氣候變暖背景下新疆和中哈邊境亞洲飛蝗適生區預測及變化

羅 迪，劉孝賢，季 榮*

(1.新疆師范大學生命科學學院，新疆特殊環境物種保護與調控生物學實驗室，中亞區域跨境有害生物聯合控制國際研究中心，烏魯木齊 830054；2.中國科學院新疆生態與地理研究所，中國科學院荒漠與綠洲國家生態國家重點實驗室，烏魯木齊 830011)

新疆是我國受蝗蟲災害最嚴重區域之一，其中以亞洲飛蝗Locustamigratoriamigratoria災害最為嚴重(喬永民等，1999；于冰潔等，2019)。亞洲飛蝗屬直翅目Orthptera斑翅蝗科Oedipodidae飛蝗屬Locusta，主要分布在天山、阿勒泰山和昆侖山前沖擊扇邊緣的低洼地帶，喜食蘆葦、水稻、小麥、玉米、高粱等植物或作物。與新疆毗鄰的哈薩克斯坦的東哈薩克斯坦州和阿拉木圖州(后文簡稱為兩州)在自然地理、生態環境及生物資源等方面與我國新疆都極為相似，是我國新疆地區亞洲飛蝗的主要境外蟲源地(范福來，2011)。由于亞洲飛蝗具有遠距離遷飛特性，頻繁跨境遷飛或擴散至相鄰國家進行危害(季榮，2020)，通過往返遷飛，在種群內亦起到自行淘汰的作用，這亦是許多大害蟲持續猖獗的主要原因之一(馬世駿，1982)。自1980年以來，共發生20余次大規模的蝗蟲遷飛事件，平均每次遷飛事件造成經濟損失約1 400萬元，對我國當地的農牧業生產造成了巨大影響(郭宏，2011；李煥，2011)。

過去1 000 a的年際時間序列結果表明蝗災嚴重暴發多發生在氣候溫暖且干旱的年份(Stigeetal.,2007)。隨氣候變暖湖水下退、荒灘暴露，飛蝗適生區將進一步擴大(蘭仲雄和馬世駿，1981)。氣候是影響昆蟲適生區分布的決定性因素之一(Lesleyetal.,2016；Xiongetal.,2019)，生態位模型基于氣候因素對昆蟲適生區分布進行預測，如CLIMEX和MaxEnt等生態位模型已在蝗蟲適生區分布預測研究中得到廣泛應用(董兆克和戈峰，2011；Yaetal.,2019)。王晗等(2014)利用線性回歸和趨勢分析方法得出近53 a隨氣候變化意大利蝗Calliptamusitalicus適生區呈現從暖干向暖濕變化的趨勢；李培先等(2017)和楊會楓等(2016)利用MaxEnt和ArcGIS分別預測了意大利蝗、西伯利亞蝗Gomphocerussibiricus在新疆的適生區；張杰等(2019)利用MaxEnt和ArcGIS預測了飛蝗L.migratoria在中國的適生區，分析了影響其危害發生的主導因子；王茹琳等(2017)利用MaxEnt模型對西藏飛蝗L.migratoriatibetensis在中國的適生區進行預測，結果表明海拔、溫度和降雨是影響適生區變化的主要因素。Yu等(2020)根據亞洲飛蝗主要發生地新疆塔城和阿勒泰，利用HYSPLIT-4軌跡分析得出中哈邊境亞洲飛蝗的境外蟲源地主要分布在哈薩克斯坦境內阿拉湖、齋桑泊、巴爾喀什湖東部、額爾齊斯河沿岸和阿亞古茲河地區，并分別經由16條不同路徑遷飛至中國新疆境內進行危害。

在全球氣候變暖的背景下，新疆和中哈邊界地區增溫速率始終高于全球平均水平(張萌，2019)。該區域氣候變暖有可能導致亞洲飛蝗的生境和分布范圍的變化，本文利用CLIMEX模型對當前和未來氣候情景下亞洲飛蝗的適生區進行模擬，對當前和氣候變化對亞洲飛蝗地理分布范圍和遷飛活動區域的變化進行預測，從而為我國新疆和中哈邊境地區亞洲飛蝗的綜合防控和小麥、玉米等糧食作物的安全生產提供借鑒和指導。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1研究區域亞洲飛蝗地理分布及調查

