楊梅黑腹果蠅生物學特性及防治研究進展

邱立軍 張真真 何興華

（1.浙江省舟山市定海區農業農村局,浙江 舟山 316000；2.浙江省舟山市林業科學研究院）

楊梅[Myrica rubra（Lour.）S.et Zucc]是我國著名的特產山地水果樹種，栽培歷史悠久，產量占全球98%以上[1-2]，是農民增收致富的重要生態產業。大部分適栽地區的楊梅成熟期正值梅雨季節，易導致果蠅類害蟲的為害繁殖。楊梅果蠅屬雙翅目（Diptera）果蠅科（Drosophilidae）果蠅屬（Drosophila）的多食性、爆發性害蟲，是為害楊梅果實的主要蟲群。果蠅主要以幼蟲在楊梅果肉內蛀食，造成商品性降低、嚴重落果，嚴重影響楊梅的效益[2-4]。當前，果蠅類害蟲已經成為楊梅產區提升采摘果實產量和品質最為關鍵的制約因素。黑腹果蠅是為害楊梅的果蠅優勢種，占95%以上[18]。為此，本文對楊梅果蠅優勢種-黑腹果蠅的生物生態學特性和防治技術的相關研究進展進行了綜述，指出了其研究和防治中存在的問題，并對進一步的研究進行了展望，以期為楊梅果蠅的監測預報和綜合防控提供借鑒。

1 形態特征和生物學特性

1.1 形態特征

黑腹果蠅的蟲態發育分為卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段，為全變態昆蟲。卵：梭形，長約0.5 mm，初產水滴狀潤白，后白色，具有絨毛膜和一層卵黃膜包被，前端有2條卵絲。幼蟲：乳白色或黃白色，體軀略呈半透明狀，長約2.0 mm，無足型，無頭，每個體節均有1圈鉤刺。蛹：呈長橢圓形，前端有2個呼吸孔，后端有尾芽，初時淡黃色，后顏色加深，近羽化時深褐色。成蟲：體型較小，雌性一般體長2.5 mm（4～5 mm）左右，雄性體長較雌性??；體色淺黃色或灰黃色，舐吸式口器，復眼紅色或暗紅色，觸角芒羽狀，第3節膨大呈橢圓或圓形，中胸背板有11列剛毛。翅透明，前緣脈上有2個缺口。腹部粗短胸部與腹部均有較密的黑褐色短毛。雌性腹末稍尖，腹節6節，腹部背面有5條黑色條紋，前足第1跗節無性梳；雄性腹末稍圓鈍，腹節4節，腹部背面有3條黑色條紋，前足第1跗節有一黑色性梳[3,6-7]。

1.2 生物學特性

黑腹果蠅年發生代數較多，世代重疊現象嚴重，難以明確區分，且在不同地區有較大差異。在福建南安、貴州玉屏等地區，溫度21～25℃、濕度75%～85%條件下，一個世代4～7 d[8,17]，江西吉水等地為5～7 d[18]。在浙江臺州等地區，溫度20～25℃、濕度65%～85%條件下，一個世代歷期為9～12 d[5,16]。在江蘇蘇州地區，溫度20～25℃時為12～15 d[10]。而在湖南永州等地區，6月中下旬自然溫度下（26～30℃）人工飼養，完成一個世代則需20～30 d[6]。

據報道，黑腹果蠅在25℃環境下的卵期為1.08±0.19 d，幼蟲期為4.39±0.43 d，蛹期為3.9±0.25 d[9]。卵的發育速度受溫度影響，25℃環境下，幼蟲經22～24 h孵化后立刻開始覓食，24 h后第一次蛻皮，經兩次蛻皮發育為三齡幼蟲，其正常形態大小為2.5 mm[3,19]。幼蟲期的黑腹果蠅普遍存在幼體生殖和體型突變的現象[11-12]。老熟幼蟲多在8:00-9:00時脫離果實，鉆入3～5 cm土中或枯葉下或苔蘚植物內吐絲自纏成蛹[3,10]。成蟲羽化時間集中在4:30-7:30時[9]，羽化后的雌果蠅在10～13 h便可達到性成熟，而且不同品系雌果蠅的性成熟時間不同，野生型果蠅要早于突變型[13]。雌成蟲羽化1～2 d后開始產卵，每雌蟲一生平均產卵量可達400～900粒[3,17]。成蟲的晝夜活動節律為明顯的雙峰模態，清晨和黃昏為活動高峰期，夜間活動較少[14-15]。

2 生態學特性

2.1 生態因子對黑腹果蠅的影響

不同的生態因子對黑腹果蠅的生長、發育和繁殖有明顯的影響。如黑腹果蠅的發生與楊梅果實成熟期的氣候條件密切相關，楊梅果實成熟期持續高溫多雨，有利于黑腹果蠅的繁殖[17]。

