越冬代梨木虱、梨二叉蚜產卵選擇對子代種間競爭的影響

趙龍龍，劉朝紅，張未仲，胡增麗

(山西農業大學果樹研究所，晉中 030815)

具有相似或同一生態位的昆蟲個體，在資源有限的條件下難免競爭(成新躍和徐汝梅，2003；王健立等，2011；魏永威等，2016)，這種競爭尤以對活動和生存能力弱的初孵幼蟲影響最為明顯。如群聚產卵取食桉樹天牛Phoracanthasemipunctata的幼蟲死亡率明顯高于散產個體且多發育不良(Hanksetal.,1993)；重復或多次產卵于仙人掌Opuntiadillenii(Ker Gawl.) Haw.花上的Upigavirescens，子代因食物資源的競爭，導致死亡率增加(Hollandetal.,2004)。因此，昆蟲在和植物長期的適應進化過程中，母代為了避免或減少這種競爭的發生，則需對產卵植物、產卵部位的物理特征、營養狀況等做出權衡，以篩選適合的產卵位點來最大限度的滿足子代生存需求(王瓊等，2013;張賀賀等，2015)。有關昆蟲產卵的寄主選擇及相關影響已見大量報道，相關研究重點多聚焦在單一物種對一個或多個寄主的選擇和利用能力(劉金利等，2017；董子舒等，2017)，而在自然界中，處于初級營養級的生產者植物，有可能有兩個或多個昆蟲以其作為產卵寄主及幼蟲取食的食物來源，如兩個昆蟲的子代發生期、取食特征或部位類似，那么它們母代如何調諧或避免這種子代對資源的競爭呢？卻少見報道。

梨木虱Cacopsyllachinensis和梨二叉蚜Schizaphispiricola同以梨樹為寄主植物，在梨樹產業規?；l展和化學農藥、栽培措施等的干預下，兩者漸演替成為梨樹上的重要害蟲，其發生基數大、為害嚴重，已成為梨樹的重點防控對象(趙龍龍等，2019)。兩者以成蟲、若蟲刺吸為害梨樹嫩梢或葉片等，造成葉片卷曲或干枯，分泌蜜露干擾霉污使葉片失去機能。不同的是，在梨樹的生長期梨木虱始終以梨樹為寄主植物，而梨二叉蚜在5-6月份則開始轉移至其它寄主，9月份左右，再遷回梨樹進行產卵，并以卵越冬；梨木虱于9月份左右，轉型成越冬態冬型梨木虱進行越冬，于來年2月中下旬氣溫轉暖后，開始出蟄并產卵(趙龍龍等，2019a)。兩者相同的是，梨木虱和梨二叉蚜均于梨樹枝芽上進行產卵，梨樹萌芽期，兩者卵開始孵化，所產若蟲多聚集于花、幼葉處取食。因梨樹萌芽期，所能提供食物資源相對有限加上越冬代產卵基數普遍較高，若蟲在取食過程中，難免發生食物資源的競爭，那么其母代如何降低這一競爭風險？鑒于此，本文通過調查越冬母代梨木虱和梨二叉蚜的產卵選擇等特點，以期揭示兩者的選擇或規避策略。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點為山西省晉中市太谷區山西農業大學果樹研究所梨樹試驗基地(北緯37°20′，東經112°29′)進行，梨樹品種主要以玉露香梨為主，行株距4 m×3 m，樹齡≥20年，樹形自由紡錘形，樹勢中等偏旺。

1.2 試驗方法

于梨園采用棋牌式取樣方法，每樣點選取一棵樹，在樹的4個方位上隨機剪取一根枝條。第一次采集時間為12月中旬，第二次采集時間為3月中旬，每次采集枝條數量約200根。對所采枝條按芽的飽滿程度分為花芽枝(花芽為主)和葉芽枝(葉芽為主)，在電子放大鏡下檢查每個芽部處梨木虱和梨二叉蚜的產卵情況，并依次進行統計。12月中旬采集的枝條主要統計分析梨二叉蚜產卵位點及數量特點等，3月中旬主要統計梨木虱卵和梨二叉蚜卵的空間分布及不同位點產卵情況。因梨樹花芽枝和葉芽枝多以6個芽位為主，7個以后的芽位多為癟芽或發育不全的芽點，極少有梨木虱或梨二叉蚜產卵，因此在本研究中只統計梨樹枝條的6個芽位點。梨樹萌芽期采用相同的采樣方法，調查已萌發的花芽和葉芽上梨木虱若蟲和若蚜數量。梨木虱卵、梨二叉蚜卵的縱橫徑長及產卵部位的物理特點，采用電子放大鏡連帶標尺進行取樣拍照，拍照后在TPSdig軟件下，用圖片像素值還原產卵位點的芽鱗痕深度等，用自帶的角度尺功能測量梨木虱和梨二叉蚜產卵位點的夾角等。