根據歷史上亞洲飛蝗蝗災發生地理記錄，結合2016-2019年對中哈邊境區域實地調查數據以及全球生物多樣性信息網絡(Global biodiversity information facility,GBIF)(https://www.gbif.org/)數據庫，繪制分布圖(圖1)。本研究所用的電子地圖來源于國家標準地圖服務系統網站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。

圖1 亞洲飛蝗在新疆和中哈邊境的已知分布點Fig.1 Known distribution of Locusta migratoria migratoria in Xinjiang and China-Kazakhstan border region注：該圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站下載的審圖號為GS(2020)4403號的標準地圖制作，底圖無修改。Note：The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of the State Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

1.1.2氣候數據

生物氣候數據來源于CliMond(Global climatologies for bioclimatic modelling,http://www.climond.org)10′的數據集，該數據集主要包括1961-1990年的歷史氣候數據，涵蓋月平均降水量、日最高和最低氣溫以及相對濕度等要素。本研究使用未來氣候數據基于(SRES A1B)氣候背景對2050年的模擬的未來氣候數據進行預測，該氣候情景基于人類排放情景為中等排放、各能源之間達到平衡(SRES A1B)情景對未來氣候進行模擬，具有較高的參考價值(趙宗慈等，2018)。

1.1.3參數設置

本研究根據實驗室測算的亞洲飛蝗生活史數據設置CLIMEX模型參數(Sutherstetal.,2004；Kriticosetal.,2012)，并根據其野外調查結果和地理分布記錄對模型參數反復進行調整，使預測結果最大程度上與實際分布相吻合(表1)。

表1 亞洲飛蝗 CLIMEX 地點比較模型參數Table 1 Comparative location model parameter values for Locusta migratoria migratoria

生長指數：主要描述物種適宜環境下的生長發育情況，是生態氣候指數的重要影響因素(Kriticosetal.,2015)。本研究根據亞洲飛蝗的生物學特性，利用溫度和濕度對其生長指數進行預測。溫度指數直接反映了昆蟲生理活動對溫度變化的響應(Farzinetal.,2018)。當溫度低于4℃時亞洲飛蝗蝗蝻仍能存活一段時間，適宜的溫度發育區間為18～30℃；當溫度超過44℃時其無法正常發育(陳永林等，1979；王元信，1990；范福來，2011)。因此，將溫度臨界閾值(Lower threshold temperature,DV0)設定為4℃，最適溫度下限(Lower optimum temperature,DV1)和最適溫度上限(Upper optimum temperature,DV2)值分別調整為22℃和30℃，溫度臨界上限(Upper threshold temperature,DV3)值設定在44℃。濕度指數是指昆蟲對土壤濕度變化的響應(Kriticosetal.,2018)，相對濕度介于60%～80%之間蝗蝻均可正常生長發育(范福來，2011)。鑒于新疆和中哈邊境區域位于全球最大的內陸干旱區(陳曦等，2013)，為符合其實際地理分布情況模擬其在中國北部地區(尤其是新疆北疆地區)分布情況，將土壤濕度臨界下限(Lower threshold of soil moisture,SM0)、最適土壤濕度下限(Lower limit of optimum soil moisture ,SM1)、最適土壤濕度上限(Upper limit of optimum soil moisture,SM2)、土壤濕度臨界上限(Upper threshold of soil moisture,SM3)分別設置為0.07、0.1、0.2和0.7。

有效積溫(Degree-days to complete one generation,PDD)：昆蟲在發育期間需要一定的熱量積累以完成昆蟲基本的生長需要(Kriticosetal.,2015)。亞洲飛蝗平均每年發生1～2代，發育周期較長，依據王元信(1990)的研究結果，并結合亞洲飛蝗在新疆的分布，將PDD設置為1 115日度。

1.2 研究方法

選擇CLIMEX模型中的溫帶參數模塊(Temperate-Template)，根據亞洲飛蝗相關生物學數據對參數進行調整，將調整好的參數輸入模型計算其生態氣候指數(Ecoclimatic Index,EI)，輸出結果利用ArcGIS 10.2反距離權重法(Inverse Distance Weighted,IDW)進行空間插值、重分類和專題制圖，繪制亞洲飛蝗在我國歷史氣候條件下及未來氣候條件下適生區面積的變化(秦嘉譽等，2019)。

