2020年邳州市草地貪夜蛾初遷蟲源的遷入路徑及氣象背景

黃 樂，陳 輝，張海波，朱 鳳，胡 高*

(1.南京農業大學昆蟲系，南京 210095；2.南京農業大學生物互作與有害生物綠色防控全國重點實驗室(籌)，南京 210095；3.江蘇省植保植檢站，南京 210036)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)是源于美洲熱帶地區和亞熱帶地區的重大入侵性害蟲，并于2018年年末入侵我國(Goergenetal.,2016;Harrisonetal.,2019;陳輝等,2020a;Sunetal.,2020)。該蟲幼蟲寄主植物范圍廣，尤其喜食玉米ZeamaysL.，該蟲為害可造成15%～73%的玉米產量損失，苗期為害甚至可造成絕收(Hruska and Fred,1997;Overtonetal.,2021)。玉米是我國種植面積最大、產量最大的糧食作物，各省均有種植。2019年草地貪夜蛾在我國26省(市、自治區)1 500多個縣市發生為害，2020年、2021年再次北遷入侵27省(市、自治區)1 400多縣，年發生面積均超過1 600萬畝，嚴重威脅我國的糧食生產，已被列入我國一類害蟲名錄(姜玉英等,2019;吳孔明,2020;Wuetal.,2021a;Zhouetal.,2021)。

草地貪夜蛾各階段發育起始溫度均在10℃以上(何莉梅,2019)。當溫度低于15℃，該蟲不能完成生活史(Barfieldetal.,1978)。因此，該蟲在我國大部分地區以及日本、朝鮮半島均無法越冬存活。在亞洲東部該蟲的周年繁殖區僅限于 1月月平均溫度10℃等溫線以南區域(28°N以南)，包括云南南部地區、廣西中南部、廣東中南部、海南、福建南部和臺灣的部分地區以及中南半島諸國(Lietal.,2020;姜玉英等,2021)。草地貪夜蛾為典型的遷飛性害蟲，周年繁殖區以北區域(包括我國北方玉米主要生產區)每年都能夠通過遠距離遷飛經東、西兩條路徑再次入侵為害。西線源于緬甸和我國云南省越冬區，經貴州、四川2省，進入山西、陜西、甘肅等??；其東線遷飛源于泰國、老撾、越南以及我國華南越冬區，逐步北遷進入長江流域、黃淮地區以及黃河以北地區，甚至進入東北地區(陳輝等,2020b;Lietal.,2020;Wuetal.,2021b)。

江蘇省位于草地貪夜蛾東線路徑上的遷飛過渡區，由境外蟲源地及華南地區遷入的草地貪夜蛾在此繁殖一代后，其子代繼續向北遷飛，進入黃淮海夏玉米產區及東北春玉米產區，嚴重威脅我國玉米生產。邳州市位于江蘇省北部，其境內水系屬淮河流域。根據陳輝等(2020b)預測模型結果，該地區屬黃淮海3～5代區，主遷入期為7月，極端情況下3月份即可出現成蟲遷入。針對邳州市3月31日誘到草地貪夜蛾這一極端情況，結合草地貪夜蛾成蟲存活時間及生物學特性，故本文對2020年3月27日-3月31日時段進行軌跡模擬及大氣背景場分析，旨在明確江蘇省邳州市春季早期草地貪夜蛾的蟲源性質，闡述極端條件下草地貪夜蛾從華南地區遷入邳州市的可能性，以期豐富我國草地貪夜蛾早期的監測預警理論。

1 材料與方法

1.1 數據來源

氣象數據：文中2019年冬季溫度采用邳州基本氣象站的氣象數據，該數據包括2019年12月-2020年3月每天每2 h實時溫度數據；此外，文中2010-2020年氣象要素分析采用美國國家環境預報中心(National Centers for Environmental Prediction,NCEP)/美國國家大氣研究中心(National Center for Atmospheric Research，NCAR)的全球再分析數據(Final Operational Global Analysis,FNL)，此數據集為逐日更新的每6 h一次、全球1°×1°的網格數據。

蟲情數據：邳州市3月31日誘集到草地貪夜蛾成蟲的數據由邳州市植保植檢站提供。2019年底至2020年初的草地貪夜蛾越冬調查數據以及各地區草地貪夜蛾始見日期的數據由全國農業技術推廣服務中心提供。

