水稻大螟越冬幼蟲寄生蜂種類調查與主要寄生蜂越冬動態分析

陸明星，朱晨旭，朱 鳳，李秋雨，杭三保，杜予州

(1.揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009；2.江蘇省植物保護植物檢疫站，南京 210036)

大螟Sesamiainferens(Walker)又稱紫螟，是水稻上一種重要的鉆蛀性害蟲。大螟原先是水稻上的次要害蟲，它的為害嚴重程度要遠遠低于二化螟Chilosuppressalis(Walker)和三化螟Tryporyzaincertulas(Walker)，因此，以往對于大螟的關注程度較低。然而近年來隨著水稻栽培種植制度改變、全球變暖，水稻田內大螟種群數量不斷上升，特別是在江蘇沿江、沿海和蘇南局部地區發生危害逐年加重，同時也發現大螟的為害從稻田周邊向中心擴散(李洪山等,2002;徐麗娜等,2011;Suetal.,2014;呂亮等,2018)。由于長期使用化學農藥，尤其對于大螟的防治一直采用兼治的策略，在防治二化螟、三化螟、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis等時往往會對大螟產生一定的選擇壓力。因此，大螟對多種常用農藥產生了抗性，例如，大螟對稻豐散、殺蟲單和三唑磷產生了一定的抗藥性(張海艷等,2012;趙鈞等,2016)。隨著我國經濟的不斷發展和人民生活水平的不斷提高，大家逐漸開始重視稻米農藥殘留的問題。加之國家對生態安全愈發重視，隨著“雙減”指導思想的提出，標志著我國將大力發展綠色農業，維護生態安全，其中生物防治也不斷得到大家的重視(陳學新,2010)。

寄生蜂是稻田的主要天敵類群之一，對田間害蟲具有一定的控制能力，例如，在自然條件下水稻二化螟的寄生蜂完全可以控制二化螟田間種群(潘丹丹等,2016)。目前已經在自然界中發現200余種水稻鉆蛀性螟蟲寄生性天敵，這些天敵主要隸屬于赤眼蜂科、姬蜂科、繭蜂科等，同時這些寄生性天敵可寄生鉆蛀性螟蟲的各個生長發育階段(程家安,1996;何俊華,2004)。盡管近年來大螟的種群數量在上升，但是，對于田間大螟寄生蜂種類及發生動態的研究甚少。例如，何俊華(1984)年發現大螟可以被12種姬蜂科的寄生蜂寄生，分別為滿點黑瘤姬蜂Coccygomimusaethiops(Curtis)、螟蛉瘤姬蜂Itoplectisnaranyae(Ashmead)、無斑黑點瘤姬蜂XanthopimplaflavolineataCameron、廣黑點瘤姬蜂XanthopimplapunctataFabricius、螟黑點瘤姬蜂XanthopimplastemmatorThunberg、三化螟溝姬蜂Amauromorphaacceptaschoenobii(Viereck)、橫帶駝姬蜂GoryphusbasilarisHolmgren、中華鈍唇姬蜂Eriborussinicus(Holmgren)、大螟鈍唇姬蜂Eriborusterebrans(Gravenhorst)、螟黃抱緣姬蜂Temeluchabiguttula(Munakata)、大螟細穎姬蜂Enicospilussakaguchii(Matsumura &Uchida)和粘蟲白星姬蜂VulgichneumonleucaniaeUchida。因此，為將來能在田間利用寄生蜂控制大螟，對田間大螟的寄生蜂種類、優勢種群以及其發生動態進行系統的研究有重要意義。此外，冬季寒冷的天氣無疑是包括寄生蜂在內所有昆蟲必須面臨的難題，寄生蜂是否能夠安全度過冬季是其能否形成穩定有效的當地種群的決定因素。因此，寄生蜂冬季調查對后續田間應用具有重要的指導意義。為了分析水稻大螟寄生蜂的潛在控害能力，為大螟生物防治提供資源選擇，本研究近年來對江蘇水稻田中大螟寄生蜂的種類及優勢種的越冬特性等進行了系統調查與研究分析。

