松六齒小蠹研究進展

王建軍

（1. 遼寧省林業科學研究院，遼寧省森林保護重點實驗室，遼寧 沈陽 110032；2. 遼寧白石砬子森林生態系統國家定位觀測研究站，遼寧 丹東 118201）

松六齒小蠹Ips acuminatus又名六齒小蠹，隸屬于鞘翅目Coleoptera 象甲科Curculionidae 小蠹亞科Scolytinae 齒小蠹屬Ips，是廣泛分布于世界各地危害針葉樹的蛀干害蟲［1］。松六齒小蠹一般與橫坑切梢小蠹Tomicus minor、縱坑切梢小蠹T.piniper、云杉八齒小蠹I. typographus、天山星坑小蠹Pityogenes spessivtsevi、落葉松八齒小蠹I. subelongatus等共同侵害樹木，造成樹木枯死［2］。

以往認為，松六齒小蠹為跟隨性小蠹種類，主要入侵危害衰弱的寄主樹木[3]，其危害性僅限于弱化樹木，造成的樹木死亡率很低[4]。近年來，由于氣候變化的影響，松六齒小蠹的數量顯著增加，對健康樹木也造成較大危害[5]。2004 年開始，松六齒小蠹在歐洲的阿爾卑斯山東南部泛濫成災，導致數千株歐洲赤松Pinus sylvestris死亡[1]。2013 年，芬蘭的歐洲赤松遭受松六齒小蠹危害并大量死亡[6]。松六齒小蠹已成為危害歐洲赤松的重要害蟲，被列為歐洲破壞性最強的10 種小蠹蟲之一[7]。在國內，陜西北部延安[8]、陜西南部秦巴山區[9]、甘肅迭部縣[10]、黑龍江綏芬河等地都有松六齒小蠹危害的報道。松六齒小蠹種群還是內蒙古呼倫貝爾盟樟子松林的典型小蠹種群，個體數量占絕對優勢，造成被害樹偏枯和枯頂[11]。松六齒小蠹在取食過程中還有可能將致病菌傳給寄主[12]。

在遼寧，紅松Pinus koraiensis、油松P. tabulae-formis、樟子松P. sylvestrisvar. mongolica林內松六齒小蠹的數量都較多，對寄主樹的生長形成威脅。而且松六齒小蠹的寄主樹種與松材線蟲侵染的樹種高度重合，也可能在松材線蟲病的傳播或者松樹的死亡中起一定作用。本文綜述了松六齒小蠹在國內外分布、寄主樹種、生物學特性和防治方法等，為更好地控制松六齒小蠹的危害提供參考。

1 分類地位

目前我國記載的齒小蠹屬有11 種，分別為松六齒小蠹、中華齒小蠹I. chinensis、重齒小蠹I. duplicatus、天山重齒小蠹I. hauseri、光臀八齒小蠹I.nitidus、東喜馬拉雅云杉齒小蠹I. schmutzenhoferi、十二齒小蠹I.sexdentatus、香格里拉齒小蠹I.shangrila、西藏重齒小蠹I.stebbingi、落葉松八齒小蠹和云杉八齒小蠹[13]。松六齒小蠹與中華齒小蠹形態極為相似，曾一度被認為可能是同物異名。2017 年Knizek 和Cognato 描述了二者在形態上的鑒定特征：松六齒小蠹的第2 齒出現在第3 溝間部，第3齒出現在第4 溝間部，第2、3 齒基部不相連；而中華齒小蠹的第2 齒出現在第4 溝間部，第3 齒出現在第5 溝間部，第2、3 齒基部相連；且mtDNA COI基因上二者也表現出種間差異[14]。

2 分布與寄主

松六齒小蠹在國內主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、湖南、四川、云南、陜西、新疆[11]、河南、山西[15]、甘肅[10]；國外分布于蒙古、朝鮮、日本、俄羅斯[11]、烏克蘭[16]、意大利[1]等。該蟲寄主樹種為松屬、落葉松屬、云杉屬等5 屬21 種針葉樹。在歐洲主要危害歐洲赤松[17]，在國內主要危害油松、紅松、樟子松、日本落葉松Larix kaempferi、華山松P.armandii、馬尾松P.massoniana、云杉Picea asperata等[3，11]。

3 生物學特性

3.1 形態特征

成蟲：體長3.8～4.1 mm。體圓柱形，赤褐色至黑褐色，有光澤。額中部稍隆起，有時上面有1 對顆粒。鞘翅長為前胸背板長的1.4 倍，為兩翅合寬的1.6 倍；刻點溝中刻點顯著。翅盤開始于鞘翅2/3處，兩側各有3 齒，由小漸大；雄蟲第3 齒扁樁狀，末端分叉；雌蟲3 齒均尖銳，第2、3 齒有隆起的基部（圖 1）。