地圖數據：來自國家基礎地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/html/1/index.html)。

1.2 草地貪夜蛾遷入蟲源分析

1.2.1草地貪夜蛾3月下旬可能的遷出地分布

基于2020年全國各地區草地貪夜蛾始見期以及始見蟲態，利用有效積溫模型，計算邳州市以南地區草地貪夜蛾的羽化遷出時間。本研究從每6 h一次的、1°×1°的FNL氣象數據中提取02 ∶00、14 ∶00兩個時刻距地面2 m的溫度來代表每日最低溫度和最高溫度，進而計算每日和累計有效積溫，基于這兩個指標模擬草地貪夜蛾的發育進度。草地貪夜蛾卵、幼蟲、蛹和卵到蛹的發育起點溫度分別為10.27℃、11.10℃、12.20℃和11.34℃，有效積溫分別為44.57、211.93、135.69和390.55日·度(何莉梅等,2019)。根據草地貪夜蛾發育情況，確定各地區草地貪夜蛾成蟲羽化時間。

1.2.2WRF中尺度模式的模擬方案

草地貪夜蛾遷入蟲源分析采用一種基于WRF(The Weather Research and Forecasting,WRF;4.0版本,www.wrf-model.org)模式輸出的高時空分辨率氣象背景場的軌跡分析方法。在本研究中，WRF模式的模擬方案和參數與本課題組以往的研究基本一致(Maetal.,2019;Lietal.,2020)，其中部分主要參數如下：模型區域網格數為140×150個網格點，分辨率30 km提供29個垂直層且最高層邊界為100 hPa。美國國家環境預報中心的最終分析數據(FNL，https://www.ncep.noaa.gov/)被用作WRF模型輸入的氣象數據。模型預測時間為72 h，數據輸出間隔1 h/次，數據包含水平和垂直風速、溫度和降雨量等。

1.2.3昆蟲飛行軌跡模擬方案

本文中研究模擬的草地貪夜蛾遷飛行為參數與Maetal.(2019)、Lietal.(2020)、陳輝等(2020ab)等以往研究一致，主要為：

(1)草地貪夜蛾在空中的定向行為尚未有明確的研究結果，根據以往的研究內容，在此次模擬中設定草地貪夜蛾順風飛行(陳輝等,2020a)，暫不考慮定向偏角。

(2)蛾類昆蟲遷飛通常是連續飛行3～5個夜晚，即日落黃昏時刻起飛，次日凌晨日出之前降落，次日黃昏再次起飛遷出。根據邳州市日出日落時間設定其起飛時間為18 ∶00，降落時間為04 ∶00。草地貪夜蛾成蟲可存活10～15 d(何莉梅等,2019)，因此，邳州市3月31日所誘集的草地貪夜蛾可能是前幾日遷入的，本文將回推軌跡的模擬時間設定為3月27日-31日，并回推5個夜晚。也就是說，草地貪夜蛾最早可能是3月22日遷出，經5個夜晚的遷飛到達邳州，至3月31日被誘集，時間跨度長達10 d。

(3)相關研究表明夜蛾類遷飛害蟲在遷飛時自身飛行速度約為2.5～4.0 m/s，因此在本文中設定草地貪夜蛾的飛行速度為3.0 m/s(Chapmanetal.,2010;Minteretal.,2018)。

(4)尚不清楚草地貪夜蛾飛行高度，本文參考以往研究設定草地貪夜蛾遷飛時的飛行高度為500、750、1 000、1 250、1 500、1 750、2 000、2 250 m 8個高度(Maetal.,2019;Wuetal.,2021b)。

(5)遷飛昆蟲在遷飛時，一旦環境溫度低于其飛行低溫閾值，便會停止振翅。目前尚未有明確的草地貪夜蛾飛行低溫閾值。以往研究將草地貪夜蛾的飛行低溫閾值設定為該蟲的發育起點溫13.8℃(Maetal.,2019;Lietal.,2020)。室內應用飛行磨進行草地貪夜蛾吊飛測定在降溫、升溫處理下的飛行低溫閾值分別為13.1℃、14.9℃(Chenetal.,2022)。因此，以往研究所設定飛行低溫閾值為13.8℃基本合理，本文繼續采用該數值。