1.3 數據分析

使用Microsoft Excel 2016和SPSS 16.0進行整理和統計數據，采用T檢驗及單因素方差分析(One-way ANOVA)進行不同枝條或不同產卵位點卵量及若蟲數量的差異性分析。采用Pearson相關和生態位重疊法分析梨木虱、梨二叉蚜卵及枝條直徑間的相關性，產卵生態位重疊值等。

Levins(1968)公式計算生態位寬度：

Piankas(1973)公式計算生態位重疊值：

其中，Bi為梨木虱或梨二叉蚜的在梨樹枝條上的生態位寬度；R為資源狀態數；Pij和Pkj分別表示在j(產卵位點)資源狀態下梨木虱和梨二叉蚜在j產卵位點的個體數占該物種總數的比例，Qik表示生態位重疊值，取值范圍為0～1，當Qik>0.3時，重疊有意義，當Qik>0.6時，顯著重疊(Krebs，1999)。

2 結果與分析

2.1 梨木虱和梨二叉蚜在不同類型枝條上的卵量特點

對梨木虱和梨二叉蚜在不同類型梨樹枝條上產卵數量統計表明，梨木虱主要于花芽枝上進行產卵，其產卵數量顯著高于葉芽枝(t=6.55,df=113,P=0)；與梨木虱相反的是，梨二叉蚜主要于葉芽枝上產卵，葉芽枝上卵量明顯高于花芽枝且差異明顯(t=4.27,df=114,P=0)(圖1)。

圖1 不同類型梨樹枝條上梨木虱和梨二叉蚜的卵量特點Fig.1 Characteristics of pear psylla and pear aphid egg number on different pear branch注：**表示經t法檢驗在P<0.01水平上差異顯著，以下同。Note:** Meant significant difference at the 0.01 level by t-test,the same as followings.

2.2 梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹花芽枝上的空間分布特征

對梨樹花芽枝上不同芽位點梨木虱卵的數量統計表明，其中以枝條基部產卵數量最多，其次為頂花芽，從頂芽向下，梨木虱卵的數量依次下降(F(6,297)=19.56,P=0)；對花芽枝上梨二叉蚜卵的分布情況統計表明，僅有少量梨二叉蚜卵產于花芽枝上的第2、3、4芽位，頂芽和枝條基部上未發現1例產卵現象，不同芽部位上的產卵數量無顯著差異(F(6,260)=0.77,P=0.60)(圖2)。

圖2 梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹花芽枝上的空間分布特征Fig.2 Spatial characteristics of pear psylla and pear aphid eggs on pear flower bud branches注：從頂部計數，圖中1～6表示芽著生部位，7表示枝條基部，不同小寫字母表示0.05水平下的差異顯著性，下同。Note:Counting from the top bud,the number 1～6 in the figure indicated the sequence of the bud positions,7 indicated the branch base,different lowercase letters indicated significant differences at the level of 0.05,the same as the followings.