圖1 松六齒小蠹成蟲形態

卵：長1.4 mm，寬0.9 mm，橢圓形，乳白色，一端略透明。卵產下時乳白色，孵化前變為青色，稍膨大。

幼蟲：體長3.8 mm。乳白色，頭部黃褐色，胸腹部圓筒形，常向腹面彎曲呈馬蹄狀。

蛹：體長3.9 mm，橢圓形，前端鈍圓，向后方漸尖削，尾端有2 枚突起?；汲跗谌榘咨?，羽化前變為黃褐色，前胸背板、足及鞘翅末端褐色。

3.2 不同地區生活史

松六齒小蠹分布較為廣泛，在我國不同地區的生活史也有差異（表1）。在云南省峨山縣1 年發生3～4 代，第1 代危害最重，全年都能在受害樹木皮下見到各種蟲態[11]。在陜西延安1 年發生1 代，以成蟲在寄主蛀道內越冬；5-8 月為越冬成蟲揚飛與產卵期，6-8 月可見各種蟲態；成蟲羽化后補充營養，卵期約10 d，幼蟲期約25 d，蛹期約9 d；成蟲有2 次揚飛高峰（第1 次在6 月上旬，第2 次在7 月中旬），9 月進入越冬期[8]。在青海省 1 年 1 代，越冬成蟲與子代在夏季有部分重疊；產卵期始于5 月上旬，8 月中下旬結束，6-7 月中旬為產卵高峰期，卵期 6～12 d；幼蟲期為 5 月下旬至 9 月下旬，7-8 月為幼蟲活動高峰期，幼蟲發育歷期30 d 左右；蛹期從6 月下旬至9 月下旬，蛹發育歷期6～10 d。子代成蟲7 月中旬開始羽化，最晚為10 月初[2]。

表1 松六齒小蠹在我國不同地區生活史

在遼寧省撫順市紅松林1 年發生1 代，以成蟲越冬；成蟲5 月初開始揚飛，至10 月14 日結束，期間有2 個明顯的活動高峰，6 月18 日至7 月4 日為第 1 次活動高峰期，8 月 30 日至 10 月 12 日為第 2次活動高峰期；在第2 次活動高峰期，利用聚集信息素誘捕器的單日最大誘捕量為第1 次活動高峰期單日最大誘捕量的12.5 倍（作者數據）。在內蒙古自治區呼倫貝爾盟樟子松林1 年發生1 代；5-7 月均能發現越冬成蟲揚飛及產卵，在6 月下旬至8 月下旬可以看到各個蟲態；成蟲有2 次活動高峰，第1 次在6 月上旬，第2 次在7 月中旬；成蟲產卵期6～19 d，卵發育歷期5～12 d，幼蟲發育歷期20～28 d，蛹發育歷期6～12 d；子代成蟲最早在7 月上旬羽化，最晚在9 月上旬羽化，9 月中旬開始進入越冬狀態[11]。

3.3 危害特征

樟子松、紅松、落葉松等堆積在林緣的小徑木和衰弱活立木首先遭受松六齒小蠹的危害，然后由伐倒木向衰弱木擴散，再由衰弱木向健康木擴散。松六齒小蠹危害樟子松活立木，通常發生在十二齒小蠹等先鋒種類侵害之后[11]。松六齒小蠹在歐洲赤松林的蔓延特征表明，絕大部分樹木被越冬代成蟲侵染而死亡，而在某些年份，第1 代成蟲也能殺死部分樹木；春季死亡的樹木總是在新的位置，而夏季死亡的樹木總是在靠近春季死亡樹木的邊緣[18]。

松六齒小蠹寄生于寄主樹枝和干樹皮較薄部位，2～8 mm 厚度樹皮下密度最大。因此，對于低齡林木（胸徑10 cm 以下）可以遍布整個樹干，自根莖直達樹冠；但對于高齡林木（胸徑15 cm 以上），其最大蟲口密度集中于樹干上部和樹冠[11]。

3.4 發育進程

松六齒小蠹為多配偶制，坑道為復縱坑。雌成蟲邊鉆蛀母坑道邊產卵，產卵前先在母坑道側壁咬筑1 個半球形、直徑1 mm 的卵室，產卵后再塞以灰褐色的蛀屑；各卵室間有一定距離，最大4.0 cm，最小0.5 cm，以1.0 cm 左右為最多。母坑道數由每個“家族”雌雄比例來決定：以1 雄6 雌者最多，1 雄5雌者次之，而 1 雄 4 雌以下或 1 雄 8 雌以上者較少。倒木上各“家族”的母坑道最多可達12 個。