(6)由于3月份溫度較低，草地貪夜蛾夜間遷飛可能會因溫度低于飛行低溫閥值而隨時迫降。因此，軌跡回推時進行逐小時回推，軌跡計算開始時刻(即草地貪夜蛾遷飛的降落時刻)為當日04 ∶00、03 ∶00、02 ∶00、01 ∶00以及前1日24 ∶00、23 ∶00、22 ∶00、21 ∶00、20 ∶00、19 ∶00。每晚軌跡計算的終止時刻為前1日18 ∶00，即草地貪夜蛾起飛時刻。只有能夠從降落時刻回推至起飛時刻(18 ∶00)的軌跡，才被視為有效軌跡，其軌跡終點為可能的蟲源遷出地。第2晚回推將以第1晚有效軌跡的終點為軌跡回推的起點，以此類推，共回推5個夜晚。根據每晚回推有效軌跡的終點分布，結合草地貪夜蛾越冬分布情況(姜玉英等,2021)和南方蟲源區各地草地貪夜蛾羽化遷出時間，綜合判斷邳州市此次草地貪夜蛾遷入的可能蟲源地。

1.3 草地貪夜蛾遷入的大氣環流背景場分析

根據軌跡模擬結果，選取相關氣象數據，通過分析2019-2020年冬季溫度變化動態來判斷邳州市草地貪夜蛾能否越冬存活；分析2020年3月24-31日20 ∶00、02 ∶00 2個時刻的850 hPa高度層的每日平均風場、2011-2020年3月份的10年850 hPa平均風場以及邳州市2011-2020年3月份的10年850 hPa平均風玫瑰圖，來綜合分析草地貪夜蛾遷飛的天氣背景場。

2 結果與分析

2.1 邳州市草地貪夜蛾種群性質

邳州市2019年12月-2020年2月期間的溫度不適合草地貪夜蛾越冬。2019年12月(月均溫為6.79℃±2.62℃)以及2020年1月(月均溫4.33℃±2.82℃)平均溫度均低于10℃。其中2020年2月份(月均溫為7.82℃±4.42℃)平均溫度大都低于10℃，并且有連續1周的溫度(平均溫度2.16℃±1.11℃)甚至低于5℃(圖1)。因此，草地貪夜蛾在邳州市不能越冬，3月31日誘到的草地貪夜蛾成蟲為遷入蟲源。根據全國各地草地貪夜蛾始見期推算，3月下旬，我國南方各省出現了一次草地貪夜蛾遷入峰。江西北部、浙江北部均出現了草地貪夜蛾遷入(圖2-A)。邳州3月31日所誘集成蟲極可能是此次北遷峰期由南方遷入的。

圖1 2019年12月-2020年2月邳州市溫度變化圖Fig.1 Daily temperature at Pizhou City from December 2019 to February 2020

圖2 2020年3月我國草地貪夜蛾發生情況Fig.2 Occurrence area of fall armyworm in China in March 2020注：A，草地貪夜蛾3月份出現草地貪夜蛾遷入的站點；B，草地貪夜蛾3月份存在成蟲羽化遷出的站點。各站點草地貪夜蛾的遷入期和羽化遷出期均依據當地草地貪夜蛾始見的時間和蟲態利用有效積溫模型推算獲得。Note:A,Location of sites where fall armyworm was observed to immigrate in March;B,Location of sites where fall armyworm adults would emerge and emigrate in March.Both the date of immigration and emigration were calculated by the day-degree model.

2.2 邳州市草地貪夜蛾蟲源分析

根據我國3月草地貪夜蛾發生情況來看，僅華南草地貪夜蛾周年繁殖區可提供遷出蟲源(圖2-B)。不過，3月下旬我國長江以南各省區均出現草地貪夜蛾遷入，這意味著華南終年繁殖區的草地貪夜蛾極可能在此時間段向北遷出，主要遷入長江以南區域，但不能排除極個別草地貪夜蛾個體繼續向北遷飛，從而遷入邳州以及其他區域。