2.3 梨木虱和梨二叉蚜卵在葉芽枝上的空間分布特征

在葉芽枝上，梨木虱卵主要產于梨樹枝條基部的刻痕部位，顯著高于其它產卵芽位點(F(6,405)= 51.56,P=0)，其它芽位點的卵量基本一致；梨二叉蚜主要在梨樹葉芽枝的第2、3、4芽位產卵，極少見在頂葉芽、第6及以下芽位和枝條基部產卵，不同芽位間產卵量差異顯著(F(6,456)= 5.93,P=0)(圖3)。

圖3 梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹葉芽枝上的空間分布特征Fig.3 Spatial characteristics of pear psylla and pear aphid eggs on pear leave bud branches

2.4 梨木虱和梨二叉蚜卵在不同類型枝條上的生態位寬度及重疊值

在梨樹的花芽枝上，梨木虱卵的空間生態位大于梨二叉蚜卵，在梨樹的葉芽枝上，卻呈相反特點，梨二叉蚜卵的空間生態位大于梨木虱卵。對花芽枝和葉芽枝上梨木虱卵和蚜蟲卵的生態位重疊值分析表明，其生態位重疊值均Qik<0.3，表明梨木虱和梨二叉蚜產卵部位的空間生態位呈分離狀態(表1)。

表1 不同類型梨樹枝條上梨木虱和蚜蟲卵的生態位及重疊值Table 1 Niche breadth,niche overlap index of pear psylla and pear aphid eggs on different pear branch

2.5 梨木虱、梨二叉蚜卵量與枝條直徑間的相關性

梨木虱和梨二叉蚜產卵的梨樹枝條直徑分布范圍為3.58～11.53 mm，平均直徑6.08±0.25 mm。對花芽和葉芽枝條上的梨木虱卵、梨二叉蚜卵、枝條直徑的相關性分析表明，梨木虱卵的數量與花芽枝直徑呈明顯正相關，主要是因為較粗的枝條上，花芽及刻痕較多，梨木虱的落卵數量也相對較多。在花芽枝上，梨二叉蚜卵與梨木虱卵呈負相關，但不顯著。葉芽枝上，枝條直徑與梨木虱和梨二叉蚜卵均呈正相關，梨木虱卵與梨二叉蚜卵的數量特點呈負相關，均不顯著(表2)。

表2 梨木虱、梨二叉蚜卵量與梨樹枝條直徑的相關性分析Table 2 Correlation of pear psylla,aphid egg quantity and branch diameter

2.6 梨木虱和梨二叉蚜若蟲在不同類型枝條上的分布特征

自然條件下，梨二叉蚜先于梨木虱卵孵化，孵化后的梨二叉蚜進行無性繁殖，兩者若蟲均較少活動，多在原位取食。同梨木虱和梨二叉蚜卵在梨樹枝條上的分布特點，梨二叉蚜若蟲在葉芽枝上的數量明顯高于花芽枝(t=6.10,df=70,P=0)，花芽枝上的梨木虱若蟲數量顯著高于葉芽枝(t=6.14,df=70,P=0)(圖4)。

圖4 梨木虱和梨二叉蚜若蟲在花芽和葉芽上的數量特征Fig.4 Characteristics of pear psylla and pear aphid nymphs on different bud branch

2.7 梨木虱和梨二叉蚜產卵位點的物理性狀

梨木虱卵與梨二叉蚜卵均呈橢球形，但梨木虱一端呈尖狀，梨木虱的卵的縱徑長約0.4 mm，橫徑長約0.13 mm，梨二叉蚜卵的縱徑長約0.59 mm，橫徑長約0.27 mm(圖5)。梨木虱偏好產卵的枝條基部、芽鱗刻痕溝槽多呈銳角，約70°，溝槽深度約為0.2 mm；梨二叉蚜主要于葉芽部位產卵，對產卵位點的葉芽與枝條夾角分析表明，其夾角平均約31°(表3)。

表3 梨木虱和梨二叉蚜產卵位點的物理形狀特點Table 3 Physical shape characteristics of oviposition sites of pear psylla and pear aphid

圖5 梨木虱和梨二叉蚜產卵部分的物理性狀Fig.5 Physical characteristics of oviposition sites of pear psylla and aphid注：A，梨木虱產卵位點(花芽)；B，梨木虱產卵位點(枝條基部芽鱗痕)；C，梨木虱產卵位點(葉芽)；D，梨二叉蚜產卵位點(葉芽)。Note:A,Pear psylla oviposition site (flower bud);B,Pear psylla oviposition site (base of branch);C,Pear psylla oviposition site (leaf bud);D,Pear aphid oviposition site (leaf bud).