1 材料與方法

1.1 水稻大螟越冬幼蟲寄生蜂種類調查

2017-2019年間到揚州大學實驗田、揚州市甘泉鎮六里村和月塘鎮(32°39′N，119°42′E)稻田中進行調查。具體方法如下：從田間采集水稻大螟越冬幼蟲帶回實驗室放置在茭白上在實驗室條件下(27±1℃，RH75%±10%)進行飼養觀察，確認是否被寄生，待水稻大螟寄生蜂羽化成成蟲收集與保存。根據《浙江蜂類志》對所收集的寄生蜂種類進行鑒定(何俊華,2004)，如遇到不能確定種的寄生蜂送至浙江大學應用昆蟲研究所進行鑒定確認。以上所有采集到的寄生蜂標本都進行拍照留存。

1.2 水稻大螟越冬幼蟲主要寄生蜂寄生動態分析

在實驗室條件下(27±1℃，RH75%±10%)將在2017-2019年間水稻大螟越冬期間系統的從田間采集到的大螟越冬幼蟲放置在茭白上進行飼養觀察，每天觀察大螟體內寄生蜂的寄生情況并作記錄，待寄生蜂羽化收集與保存寄生蜂，以便后續鑒定，鑒定方法同上。

1.3 水稻大螟越冬幼蟲主要寄生蜂越冬特征研究

2017-2019年間大螟幼蟲越冬期間，定期將采集到的大螟幼蟲以茭白進行飼養，并將其放置在27±1℃，RH75%±10%，L ∶D=16 ∶8的條件下每天觀察，并記錄大螟的化蛹頭數、被寄生頭數以及死亡頭數。具體實驗步驟如下：挑出被寄生的大螟越冬幼蟲，將所得到的寄生蜂繭單獨放在試管中，記錄相關數據。

1.4 不同采集時間對主要寄生蜂后續發育的影響

每天分別觀察上述已出繭的主要寄生蜂直至其羽化死亡后統計其羽化和未羽化情況，記錄每次采集的相關數據，寄生蜂樣本用75%乙醇保存用于后續的鑒定，鑒定方法同上。

2 結果與分析

2.1 水稻大螟越冬幼蟲寄生蜂種類調查

通過近3年大螟越冬幼蟲體內寄生蜂種類系統的調查僅發現2種大螟幼蟲寄生蜂分別是中華繭蜂Amyosomachinensis和螟黃足盤絨繭蜂Cotesiaflavipes，其中，中華繭蜂為單寄生蜂在大螟越冬幼蟲上的寄生率極低。螟黃足盤絨繭蜂是大螟越冬幼蟲體內優勢寄生蜂，屬于聚寄生蜂。螟黃足盤絨繭蜂和二化螟優勢寄生蜂二化螟盤絨繭蜂Cotesiachilonis在形態上很相似，主要區別在于螟黃足盤絨繭蜂螟腹部第一背板呈梯形，并具有皺紋；成蟲足黃色，爪黑色(圖1)。

圖1 螟黃足盤絨繭蜂的形態特征Fig.1 Morphological characteristics of Cotesia flavipes注：(A)，螟黃足盤絨繭蜂背面觀；(B)，螟黃足盤絨繭蜂側面觀；(C)，螟黃足盤絨繭蜂背面特征；(D)，螟黃足盤絨繭3齡幼蟲嚙出圖。Note:(A),Dorsal view of C. flavipes;(B),Side view of C. flavipes;(C),Back morphological characteristics of C. flavipes;(D),The 3rd instar larvae of C. flavipes bit out from Sesamia inferens.