對邳州市草地貪夜蛾回推軌跡進行分析，其蟲源地主要分布在廣西和廣東西部(圖3)?；赝? d 75%以上的有效落點在邳州市周圍，22%的有效落點分布在安徽省北部?；赝? d 的有效落點55%以上集中在安徽南部，最南可至湖南北部?；赝? d約21%的有效落點可至湖南及江西中部?；赝? d后，約8%有效落點可至廣西、廣東。廣西、廣東作為周年繁殖區可一直提供蟲源。因此在3月底，只有廣西和廣東可提供有效蟲源(圖2-B)。在3月27日-3月31日期間，每日向前回推5 d，計算有效落點后，只有3月25日-3月29日的遷飛過程有完整軌跡。因此，草地貪夜蛾應是3月25日從廣西和廣東西部出發，向西南方向遷飛，途經湖南、江西、安徽，經過4 d到達江蘇省邳州市。

圖3 2020年3月27日-3月31日邳州市草地貪夜蛾的回推軌跡分析Fig.3 Backward trajectories ofSpodoptera frugiperda in Pizhou from 27 March to 31 March,2020注：紅色點為邳州市，綠色點為每日回推軌跡的有效落點。Note:Red point showed Pizhou City,and the green points presented the effective endpoints of the daily backward trajectories.

2.3 邳州市草地貪夜蛾遷入大氣背景場分析

2020年3月25日-3月26日，850 hPa高度層有很強的西南急流，貫穿了華北、華中、華東、華南等大片區域，核心區風速可達16 m/s以上(圖4)，有利于周年繁殖區的草地貪夜蛾向北遷飛。27日、28日邳州市雖被北風控制，可此時風場圖是整晚的平均風場，根據軌跡回推結果應該在短時刻內有合適的南風使草地貪夜蛾北遷，29日時，邳州南部盛行東南風，也有利于草地貪夜蛾北遷。

圖4 邳州市2020年3月24-31日850 hPa平均風場(陰影為風速，單位m/s)Fig.4 Mean wind fields on 850 hPa level in Pizhou from March 24 to March 31 in 2020 (The shade area represents wind speed,m/s)

根據2011-2020年我國東南部850 hPa風場可發現(圖5-A,C)，我國南部3月份850 hPa高度的風場風向多變，且風速較小(風速最大不超過4 m/s)，且3月中下旬風速都小于2 m/s。期間邳州市850 hPa高度層夜間盛行風為西風和西北風，發生頻率分別為18.23%和20.48%，南向風(包括東南風、南風和西南風)的發生頻率為29.67%，其中西南風發生頻率為13.06%(圖5-D,F)。進一步統計發現：2011-2020年期間邳州市3月夜間出現風速大于4 m/s以上南向風、并且850 hPa高度層大氣溫度高于飛行低溫閾值(13.8℃)的概率僅為4.35%，3月上、中、下旬分別為2.01%、7.24%、3.50%。因此，邳州市與我國南部草地貪夜蛾周年繁殖區850 hPa高空風場連通性小(圖5-A,C)，無法為周年繁殖區草地貪夜蛾向北遷飛及遷入邳州市提供合適的運載氣流。

圖5 2011-2020年3月份高空850 hPa平均風場(陰影為風速，單位m/s)Fig.5 Mean wind fields at 850 hPa in March,2011-2020 (The shade area represents wind speed,m/s)注：A～C，我國東部3月850 hPa平均風場圖；D～F，邳州市850 hPa風向風速分布圖。Note:A～C,Mena wind field at 850 hPa in eastern China in March 2010-2020;D～F,Circular histograms of wind directions at 850 hPa at Pizhou in March 2010-2020.

綜上所述，我國南部終年繁殖區的草地貪夜蛾在正常的氣候條件下，直接遷入邳州市的可能性很小，而2020年3月份受南支槽影響產生的風場可以為終年繁殖區草地貪夜蛾遷入邳州市提供有利條件，這也表明極端條件下草地貪夜蛾能在3月份遷入邳州市，為小概率事件。

3 結論與討論

本文結合實時氣象數據和昆蟲軌跡分析模型，明確了邳州市3月31日誘到的草地貪夜蛾為外地遷入，其蟲源地分布在周年繁殖區廣西、廣東西部。相關研究表明草地貪夜蛾生長發育最適溫度為20℃～25℃，卵、幼蟲、蛹的發育起點溫度分別為10.27℃、11.10℃、12.20℃(何莉梅等,2019)，然而17℃條件下，草地貪夜蛾生長發育遲緩，世代周期延長(魯智慧等,2019)。通過我國草地貪夜蛾越冬種群數量的實地調查，證實了我國草地貪夜蛾冬繁區即周年繁殖區位于28°N以南，即1月平均溫度10℃等溫線以南區域，包括云南南部地區、廣西中南部、廣東中南部、海南、福建南部和臺灣的部分地區；越冬區在28°N～31°N之間，即1月平均溫度6℃等溫線到10℃等溫線之間(姜玉英等,2021)。而邳州市冬季溫度較低，月均溫大都低于10℃，故草地貪夜蛾不能在此地越冬。因此，2020年3月31日誘到的草地貪夜蛾成蟲為遷入蟲源。