2.1.1 溫度。果蠅的適應培養溫度區間為25～28℃，產卵溫度區間為12～32℃[20-22]。黑腹果蠅成蟲生存的上限溫度為35～36℃，溫度高于36℃對成蟲有致死作用，蛹和幼蟲的耐高溫能力略強于成蟲。果蠅成蟲的生存下限溫度8～10℃，短時低于5℃會使果蠅成蟲處于休克狀態，而長達12～24 h后會導致成蟲死亡。

張治軍等[23]發現在15～30℃范圍內，黑腹果蠅的發育歷期和成蟲壽命隨著溫度的升高顯著縮短，25℃條件下種群增長凈生殖率、內稟增長率和平均繁殖能力最高，并推論出25℃是黑腹果蠅生長發育與繁殖的最適溫度。另外，該研究測定出黑腹果蠅從卵到成蟲的未成熟期發育起點溫度為12.8℃，黑腹果蠅卵期充分完成發育所需的有效積溫為123.3日·度；該結果在黑腹果蠅種群監測預警中具有重要參考意義。

此外還有研究表明，非致死的冷、熱預刺激能提高果蠅在同類溫度下的耐受水平，且高、低溫具有相互交互作用，即冷預刺激可提高果蠅在高溫下的存活率[24]。

2.1.2 相對濕度。除溫度外，楊紅彥[25]等發現相對濕度與果蠅壽命呈顯著負相關。楊梅果蠅的發生為害與降雨量大小呈顯著的正相關性，即降雨量越大果蠅的為害越嚴重[26]。另外，高溫中濕環境下，黑腹果蠅的飛行能力較強[27]。由此可見，溫度和濕度可能對黑腹果蠅種群的遷飛、擴散和繁殖起著重要作用。

2.1.3 光照。黑腹果蠅趨光性不明顯，晚間在黑光燈及普通燈下，很少見到成蟲[6]，但過強的光照會對其生長發育產生負面影響[20]。紫外線輻照能夠極顯著地縮短果蠅壽命，降低產卵量和卵的成活率以及蛹的羽化率；同時影響子代的個體發育，導致子代表型變異，這種傷害隨紫外線輻照時間和頻率的增加而明顯增強[28-29]。

2.1.4 其他。果蠅的發生量與氣溫、食物均密切相關，氣溫低，食源少，發生量??；氣溫高，食源豐盛，發生量大[29]。

2.2 食物和天敵對黑腹果蠅的影響

食物對黑腹果蠅的生長發育、繁殖具有重要影響。食物中加入適量的酵母粉與蔗糖能夠有利于果蠅的發育與繁殖[20]。黑腹果蠅的生存試驗研究表明，食物中添加一定劑量的花青素能夠延長果蠅的壽命[31]。另外，一定濃度的桃金娘色素也能夠延長果蠅的壽命，并提高果蠅子代數量、增強繁殖力[32]。天敵對楊梅果蠅的發生有一定控制作用，但其控制作用具有滯后性。如捕食性天敵草間鉆頭蛛（Hylyphantes graminicola）和寄生性天敵癭蜂（Pseudeucoila bochei）對黑腹果蠅的捕食效應具有明顯的跟隨現象，即隨黑腹果蠅的密度增加而增加，隨自身密度增加而減少[33-34]。

3 田間消長規律與防控措施

3.1 田間消長規律

不同地區因楊梅種植年份、地理生態條件、品種等會影響果蠅的田間消長規律。任少鵬等[37]發現浙江寧波地區的果蠅成蟲高發期為6月中上旬，此期間隨著楊梅果實的不斷成熟，開始出現盛期，繼而爆發性為害；進入采摘期后，果蠅種群逐步轉移至落果中繁殖為害。而臺州、溫州和麗水等地的楊梅果蠅種群數量在6月中下旬和7月中旬出現2次高峰，呈“雙峰型”，以6月中下旬楊梅掛果期為害尤為嚴重[5]。

伍明祥[8]在貴州玉屏觀察發現，楊梅果蠅發生有兩個盛期，分別在6月中下旬和7月中下旬兩個食源條件極好的時期，并以6月中下旬發生為害最重。林泗海等[17]在福建南安觀察發現，楊梅黑腹果蠅同樣有兩個為害高峰期，但不同的是第一個高峰期出現在5月下旬，第二個高峰期在6月中下旬，且以5月下旬的為害高峰期造成的經濟損失最大。

