湛江灣真光層深度與初級生產力的時空變化及其影響因素

余果，鐘雅楓，付東洋, ，陳法錦，劉大召, ，徐華兵*，劉貝

( 1.廣東海洋大學 電子與信息工程學院，廣東 湛江 524088；2.廣東海洋大學 化學與環境學院，廣東 湛江 524088；3.廣東海洋大學 海洋與氣象學院，廣東 湛江 524088；4.南方海洋科學與工程廣東省實驗室（湛江） 南海資源大數據中心，廣東湛江 524025)

1 引言

太陽輻射對水生生態系統的正常運轉起著重要的作用，其中光合有效輻射（Photosynthetically Available Radiation，PAR，400～700 nm）是太陽輻射的重要組成部分，它影響著水體中生物地球化學與物理過程、浮游植物的光合作用與初級生產力等[1-2]。真光層深度（Zeu）被定義為輻射強度為水表光合有效輻射強度的1%的深度，是反映水下光場變化和水生環境狀況的重要參量，對估算初級生產力、海洋碳通量以及熱傳遞等提供了重要的信息[3-6]，其與PAR漫衰減系數Kd(PAR)存在一定量關系[3]：受到外部光場環境的變化和水中多種物質對光輻射的吸收和衰減，真光層深度通常顯示高度的時空可變性[1,7]，因此，開展光學性質較復雜的近岸水體的真光層研究對了解該水域生態環境狀況以及初級生產力的預測等方面具有重要的意義。真光層是浮游植物主要集中的區域，是光合作用的主要場所，故初級生產力的研究也主要圍繞這個區域展開[4]。一方面，初級生產力是生態系統食物網結構與功能的基礎環節[8]，另一方面，浮游植物光合作用將大氣和海水中的CO2轉化為有機碳，在碳循環和碳固定中扮演著重要的角色，從而對全球氣候的變化調節起著重大作用[9]。在近岸海域，浮游植物生產受到較復雜的過程控制，包括光強、溫度和營養物質限制等[10-11]。

在海洋、湖泊與河流真光層深度和初級生產力已被廣泛研究[1,4,10-12]，然而，對于入口狹窄、受人類活動影響的海灣真光層深度和初級生產力的時空變化及其影響因素的研究卻較少，這個問題對于該區域的海洋生態系統研究是至關重要的。湛江灣是一個半封閉的海灣，主要通過一條長約2 km的狹窄通道與南海相連，水動力條件較差，灣內水文生態系統受人類活動影響較大[13-14]。在湛江灣，先前的研究主要集中在營養鹽、溶解氧、重金屬污染、同位素等[13-18]，然而，到目前為止，有關該地區水下光場及初級生產力的研究還未見報道。

因此，本研究從光學角度出發，結合水體環境參數，分析湛江灣真光層深度及初級生產力的季節和空間變化及其影響因素，從而為該區域水環境監測評價、生態系統營養狀況評估和漁業資源開發利用等方面研究提供重要的科學依據。

2 材料與方法

2.1 研究區域和數據獲取

湛江灣位于中國雷州半島東部，瀕臨南海，是一個被半島與周邊島嶼環繞而形成的半封閉性海灣，水深一般小于50 m，灣口寬度約2 km[13-18]。受工業、海水養殖、航運等影響，湛江灣內生態環境受到人類活動的嚴重干擾[18]，2010?2019年期間湛江灣共發生了9次赤潮，其水體質量呈現富營養化狀態[13]。湛江灣處于南海西北部，屬于亞熱帶海洋性季風氣候，4?9月為多雨季節，11月至翌年2月降雨量較少[16]，水溫和光照周期隨著季節變化而不同。湛江灣潮汐性質屬于不正規半日潮，漲潮流所經歷的時間要比落潮流時間長，且落潮流速一般大于漲潮流速，主要潮汐成分 M2、S2、O1、K1、M4和 MS4幾乎都來自外海[19]。2016年 1月（冬季）、9月（秋季）和 2017年 5月（春季）、6月（夏季）在湛江灣進行了4次調查，調查范圍為 21°～21.4°N，110.3°～110.6°E，1 月和 9 月分別設置了 26個和 21個采樣點（編號 A1?A26，S1?S21），5 月和6月設置了24個采樣點（編號Z1?Z24），具體站位設置如圖1所示。