周年繁殖區的冬季溫度偏高會促使遷飛昆蟲提早北遷。邳州市2019年6月15日首次發現草地貪夜蛾侵入，而2020年3月31日就誘到草地貪夜蛾成蟲，始見日期遠早于2019年，其原因可能是2019年草地貪夜蛾首次侵入我國，蟲源基數小，而2020年草地貪夜蛾已在我國定殖，華南地區大部分區域為其周年繁殖區，印度、老撾、緬甸、泰國等周邊國家也普遍發生。2019-2020年冬季草地貪夜蛾周年繁殖區冬季溫度較往年偏高 0.5℃～2℃，有利于草地貪夜蛾的越冬代繁殖(江琪等,2020;全國農業技術推廣服務中心,2020;徐冉等,2020)；而其他研究結果亦表明，暖冬年遷飛昆蟲褐飛虱Nilaparvatalugens越冬北界會較冷冬年北移2～3個緯度(盧小鳳等,2012)，故草地貪夜蛾在暖冬季節冬季繁殖區范圍也可能北移并增大。綜上，2020年草地貪夜蛾蟲源基數大，且周年繁殖區范圍增大，如遇合適天氣背景，可能會導致周年繁殖區草地貪夜蛾提早遷飛。

遷飛性昆蟲在遷飛過程中往往要借助低空急流來完成遷飛。齊國君等(2019)對首次入侵我國廣東的草地貪夜蛾蟲源進行分析時，越南、老撾地區北上的低空急流為草地貪夜蛾遷飛提供了合適的運載氣流；Wuetal.(2021b)對草地貪夜蛾入侵韓國、日本時，認為西太平洋副熱帶高壓控制的西南氣流為其遷飛提供合適的運載氣流。羅舉等(2020)對浙江省草地貪夜蛾遷入路徑及氣象原因分析，認為從華南地區至江西、浙江的強西南低空急流使廣西蟲源遷入浙江。因此，我們認為草地貪夜蛾的長距離的遷飛活動與低空急流有關。本文對2020年3月24日-3月31日夜間風場進行分析，我國南部出現有利于北遷的西南風，且風速較大，非常有利于草地貪夜蛾北遷，提早進入江淮地區。然而，對2010-2020年東線遷飛路徑的風場進行分析后發現，3月份風向多變，且風速較小，邳州市也主要為北風和西北風，兩地850 hPa高度層風場連通性較小，無法為南部終年繁殖區的草地貪夜蛾遷入邳州市提供合適的運載氣流。陳輝等(2020b)在模擬草地貪夜蛾在我國的發生區劃，模擬了2014-2018年的發生情況，將這5年間早期遷入時間的最小值定義為極端情況，而江淮地區在極端情況下3月份就有草地貪夜蛾遷入，與本文結果相呼應，故邳州市 3月 31日誘到草地貪夜蛾為特例。

江蘇省作為草地貪夜蛾南北往返遷飛的橋梁地帶，是連接北方玉米產區和南方草地貪夜蛾繁殖區的重要地區。雖然邳州市3月誘到草地貪夜蛾成蟲為極端情況，但鑒于其較強的生存能力和廣泛的寄主植物，對其不能掉以輕心。值得注意的是，邳州市位于江蘇省北部，與山東省黃淮海夏玉米產區接壤，一旦草地貪夜蛾為害嚴重，將對我國玉米生產構成嚴重威脅。本研究探討了邳州市春季早期遷入草地貪夜蛾的蟲源性質，初步確定了該地區春季早期遷入的蟲源地分布在廣西、廣東西部，并分析了其遷入時間和遷入路徑，其結果為我國春季早期草地貪夜蛾的監測預警和科學防控提供依據。

致謝：感謝全國農業技術推廣服務中心提供全國草地貪夜蛾始見日期的調查數據；感謝江蘇省邳州市植保站提供調查數據。