EI值范圍為0～100，該值越小表示該地區越不適合物種生存，EI=100表示該地區極其適合物種生存，只有在實驗室環境中才能出現。該研究基于亞洲飛蝗實際地理分布情況，將220為高度適生。

2 結果與分析

2.1 基于歷史氣候條件下亞洲飛蝗適生區分布

CLIMEX模型結果表明亞洲飛蝗在新疆的氣候適生區約為35.61萬km2(表2)，占新疆陸地面積的21.45%，主要分布在42.69～48.29°N區域，其中高度適生區面積約為4.07萬km2，占新疆陸地面積的2.45%，包括伊犁、博爾塔拉中部、塔城西北部及南部、阿勒泰西部、昌吉和烏魯木齊南部地區，在吐魯番和阿克蘇有零星分布；中度適生區面積約為11.04萬km2，占新疆陸地面積的6.65%，包括伊犁、博爾塔拉、塔城西北部及南部、阿勒泰北部及東南部、昌吉和烏魯木齊北部、哈密中部、吐魯番西北部、巴音郭楞北部、阿克蘇和克州西北部地區；低度適生區面積約為22.51萬km2，占新疆陸地面積的12.35%，主要圍繞中度適生區周圍分布。

表2 A1B氣候情景下亞洲飛蝗適生區面積及百分比Table 2 Areas and percentages of suitable areas for Locusta migratoria migratoria under A1B climate scenarios

哈薩克斯坦兩州境內亞洲飛蝗的適生區范圍約為48.88萬km2，占兩州陸地面積的96.39%，集中在47.03～51.65°N區域，其中高度適生區面積約為18.76萬km2，占兩州陸地面積的36.99%，包括東哈薩克斯坦州北部和阿拉木圖州東南部地區。中度適生區面積約為22.90萬km2，占兩州陸地面積的45.15%，包括兩州的大部分地區。低度適生區面積約為7.22萬km2，占兩州陸地面積的14.24%，包括東哈薩克斯坦州東北部、阿拉木圖州西北部以及兩州交界地區(圖2)。

圖2 歷史氣候條件下亞洲飛蝗在新疆和中哈邊境的適生區Fig.2 Potential distribution areas for Locusta migratoria migratoria in Xinjiang and China-Kazakhstan border region under historical climate scenario注：該圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站下載的審圖號為 GS(2020)4403 號的標準地圖制作，底圖無修改。Note：The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of the State Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

2.2 基于未來氣候條件下研究區域亞洲飛蝗適生區分布

未來氣候條件下(2050年)亞洲飛蝗在新疆的高度適生區主要分布于42.68～48.63°N，總體適生面積分別增加了5.10萬km2。其中低度、中度、高度適生區面積分別增加了2.78、1.36、0.96萬km2。亞洲飛蝗在北疆阿勒泰、伊犁、昌吉及烏魯木齊的高度適生區面積增加較多，分別增加了0.15、0.69、0.20、0.28萬km2；東疆哈密適生程度明顯升高。而在哈薩克斯坦兩州的高度適生區主要分布于48.51～51.34°N，總體適生面積增加了2.57萬km2。其中低度、中度適生區面積分別增加了18.73、2.63萬km2，高度適生面積減少了18.69萬km2(圖3)。未來氣候條件下亞洲飛蝗適生區向高緯度地區擴散趨勢明顯，總體適生區面積增加，亞洲飛蝗在新疆的增幅更大。兩州地區高度適生區減少明顯，但仍存在大面積高度適生區。

圖3 2050年A1B情景下亞洲飛蝗在新疆和中哈邊境的潛在地理分布Fig.3 Potential distribution areas for Locusta migratoria migratoria in Xinjiang and China-Kazakhstan border region under the A1B scenario in 2050