圖1 湛江灣采樣站位Fig.1 Sampling sites in the Zhanjiang Bay

各站位表層水樣（水下1 m以內）均用有機玻璃采水器采集，并用聚乙烯瓶收集，樣品均放置在4℃冰箱中進行儲存，當天帶回實驗室測量有色溶解有機物（Chromophoric Dissolved Organic Matter，CDOM）的光學密度及無機營養鹽（、、、和）的濃度。利用 RBR maestro多參數水質儀對溫度、鹽度、深度、pH、葉綠素a濃度、CDOM濃度、溶解氧濃度、濁度、PAR進行同步剖面測量。注意夏季和秋季采樣期間有降雨產生，天氣狀況不佳。此外在冬季沒有采集CDOM水樣，利用水質儀的CDOM數據進行了分析。同時A21站位和A23站位營養鹽在測試過程中出現問題，數據無效，不參與后續分析。

2.2 樣品分析

2.3 數據分析

2.3.1 CDOM吸收系數

CDOM吸收系數是在每個波長處（250～800 nm，1 nm間隔）測得的樣品吸光度和參比（Milli-Q水）吸光度之間的差異，其計算公式[21]為

式中，λ為波長（單位：nm）；ag(λ)′為未校正的吸收系數（單位：m?1）；D(λ)為吸光度；r為光程路徑（單位：m），本研究為0.1 m；ag(λ)為校正后吸收系數，本研究利用280 nm處的吸收系數ag(280)來表征CDOM濃度。

2.3.2 真光層深度

通過測量不同深度處的PAR，根據比爾定律（Lambert-Beer’s law）采用指數形式擬合計算PAR的漫衰減系數Kd[22]，然后再根據真光層深度與漫衰減系數之間的關系推算真光層深度值[22]，公式為

式中，Z為深度；PAR(Z)為深度Z處的PAR強度（單位：μmol/(m2·s)）；PAR(0?)為水表面處 PAR 強度（單位：μmol/(m2·s)），其數據為 RBR maestro 多參數水質儀PAR傳感器測定。將0～1 m、1～2 m、2～3 m等（一直到PAR為0）每層內測得的PAR計算出一個平均值分別作為0 m、1 m、2 m等的PAR強度，進行指數回歸擬合，注意回歸效果只有當R2≥0.95、深度數N≥3時，其Kd(PAR)值才被接受，否則視為無效值[23]。經過回歸擬合計算后，春季、夏季、秋季和冬季Kd(PAR)有效站位數分別為19、13、11和19。

2.3.3 初級生產力

初級生產力的計算采用Behrenfeld和Falkowski[24]所開發的VGPM模型。計算公式為

3 結果

3.1 湛江灣真光層深度時空變化

在調查期間，如表1所示，湛江灣PAR漫衰減系數平均值為（0.76±0.36）m?1，真光層深度平均值為（6.95±3.17）m。將所測得的值按照季節的角度劃分（3?5月為春季、6?8月為夏季、9?11月為秋季、12月至翌年2月為冬季），春季、夏季、秋季和冬季的PAR 漫衰減系數平均值分別為（0.79±0.44）m?1、（0.91±0.27）m?1、（0.91±0.33）m?1、（0.53±0.22）m?1，真光層深度平均值分別為（7.05±3.27）m、（5.23±1.98）m、（5.50±1.67）m、（8.62±3.74）m，可以看出湛江灣真光層深度季節分布由深入淺依次為冬季、春季、秋季、夏季。春季真光層深度的空間分布整體呈現出北部大于南部、西部大于東部的特征，夏季和秋季空間分布差異則明顯減弱，而冬季則表現出東部灣口整體大于灣內的特征。就變化程度而言，春季變化幅度最大（相對標準偏差為0.46），其次為冬季（相對標準偏差為0.43），夏季（相對標準偏差為0.38）和秋季（相對標準偏差為0.3）相對較穩定，這可能與調查期間各季節有效站位的分布和個數有關。各有效站位真光層深度分布如圖2所示。

表1 湛江灣Kd(PAR) 和Zeu的季節性變化Table 1 Seasonal variations of Kd(PAR) and Zeu in the Zhanjiang Bay

圖2 湛江灣真光層深度的季節和空間分布Fig.2 Seasonal and spatial distributions of euphotic depth in the Zhanjiang Bay

