁接苗光響應曲線擬合的最優模型。

表1 4種模型擬合精確度及各項參數的比較

對采用直角雙曲線修正模型擬合的光響應參數進行比較和分析表明，4種觀賞櫻花嫁接苗中，河津櫻Pn(max)最大，其次為八重櫻和椿寒櫻，修善寺寒櫻Pn(max)最小，表明河津櫻嫁接苗的光合潛能優于其他三種觀賞櫻花；河津櫻LSP最大，其次為修善寺寒櫻和椿寒櫻，八重櫻LSP最小，表明河津櫻利用強光的能力也優于其他三種觀賞櫻花；河津櫻LCP和Rd均為最大，說明在弱光條件下其光合效率不如其他三種櫻花。

3 討論與結論

光合作用是植物生長發育的重要生理基礎，葉片則是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，其光合作用強弱可以反映出植物對光能的利用能力。葉片的光合特性大多集中在凈光合速率Pn、光飽和點LSP、光補償點LCP、蒸騰速率Tr及水分利用率WUE等方面，光合特性不同往往是植物生長發育過程中產生差異的直接原因之一。光響應曲線應用于研究植物的光合生理生態特性，可以反映不同植物品種對光合作用的影響[7-8]。本研究結果表明，采用直角雙曲線修正模型等3種模型擬合出的4種觀賞櫻花嫁接苗葉片光響應曲線的變化趨勢與實測值曲線基本一致，Pn隨PAR的增強呈先線性上升而后上升減緩，逐漸趨于飽和的趨勢；進一步結合光響應擬合參數進行分析發現，直角雙曲線修正模型為適用于4種觀賞櫻花嫁接苗的最優模型。研究結果與麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[9]、狼牙刺(Sophoradavidii)[8]、淡竹(Phyllostachysglauca)[10]等樹種一致，這可能是因為直角雙曲線修正模型能夠較好的擬合出關鍵參數，提高了模型的適用性[11]。通過擬合光響應曲線所得到相應的Pn(max)、LSP、LCP、Rd等光合參數，可以用來判別植物對強光和弱光的利用能力[12-13]。在直角雙曲線修正模型擬合下，河津櫻光合作用能力最高，對強光的利用能力也優于八重櫻、修善寺寒櫻和椿寒櫻，但對弱光的利用能力表現為最低，造成這種差異性的原因還需要進一步研究。