2.3 不同指數及脅迫因子對亞洲飛蝗適生區分布的影響

影響亞洲飛蝗在研究區域分布的主要指數和脅迫因子，分別為溫度指數(Temperature index,TI)、濕度指數(Moisture index,MI)、冷脅迫(Cold stress,CS)及干脅迫(Dry stress,DS)。TI是限制亞洲飛蝗在研究區域分布的主要因素，隨著時間推移，TI值在逐漸增大，不受TI影響的地區主要分布在阿勒泰東北部、哈密中部、巴音郭楞北部、新疆南疆邊緣地區、東哈薩克斯州東北部及阿拉木圖州東部地區。未來氣候條件下，東哈薩克斯坦州西北部地區的適生區MI值降低幅度最大，中哈邊境區域MI值整體也呈下降趨勢，塔城中部、昌吉東部及西部、南疆及東疆的絕大部分地區MI值下降為零(圖4)。研究區域內受冷脅迫影響的面積在逐步減小。干脅迫影響的區域主要分布在塔城中部、新疆南疆及東疆絕大部分地區，東哈薩克斯坦州不受影響，未來氣候條件下，阿拉木圖州的DS值有所增加(圖5)。

圖4 研究區域亞洲飛蝗適生區的溫度和濕度指數分布Fig.4 Distribution of TI and MI in suitable areas of Locusta migratoria migratoria in the study area注：A，溫度指數；B，濕度指數。下標1、2分別表示歷史、2050年的氣候條件。該圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站下載的審圖號為GS(2020)4403號的標準地圖制作，底圖無修改。Note：A，Temperature index；B，Moisture index.Subscripts 1 and 2 indicated the historical and 2050 climatic conditions respectively.The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of National Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

圖5 研究區域亞洲飛蝗適生區的冷脅迫和干脅迫因子分布Fig.5 Distribution of CS and DS in suitable areas of Locusta migratoria migratoria in the study area注：A，冷脅迫因子；B，干脅迫因子。下標1、2分別表示歷史、2050年的氣候條件。該圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站下載的審圖號為 GS(2020)4403 號的標準地圖制作，底圖無修改。Note：A，Cold stress；B，Dry stress.Subscripts 1 and 2 indicated the historical and 2050 climatic conditions respectively.The map was based on the standard map No.GS (2020) 4403 downloaded from the standard map service website of National Bureau of surveying,mapping and geographic information,and the base map was not modified.

2.4 歷史及未來氣候下亞洲飛蝗種群動態分析

溫度是影響亞洲飛蝗遷飛活動的主要因素(畢建春等，2017)。因此，選取亞洲飛蝗遷飛路徑上的4個重要節點(Yuetal.,2020)，提取出模型中歷史及未來氣候條件下溫度和GI值年內變化情況，從而并對不同氣候條件下的種群動態進行分析。2050年月平均溫度升高2℃左右，因此GI值整體提高。從GI值上看，歷史及未來氣候條件中，亞洲飛蝗在額爾齊斯河沿岸、阿勒泰和塔城地區GI值均呈單峰型，高峰期出現在5月中旬到8月之間；在巴爾喀什湖地區GI值呈雙峰型，峰值分別出現在5月、6月和10月附近。在氣候變暖的條件下，額爾齊斯河沿岸和巴爾喀什湖地區GI峰值提前，阿勒泰和塔城地區峰值不變。除了巴爾喀什湖地區春季峰值降低外，其他3個地區峰值均增大(圖6)。

圖6 歷史及未來氣候條件下亞洲飛蝗在部分適生區的溫度和生長指數變化Fig.6 Changes of temperature and growth index of Locusta migratoria migratoria in some suitable areas under historical and future climatic conditions

3 結論與討論

亞洲飛蝗在研究區域適生區邊界整體向高緯度地區擴展，未來氣候條件下，兩州地區高度適生區面積減少，但東哈薩克斯坦仍存在大面積高度適生區，新疆不同適生區面積均增加。張杰等(2019)利用MaxEnt模型分析發現毗鄰國家哈薩克斯坦亞洲飛蝗災暴發區與我國暴發區具有相同氣候環境特征。本文基于CLIMEX模型對亞洲飛蝗在當前和未來氣候條件下的適生區變化進行預測，分析其遷飛關鍵節點的全年生長指數，對新疆和中哈邊境這一亞洲飛蝗災害時間和空間分布特征進行了更為詳盡的預測，為其綜合防控提出了借鑒和依據。CLIMEX模型僅僅考慮到常規的氣候因素對亞洲飛蝗的影響，而其實際地理分布是受多種因素綜合作用的結果(崔亞琴等，2019)，如亞洲飛蝗遷飛能力、寄主植物的分布及長勢狀況、生境遷移程度，都是影響其分布的重要因素，應綜合考慮這些因素的影響，以提高預測的準確度(李敏，2012；Guoetal.,2015；賈棟等，2020)。