3.2 基于VGPM模型的初級生產力估測

將真光層深度、表層葉綠素a濃度、表層水溫、光照周期以及海表光合有效輻射強度輸入到VGPM模型中，得到湛江灣初級生產力的平均值為（639.53±427.95）mg/(m2·d)，其中春季、夏季、秋季和冬季的初級生產力均值分別為（559.08±501.57）mg/(m2·d)、（449.27±284.34）mg/(m2·d)、（537.97±231.55）mg/(m2·d)、（908.96±381.62） mg/(m2·d)。 圖3 顯 示 了利用VGPM模型計算得出的春季、夏季、秋季和冬季的初級生產力空間分布，其時空特征與真光層深度的時空特征總體保持一致。

圖3 基于VGPM模型的湛江灣初級生產力的季節和空間分布Fig.3 Seasonal and spatial distributions of primary productivity in the Zhanjiang Bay based on VGPM model

4 討論

4.1 湛江灣真光層深度的影響因子分析

真光層深度很大程度上取決于水中各類物質對光的衰減程度，其中包括懸浮顆粒物、浮游植物和有色溶解有機物[7,28-29]。在我們的水質測量參數中，用濁度代表懸浮顆粒物，用葉綠素a濃度代表浮游植物生物量[7]。由于Kd(PAR)更能直觀地反映水下光的衰減程度[29]，因此將Kd(PAR)和濁度、葉綠素a濃度、CDOM吸收系數均進行對數（lg（x+1））轉換后進行線性回歸分析，可以得到湛江灣真光層深度變化的主要影響因子，其結果如圖4所示，可以看出，Kd(PAR)與濁度存在顯著的正相關關系，R2為0.73，對這3個要素進行方差分析，驗證這3個變量對Kd(PAR)變化的影響顯著性的檢驗。根據方差分析結果，濁度、葉綠素a濃度和CDOM吸收系數的F值分別為166.07、3.02、4.73，p值分別為6.2×10?19、0.088、0.033，F值越大表明方程越顯著，擬合程度也越好，p值越小表明差異越顯著，結果也印證了不同濁度大小影響Kd(PAR)的顯著差異。這說明湛江灣內懸浮顆粒物對真光層深度的影響占主導地位。

圖4 PAR漫衰減系數（Kd）與濁度（a）、葉綠素a濃度（b）和CDOM吸收系數（c）建立的回歸模型Fig.4 Regression models between photosynthetically available radiation attenuation coefficients (Kd (PAR)) and turbidity (a), Chl a concentration (b) and CDOM absorption coefficient (c)

湛江灣懸浮顆粒物的動力變化過程對于了解真光層深度的變化具有較重要的作用,一般來說，懸浮顆粒物變化主要受沉積物再懸浮和運移的影響[1]。在季節變化方面，春季、夏季、秋季和冬季有效站位的濁度平均值分別為10.3 NTU、11.8 NTU、12.9 NTU和9.4 NTU，冬季濁度最小，表明冬季沉積物再懸浮或運移活動最弱，夏季和秋季采樣期間有降雨產生，這可能會引起沉積物再懸浮[30-31]，導致濁度增加。此外，統計了各季節月首至采樣期間的降雨量，春季（2017年 5月 1?29日）為 200.91 mm、夏季（2017年6月1?26日）為166.13 mm、秋季（2016年9月1?27日）為321.05 mm、冬季（2016年 1月 1?18日）為 69.86 mm。春季、夏季和秋季雨量充足，陸源徑流強度較大，極大地促進了水中沉積物的運移，導致真光層深度的降低，而冬季雨量較少，河流攜帶泥沙入海的能力減弱，使得冬季真光層深度較大。在空間分布方面，4個季節真光層深度最大的位置實際水深均超過15 m，而真光層深度最小的位置實際水深均小于7 m，季風引起的水柱垂直混合往往會使大量沉積物再懸浮，水深較淺的區域沉積物再懸浮較容易，而水深較深的區域則不易受風浪擾動，底層沉積物再懸浮較困難。此外，灣內許多大型采沙儀器在工作, 會造成泥沙的擾動和沖積[32]，且潮汐、潮流混合也可導致泥沙再懸浮或運移[33-34]，這些因素都可能會影響湛江灣水體的真光層深度。

在本研究中，湛江灣水體真光層深度受懸浮顆粒物的影響最大，且空間異質性要大于季節異質性。真光層深度會不時地受到表層流動事件的影響，比如潮汐的變化以及水團的相互作用等因素均會引起水體水質的根本變化[1,7]，由于數據集有限，對于真光層深度控制機制的研究還只是初步，我們需要擴大取樣的范圍和加強測量的頻率，然而現場取樣不僅耗時耗力，也滿足不了我們對該區域進行長時間和高頻次的監測，因此我們后期計劃利用衛星觀測的手段來對真光層深度的時空變化展開進一步研究。