3 結論與討論

昆蟲產卵繁殖是其生命活動的一個重要環節，在完成這一過程中，尋找適宜的寄主及產卵位點，對子代的存活等具有重要意義。遠距離搜尋過程中，寄主揮發物、形態發揮著關鍵作用，在近距離產卵位點的選擇上，寄主的形態、組織和理化性質具有決定作用(王瓊等，2013；張賀賀等，2015)。本研究結果表明，梨木虱和梨二叉蚜在產卵位點的選擇上存在明顯差異，其中梨木虱偏好于花芽枝上產卵，梨二叉蚜偏好于葉芽枝條上產卵；除此外，梨木虱喜好于梨樹枝條基部的刻痕部位產卵，調查過程中，極少見梨二叉蚜在花芽部位和梨樹枝條基部刻痕處產卵；在花芽枝上的梨二叉蚜卵也多分布于個別葉芽部位；在花芽枝和葉芽枝的葉芽部位可見少量梨木虱卵。即梨木虱和梨二叉蚜在梨樹枝條上產卵位點呈互補狀態,其產卵的空間生態位重疊不明顯。

研究表明，一些昆蟲在產卵后，會留下特定的化學信息物質，避免再次或被同類再產卵，以降低后代的競爭作用(孟國玲等，2000；李勝振等，2014；張賀賀等，2015)。調查發現，梨二叉蚜卵多呈散產狀態，一個葉芽部位多產1卵，也有2～4卵共存現象，梨二叉蚜產卵后是否會留下產卵抑制等相關的信息物質尚不可知，但在有梨二叉蚜產卵的葉芽部位卻少見梨木虱產卵。梨木虱產卵晚于梨二叉蚜近6個月，梨木虱母代產卵時能否感受到梨二叉蚜卵的存在或感知到某種信息化合物尚屬未知。除化學信息物質影響外，寄主表面的物理性狀對昆蟲產卵也起到重要影響作用(劉中芳等，2017)，調查發現，梨木虱預產卵時，先垂直腹部尖端進行刺探，當刺探到如芽鱗痕或有刻痕時才進行產卵，而產卵位點的刻痕深度普遍大于或與卵的橫經多吻合，在葉芽部位，刻痕普遍較少或沒有，這有可能是梨木虱少或不在葉芽部位產卵的原因之一。此外，葉芽與枝條連接的部位空間狹小，會限制梨木虱實現腹部垂直產卵，而梨二叉蚜無須垂直排卵，受影響較小。如梨二叉蚜選擇在枝條的刻痕或表面產卵，因其卵的體積相對較大，在沒有屏障的條件下，受不利環境影響和天敵捕食的風險將增加，而葉芽部位物理屏障作用則可減少這種不利因素的影響。除上述原因外，梨二叉蚜和梨木虱產卵時梨樹的物候期明顯不同，梨樹枝條的狀態是否會影響到兩者的產卵選擇尚需進一步研究。

昆蟲進行產卵選擇時，除找到合適的產卵位點外，還需對產卵位點可提供的營養進行評估，以滿足子代對食物的需求。梨樹萌芽過程中，花芽先于葉芽萌發，頂芽先于其它芽萌發，前期研究表明，梨木虱先于頂花芽部位進行產卵并依次往下，使若蟲孵化時間同梨樹萌芽時序一致，以滿足取食需要(趙龍龍等，2019b)，但梨二叉蚜的產卵特點并不符合這一規律，花芽和頂芽極少見梨二叉蚜產卵，孵化后的若蚜多停留在原產卵部位進行吸食。自然條件下，梨二叉蚜卵先于梨木虱卵孵化，并進行孤雌生殖，待梨木虱卵孵化時，梨二叉蚜已產生大量若蚜，對花芽和葉芽上梨木虱若蟲和若蚜的數量調查表明，同其產卵分布特征一致，梨木虱若蟲主要集中在花芽上，可在葉芽部位見少數梨木虱若蟲與若蚜呈混發狀態，但在有梨木虱若蟲的花芽上卻較少見梨二叉蚜的若蚜。

通過本研究表明，梨木虱和梨二叉蚜在梨樹枝條上的產卵位點多呈互補狀態，產卵位點的空間生態位重疊值較低，其產卵選擇降低了兩者子代間的同位競爭，枝條上的物理性狀或是影響兩者產卵選擇的因素之一。