2.2 大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂寄生動態分析

在2017-2018年和2018-2019年分別對水稻大螟越冬期間，對水稻大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂寄生情況進行了系統研究，結果表明：2017-2018年間和2018-2019年間水稻大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂的寄生動態有所不同(圖2)。在2017-2018年間，螟黃足盤絨繭蜂的最高寄生率是在2017年12月5日，高達33.33%。除了4個采集時間點未發現大螟體內具有螟黃足盤絨繭蜂以外，螟黃足盤絨繭蜂的寄生率在2.70%～33.33%之間進行波動。此外，在2018年3月26日時，18.75%大螟越冬幼蟲體內仍然發現螟黃足盤絨繭蜂(圖2-A)。然而，在2018-2019年間，除了4個采集時間點未發現大螟體內具有螟黃足盤絨繭蜂以外，螟黃足盤絨繭蜂的寄生率在2.86%～18.18%之間進行波動。螟黃足盤絨繭蜂的最高寄生率是在2018年12月3日，高達18.18%。此外，在2019年3月5日時14.29%大螟越冬幼蟲體內仍然發現螟黃足盤絨繭蜂(圖2-B)。

圖2 螟黃足盤絨繭蜂對水稻大螟越冬幼蟲的寄生率Fig.2 Parasitic rates of Cotesia flavipes in the overwintering larvae of Sesamia inferens

2.3 大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂越冬特征分析

盡管在2017-2018年和2018-2019年不同時間采集的水稻大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂出繭時間有所不同，但是總體的趨勢一致(圖3)。2017-2018年系統調查發現：螟黃足盤絨繭蜂最短出繭時間5.0 d，最長則需要13.0 d，相差8 d；2018-2019年系統調查發現：螟黃足盤絨繭蜂最短出繭時間5.0 d，最長則需要12.0 d，相差7 d?？傮w上來說，3年系統觀察發現,在所有調查采集的大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂出繭時間并無明顯的不同，并且，螟黃足盤絨繭蜂所需要的出繭時間和田間環境溫度有相當高的關聯性。因此，在揚州地區螟黃足盤絨繭蜂不存在滯育現象，它們在大螟體內休眠越冬。

圖3 水稻大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂平均出繭時間Fig.3 Average durations of the cocoons of Cotesia flavipes emerged from the overwintering larvae of Sesamia inferens

2.4 不同采集時間對螟黃足盤絨繭蜂后續發育的影響

將2017-2018年和2018-2019年不同時間采集的水稻大螟越冬幼蟲置于正常生長發育溫度下系統觀察螟黃足盤絨繭蜂的生長發育情況發現，被寄生的大螟體內螟黃足盤絨繭蜂可以進一步生長發育，并且所有從大螟體內嚙出的螟黃足盤絨繭蜂3齡幼蟲都可以進一步結繭。然而，在同一時間點采集到的被寄生的大螟，其體內螟黃足盤絨繭蜂嚙出出繭的時間有很大的不同。2017年12 月 5日螟黃足盤絨繭蜂最短出繭時間是5 d，而最長出繭時間達到13 d；2019年3月20日螟黃足盤絨繭蜂最短出繭時間是6 d，而最長出繭時間達到14 d(圖4)。進一步觀察這些繭的羽化情況可以發現：在12月份至次年1月份采集到的大螟越冬幼蟲體內的螟黃足盤絨繭蜂羽化率較低，尤其在2019年1月5日共發現螟黃足盤絨繭蜂出繭78粒；2019年1月20日的羽化率僅為47.54%(圖5-B)。此外，在其他采集時間點獲得的螟黃足盤絨繭蜂羽化率都在75%以上(圖5)。

圖4 水稻大螟越冬幼蟲體內螟黃足盤絨繭蜂出繭時間Fig.4 Durations of the cocoons of Cotesia flavipes found from the overwintering larvae of Sesamia inferens注：(A)，2017-2018；(B)，2018-2019。圖3是代表某個采集時間點所有寄生蜂出繭的平均間隔時間，反映的是該蜂休眠程度，但是，不同的個體之間有差異，因此圖4表明的是不同個體之間的休眠程度的差異。Note:(A),2017-2018;(B),2018-2019.Fig.3 represented the average interval of cocoon emergence of all parasitoids at a certain collection time point,reflecting the dormancy degree of the parasitoid.However,there were differences among different individuals.Therefore,Fig.4 showed the difference of dormancy degree among different individuals.