4.2 湛江灣初級生產力的影響因子分析

VGPM模型自創建以來，應用較廣泛，該模型經歷了長時期、大范圍、不同水域上千個站點的上萬個實測數據的驗證，具有較好的可靠性[24,26?27]。由于湛江灣水體光學性質較復雜，通過遙感反演獲取葉綠素a濃度，可能會有較大偏差；再經原位測定發現，湛江灣水表溫度也具有一定時空異質性，進而不同站位間最佳光合速率也存在一定差異；同時根據4.1節的討論，真光層深度也具有一定的時空變化。因此利用實測的葉綠素a濃度、真光層深度以及水溫等參數作為模型參數輸入無疑可以在很大程度上降低估算誤差。

控制初級生產力的主要生態環境因子有營養鹽、光照強度和溫度等，雖然浮游動物的牧食也會影響初級生產力[35]，但本研究未包括該因素。根據上述研究結果可知，初級生產力不僅在4個季節之間存在差異，而且在同一季節不同位置也出現了差異，最高初級生產力出現在春季的Z22站位，最小初級生產力出現在春季的Z8站位，最大值是最小值的20多倍，因此，分析湛江灣部分生態環境因子，從而了解湛江灣初級生產力時空分布的影響因子。

VGPM模型估算的初級生產力很大程度上依賴表層葉綠素a濃度和真光層深度，然而對于不同水體，主要的影響因子亦有不同，對VGPM模型估算的初級生產力與這兩者做Person相關性分析，找到主導因素，如表2所示，其結果顯示4個季節初級生產力與真光層深度均呈很強的極顯著正相關，在春季、夏季和秋季，雖然葉綠素a濃度與初級生產力相關性較高，但在冬季葉綠素a濃度與初級生產力無相關性。由圖5中表層葉綠素a濃度的時空分布模式也可以看出，春季和夏季葉綠素a濃度由灣內向灣口逐漸降低，秋季和冬季葉綠素a濃度的空間差異性不明顯。因此春季初級生產力呈現出灣內向灣外快速降低的空間分布特征受葉綠素a濃度和真光層深度的共同影響，而冬季初級生產力呈現灣口高灣內低是真光層深度主導的結果，與葉綠素a濃度關系不明顯。此外冬季有更多站位的真光層深度大于實際水深，水柱光利用效率較高。郝鏘等[25]利用修正后的VGPM模型得到南海北部的初級生產力反演結果顯示，冬季水平最高，夏季最低，但時空變化規律與葉綠素并不保持一致，同時本研究也顯示初級生產力與真光層深度關系更密切，這表明在湛江灣乃至南海北部，真光層深度對初級生產力的解釋率更高。

表2 初級生產力與不同季節真光層深度、葉綠素a濃度之間的相關系數（樣本數=62）Table 2 Value of correlation coefficient between primary productivity and euphotic depth and Chl a concentration during different seasons (sample number=62)

圖5 湛江灣表層葉綠素a濃度的季節和空間分布Fig.5 Seasonal and spatial distributions of surface Chl a concentration in the Zhanjiang Bay

太陽輻射是海洋生態系統主要的能量來源，真光層中的浮游植物通過光合作用固定了太陽能，因此日照時間和光照強度對初級生產力有影響。日照時間從多到少分別為夏季（14 h）、春季（13.8 h）、秋季（13 h）和冬季（11.8 h）[25]。在各航次調查期間，各有效站位平均海表PAR強度從高到低分別為冬季（466.3 μmol/(m2·s)）、春季（203.1 μmol/(m2·s)）、夏季（142.1 μmol/(m2·s)）、秋季（123.9 μmol/(m2·s)），雖然冬季日照時間短于其他季節，但是平均光強要比其他季節高出2～4倍。一般來說，隨著光照的增強，光合作用速率會迅速增大，到達某個峰值，光合作用速率會隨著光照的增強而降低，兩者關系基本呈現拋物線狀[25]。有研究表明，湛江灣主要以硅藻為優勢類群[36]，硅藻的飽和光強值為200～400 μmol/(m2·s)[25]，冬季大部分站位光強為硅藻的光合作用速率提供了較適宜的條件，從而促進了初級生產力的水平，春季次之，夏季和秋季的光強較低，光合作用速率較低，導致初級生產力較低。