準噶爾盆地西部邊緣蝗區、阿勒泰蝗區、天山北麓西段山前沖積扇緣蝗區、吐魯番盆地蝗區和博斯騰湖蝗區是新疆的主要蝗區，前三者水源和食料較為充足，未來氣候條件下新疆亞洲飛蝗總體適生面積增加(范福來和王元信，1995；范福來，2011)。從不同指數和脅迫因子角度分析，隨著氣候變暖TI值將不斷增大，CS值不斷減小，表明將來的溫度條件將更適于亞洲飛蝗的繁衍和擴散。其中準噶爾盆地西部邊緣蝗區的塔城南湖和阿勒泰吉木乃縣距離哈薩克斯坦的阿拉湖和齋桑泊亞洲飛蝗蟲源地較近，成為近些年該蝗區亞洲飛蝗頻繁發生的主要原因之一(范福來和王元信，1995；范福來，2011；黃輝和朱恩林，2001)。除溫度外，以水源為代表的濕度條件也是影響亞洲飛蝗生存和遷飛的重要影響因素。亞洲飛蝗多分布在湖泊周圍、河流沿岸沼澤地帶(范福來，2011)，新疆地區的氣候變暖已對區域水文循環產生重要影響，氣候變化引起了新疆大部分河流的徑流量增加，但人類活動對地表水的過度耗用導致下游徑流的減少，湖泊干涸(安志清，2016)，進而影響亞洲飛蝗的適生區。阿勒泰蝗區地處阿爾泰山前平原，額爾齊斯河北岸，額爾齊斯河與克蘭河、阿拉哈克河等交匯處，地勢低洼的支流與干流匯合處出現連片沼澤，適生面積不斷增加。天山北麓西段山前沖積扇緣蝗區也因其東西連片的沼澤帶成為亞洲飛蝗災害的發生區。吐魯番盆地蝗區屬于極端干旱的暖溫帶內陸荒漠氣候，但艾丁湖周圍生長著蘆葦等亞洲飛蝗喜食植物，適宜其生長發育繁殖，具有較高的定殖風險。博斯騰湖蝗區在20世紀50年代到80年代數次暴發成災，主要與人類活動、大量開墾荒地、葦湖區水位下降等密切相關(黃慰軍等，2005；范福來，2011)。新疆南疆地區和準噶爾盆地分布著世界上第二大沙漠塔克拉瑪干沙漠和第三大沙漠古爾班通古特沙漠，這里氣候極端干旱不適宜亞洲飛蝗的生存，DS值過高是限制其分布最主要的原因。哈薩克斯坦兩州地區高度適生區面積縮減主要和TI值的變大和MI值的變小有關，極度的高溫和干旱成為了限制亞洲飛蝗發育和分布的主要因素。

有害生物跨境危害逐漸成為國際性的生態問題，由于亞洲飛蝗具有的遠距離遷飛特性使其擴散更加容易，可以不依靠人類活動、物流運輸進行傳播。于冰潔等(2020)對中哈邊境亞洲飛蝗的遷飛路徑和氣象條件進行分析，文中推測的境外蟲源地哈薩克斯坦境內的齋桑泊和額爾齊斯河在本研究的高度適生區內；其次，溫度介于15～31℃之間時亞洲飛蝗會遷出。根據亞洲飛蝗適宜遷飛的溫度和CLIMEX中GI在一年中的變化可以看到，亞洲飛蝗在額爾齊斯河沿岸和巴爾喀什湖地區的發育時間延長，可能導致其遷飛活動提前、延長或加劇。主要降落地阿勒泰和塔城地區GI值增大，7月份達到最大值，仍是未來監測的重點區域。亞洲飛蝗在巴爾喀什湖地區GI值成雙峰型，且巴爾喀什湖和塔城地區2050年的GI值在6月或7月急劇下降，可能由于夏季高溫嚴重超過了亞洲飛蝗適宜溫度發育閾值，因此GI值大幅度降低。

總之，針對中哈邊境蝗蟲跨境遷飛為害的長期性，應對亞洲飛蝗主要適生區應采取進行長期定點監測，建立昆蟲雷達等監測技術平臺網絡，與蟲源國專家聯合攻關方是解決中國西北邊境境外蝗蟲跨境入侵危害的根本途徑(季榮，2020)。