圖5 螟黃足盤絨繭蜂平均羽化率Fig.5 Average emergence rate of the cocoons of Cotesia flavipes

3 結論與討論

大螟寄主范圍較廣，除了為害水稻外還可以為害茭白、玉米、小麥、甘蔗等植物，且近年來大螟為害水稻的面積逐漸增加。此外，由于大螟寄主的多樣性導致了其發生期不整齊，也給防治帶來了一定的困難。目前，國家越來越注重生態安全，對農藥的使用提出了更高更嚴的要求，因此，合理利用與開發害蟲寄生蜂天敵資源也越來越受到重視。本研究通過3年的田間系統調查發現：揚州地區水稻大螟越冬幼蟲體內寄生蜂種類僅有2種，分別是中華繭蜂和螟黃足盤絨繭蜂，其中螟黃足盤絨繭蜂是優勢種群。螟黃足盤絨繭蜂屬于螟黃足盤絨繭蜂復合群Cotesiaflavipescomplex，該類群都是為害谷物和甘蔗的鉆蛀性螟蟲的聚集性內寄生蜂(Walker,1994)。關于復合群的成員目前認為至少包括4種：二化螟盤絨繭蜂主要分布在中國和日本；大螟盤絨繭蜂C.sesamiae主要分布在非洲；螟黃足盤絨繭蜂C.flavipes主要分布在中國、印度等地，但后續被引進到非洲等國；C.nonagriae分布在澳大利亞和巴布亞新幾內亞(李志文等,2004;Muirheadetal.,2012)。其中，螟黃足盤絨繭蜂在國外已經作為一種重要的幼蟲寄生蜂用于多種鉆蛀性螟蟲的防治(Ayaetal.,2017；Smaniottoetal.,2019)。在印度不同地區都發現螟黃足盤絨繭蜂寄生玉米鉆蛀性螟蟲Chilopartellus，并且不同地區的寄生率不同，最高的寄生率可達到55%(Rai and Prasad,2019)。本研究發現螟黃足盤絨繭蜂在水稻大螟越冬幼蟲上的最高寄生率可達到33.33%。

前期的研究發現在同樣的生境下還存在中華鈍唇姬蜂EriborussinicusHolmgren和螟蛉瘤姬蜂ItoplectisnaranyaeAshmea，同時這兩種寄生蜂也都可以寄生大螟(何俊華,1984;潘丹丹等,2016)。這可能是因為這些寄生蜂在夏季生長季節可以寄生大螟幼蟲，但是它們并不在大螟老熟幼蟲體內越冬。進一步系統調查分析發現螟黃足盤絨繭蜂以休眠的方式在大螟越冬幼蟲體內越冬。在任何時間點采集到的螟黃足盤絨繭蜂，被放置在正常的生長溫度下都可以進一步發育。然而，在12月份到次年1月份之間的螟黃足盤絨繭蜂成蟲的羽化率較低。我們前期的研究發現：水稻大螟也是以幼蟲休眠進行越冬。而水稻二化螟則是以幼蟲兼性滯育越冬，它體內優勢寄生蜂也同樣是以幼蟲滯育越冬(Xiaoetal.,2010;Luetal.,2013;潘丹丹等,2016)。這說明寄主昆蟲和寄生蜂之間進過長期的進化采取了一致的越冬策略?？傊?，本研究系統調查了在新的環境條件下大螟越冬幼蟲體內寄生蜂的種類和優勢寄生蜂螟黃足盤絨繭蜂的越冬特征。通過本研究發現螟黃足盤絨繭蜂作為大螟重要天敵資源具有保護利用與開發的前景，特別是對越冬代大螟體內螟黃足盤絨繭蜂的保護利用對控制大螟種群具有重要的應用意義。

致謝：感謝浙江大學何俊華教授對寄生蜂的鑒定給予的巨大幫助！