溫度是影響初級生產力的一個重要因素，有關研究表明[37]，溫度可以直接影響浮游植物的最佳光合作用速率，溫度對光合作用的影響機制主要是由于溫度影響酶催化過程進而制約光合作用[38]。世界上大部分海域浮游植物光合作用的最適溫度一般在20℃左右[25-26]，過高和過低的水溫都會抑制浮游植物的光合作用速率。在航次調查期間，海表平均水溫從高到低依次為夏季（30.2℃）、秋季（29.9℃）、春季（28.3℃）、冬季（19.8℃），冬季水溫是浮游植物光合作用速率的最佳溫度，而夏季水溫過高，導致光合作用速率較低，這可能是初級生產力產生季節差異性的原因之一。

營養鹽對于藻類的生長起著至關重要的作用，因此是控制初級生產力的一個主要因子，各季節有效站位的表層營養鹽濃度如圖6所示，春季和夏季灣口營養鹽濃度低于灣內，夏季尤為突出，而冬季這種差異性不明顯，這與葉綠素a濃度的空間分布特征吻合較好。除了冬季，初級生產力與營養鹽呈現較好的相關關系，如表3所示。N、P、Si之間比例含量不同，可能會對該地區浮游植物群落的競爭和演替產生影響。根據營養鹽限制標準方法[39]，計算了湛江灣調查期間各站位的營養鹽限制情況，結果如圖7所示，湛江灣春季、夏季大部分站位都受到硅酸鹽的限制，秋季全部站位受到硅酸鹽限制，而冬季只有A6、A7、A8 3個站位受到硅酸鹽的限制。有研究表明[40-41]，當存在硅酸鹽限制時，硅藻可能會向甲藻演替，這表明湛江灣春季、夏季和秋季浮游植物主要優勢類群可能轉變為以甲藻為主，而冬季仍然以硅藻為主，甲藻的飽和光強值為 500～1 000 μmol/(m2·s)[25]，春季、夏季和秋季的光強較低，對甲藻的生長不利，而冬季光強正適合硅藻的生長，也印證了上述光強對初級生產力的影響。

圖7 4個季節各有效站位N、P、Si含量之間的比值Fig.7 Ratio of N, P and Si contents at each effective station in four seasons

表3 初級生產力與不同季節可溶性無機氮（DIN）、和濃度之間的相關系數（樣本數=60）Table 3 Value of correlation coefficient between primary productivity and DIN, and concentrations during different seasons (sample number=60)

表3 初級生產力與不同季節可溶性無機氮（DIN）、和濃度之間的相關系數（樣本數=60）Table 3 Value of correlation coefficient between primary productivity and DIN, and concentrations during different seasons (sample number=60)

注：**代表p＜0.01。

參數 春季 夏季 秋季 冬季 全年DIN濃度 0.841** 0.836** 0.905** 0.419 0.668**images/BZ_43_395_738_457_776.png濃度 0.721** 0.727** 0.515 0.18 0.226images/BZ_43_391_812_462_849.png濃度 0.847** 0.758** 0.751** 0.212 0.553**

圖6 4個季節各有效站位表層營養鹽濃度Fig.6 Surface nutrient concentration of each effective station in four seasons

5 結論

湛江灣海域真光層深度及初級生產力的時空變化及其影響因素對沿海生態系統的運轉起著至關重要的作用。在季節變化方面，真光層深度由深入淺依次為冬季、春季、秋季、夏季。在空間分布方面，春季真光層深度的空間分布整體呈現出北部大于南部、西部大于東部的特征，夏季和秋季空間分布差異則明顯減弱，而冬季則表現出東部灣口整體大于灣內的特征。利用VGPM模型得到的初級生產力時空特征與真光層深度的時空特征總體保持一致?；貧w分析表明，真光層深度變化的主要影響因子是懸浮顆粒物，而懸浮顆粒物變化主要受沉積物再懸浮和運移的影響。利用VGPM模型估算的初級生產力變化主導因素是真光層深度。

總的來說，本研究首次報道了湛江灣海域真光層深度與初級生產力的時空變化及其控制因子，該結果為后續碳通量、熱傳遞和衛星遙感環境監測等研究提供了基礎。未來我們計劃利用衛星遙感手段對真光層深度及初級生產力展開研究，而這需要對湛江灣水體表觀光學和固有光學性質有更進一步的了解。