產卵期持續6～19 d，每雌產卵 21～57 粒（平均30 粒）。幼蟲孵化后在韌皮部與木質部之間鉆蛀子坑道，子坑道與母坑道略垂直，和母坑道一樣充塞蛀屑。子坑道較短（0.5～1.0 cm），不規則排列在母坑道兩側，彼此間隔約5 mm，作分叉狀。老熟幼蟲在子坑道末端做3～4 mm 的橢圓形蛹室，停止取食，身體縮短變粗，脫皮化蛹。新羽化成蟲身體柔軟，淡褐色，在樹皮下蛹室附近取食后，身體才變硬，轉為赤褐色至黑褐色。成蟲在蛹室附近經補充營養取食后，咬1 個向木質部深陷5 mm 的盲孔，頭向內方越冬。一部分成蟲就在母坑道內越冬[11]。當被害林木干枯后，樹皮沿母坑道開裂，從樹皮可以清楚地看到充滿褐色蛀屑的母坑道走向。松六齒小蠹的坑道形狀是與同屬其他小蠹的最大區別[11]。

3.5 成蟲觸角感器類型和分布

小蠹蟲主要通過觸角上的化學感器來感知寄主植物的次生性代謝物質和性信息素，以完成對寄主樹木的選擇、定居、繁殖、擴散等入侵危害過程[9]。松六齒小蠹雌、雄成蟲觸角上分布有6 類感器，分別為毛形感器（ST）、鋸齒形感器（ZS）、刺形感器（SCh）、槽紋感器（FL）、芽形感器（BS）和錐形感器（SB）（表2）。其中毛形感器數量最多，約占總數的85%；鋸齒形感器的分布最廣，在觸角各節均有分布。觸角錘頭部感器的種類和數量最多，6種感器均有分布，占全部感器數量的92.3%；柄節的感器數量最少，僅占 3.4%[9，19]。

表2 松六齒小蠹成蟲觸角感受器類型和特征

續表2 松六齒小蠹成蟲觸角感受器類型和特征

4 防治方法

4.1 人工防治

4.1.1 加強監測預報與檢疫

每月2次定期進行蟲情動態監測，適時發布蟲情預報，為采取防治措施提供準確時機。加強蟲害木檢疫工作，禁止將清理后的蟲害木運出境外[10]。對于進口原木、調運的木材及苗木加強檢疫，發現蟲害木、蟲害苗應進行剝皮和熏蒸處理；綠化或者大面積栽種時選擇針闊葉混交栽植，種植后加強養護管理，提高生長勢，增強抗性[8，10]。

4.1.2 誘捕器引誘

小蠹蟲的危害比較隱蔽，形成一定規模后，普通的方法很難奏效。小蠹蟲人工誘劑的應用可在一定程度上控制小蠹蟲的危害，特別是在口岸檢疫方面，小蠹蟲信息素得到廣泛應用。利用小蠹蟲誘捕器（誘捕器由遮雨蓋、十字型擋板、漏斗、集蟲杯）和松六齒小蠹聚集信息素（主要成分2-甲基-3-丁烯-2-醇、馬鞭草烯醇、（S）-（+）-小蠢二烯醇）在林間1.5 m 高度懸掛，60 d 更換一次誘芯。5 月 4 日至10 月 14 日（6 月 18 日至 7 月 4 日為第 1 次活動高峰期，8 月 30 日至 10 月 14 日為第 2 次活動高峰期）（作者數據，未發表）。

4.1.3 清除被害木

受到小蠹蟲侵害的枯立木、衰弱木、蟲害木、風折木等，及時清除、就地剝皮或徹底焚燒，以減少蟲源。人工林撫育間伐或采伐的原木、小徑木于4 月底之前運出林外；夏季采伐應立即剝皮。

4.1.4 鉺木誘殺

春季樹液流動前（4 月中旬）伐取小徑木，保留枝條作為餌木，放在林地上光照良好的地方，誘使松六齒小蠹越冬成蟲產卵。卵孵化后剝皮處理，剝皮時間在6 月15 日左右[20]。5-8 月，成蟲遷飛期使用新鮮木枝（衰弱樹枝）作餌木，引誘成蟲，待新幼蟲未化蛹時，將餌木燒毀。

4.2 化學防治

成蟲活動高峰期，用20%速滅殺丁乳油1 000倍液、25% 甲敵粉可濕性粉劑800 倍液、40% 樂果乳油600 倍液或者37%巨無敵1 500 倍液樹干噴灑，15 d 左右噴灑一次[8，20]。

4.3 天敵控制

保護或人工釋放天敵普通郭公蟲Clerus dealbatus、紅胸郭公蟲Thanasimus substriatus和切頭郭公蟲Clerussp.，可有效抑制松六齒小蠹[21]。松六齒小蠹天敵還有步行甲、蠼螋、隱翅蟲、閻甲、紅螞蟻、蛇蛉、扁谷盜、擬步甲等捕食性昆蟲，還有寄生性繭蜂、姬蜂和寄生菌，防治中注意保護和利用[22]。人工釋放天敵應注意與化學防治時間錯開。