楊梅黑腹果蠅的發生與果實的成熟度密切相關[38-39]。楊梅未成熟時，果園內果蠅發生處于低谷，當楊梅開始不斷成熟，果蠅的發生量由低谷逐漸上升至頂峰，出現盛發期為害，但在采收后期，因有大量落果和樹上殘留果，果蠅又再次上升出現第二個盛發高峰。由此可見，楊梅果蠅的田間為害消長規律主要呈現出“雙峰型”，而高峰期出現的時間差異則主要可能是由于不同區域、不同品種楊梅成熟期的不同造成的。

3.2 防治措施

防治楊梅果蠅要堅持“預防為主，綜合防治”的植保方針，提倡以監測、預測預報為基礎，以物理防治、農業防治和理化誘控防治等無公害防治措施為主，輔以必要的藥劑防治，綜合控制其發生為害[2,5]。

3.2.1 預測預報?？茖W的監測和準確的預測預報可為防治措施的實施提供依據，王華弟等[2]在多年調查研究的基礎上，制定了楊梅果蠅預測預報方法，并構建其發生為害預測模型。根據蟲量預測結果，可及時采取多種措施進行防治，壓低蟲源基數，降低成蟲發生數量。

3.2.2 農業防治。在楊梅采摘前30天利用清園、切斷食物鏈等農業措施可有效降低蟲源基數。太一梅等[40]研究發現楊梅落果中果蠅幼蟲量較鮮果中高，是樹上果實蟲量的2～4倍，且因落地果是果蠅繁殖化蛹的主要寄主，并提出及時清除地上落果并運出果園集中處理，可大大減少果園內蟲源基數。同時結合楊梅園內腐爛物、雜草等清除焚毀，并輔以低毒、低殘留農藥噴灑地面也可大大降低蟲源基數，降低成蟲發生數量[16-17]。

3.2.3 物理和理化誘控防治。（1）利用防蟲網的防治楊梅果蠅效果較佳[41]。在山區楊梅果實采收前35 d掛羅帳，果蠅防效、果實產量和效益最優[42]。顏麗菊等[43]在臨海利用防蟲帳對楊梅樹進行果蠅防控研究，發現蟲果率下降了57%～95%，且顯著延長了楊梅果實的貯存期和果實品質。（2）在楊梅成熟期，使用食誘劑誘殺楊梅果蠅成蟲，可有效減少果蠅產卵數量，提高楊梅品質和果品安全。單立平等[44]認為糖醋誘劑配方（紅糖：瓊脂水：白酒：醋的比例為35：100：30：50）的誘殺效果最好。另有研究表明，紅糖、食醋、菠蘿香精加低毒無刺激氣味農藥調劑的食誘劑對楊梅黑腹果蠅有很高的防治效果[45]。除了食誘之外，理化誘控防治方法還包括性誘、色誘和頻振式殺蟲燈誘殺。謝軍保等[46]通過計試驗得出楊梅果蠅誘控防治效果對比為：食誘＞色誘＞頻振式殺蟲燈＞性誘。

3.2.4 藥劑防治。楊梅屬裸果，是生食水果，成熟期禁止使用高毒、高殘留農藥，宜使用防治高效、易分解、殘留期短的植物性殺蟲劑。

1）在楊梅果實硬核著色期進入成熟期時，將1.82%胺·氯菊酯熏煙劑按1：1兌水，利用噴煙機械順風向對地面噴煙，為熏殺楊梅果蠅成蟲的有效措施[46]。

2）在楊梅果蠅幼蟲發生前或初期，使用植物性殺蟲劑0.3%印楝素乳油300～600倍，藥后7 d防效62%～70%，14 d后防效32%～52%[40]。張惠琴等[47]認為在楊梅果實轉色期噴施0.5%依維菌素對楊梅果蠅有較好的防治效果，其藥效隨用藥時的增加而上升，500倍液藥后3、8、14 d的防效高達100%、100%、93.4%。

王華弟等[2]認為使用60 g/L乙基多殺菌素2000倍液以楊梅采前30 d噴藥為佳，蟲口的減少率和果實為害下降率均在95%以上。

3.2.5 生物防治。楊梅果園內有大量的果蠅天敵，如捕食性天敵中華草蛉（Chrysopa sinica Tjeder）、麗草蛉（C.formosa Brauer）、大草蛉（C.septempunctata Wesmael）、異色瓢蟲（Harmoia axyridis Pallas）[2]等。在黑腹果蠅的幼蟲期和蛹期也存在多種寄生性天敵，如幼蟲期的布拉迪小環腹癭蜂（Leptopilina boulardi）[36]、蛹期的蠅蛹金小蜂（Pachycrepoideus vindemmiae Rondani）[35]等。因此，在防治楊梅果蠅和楊梅園管理中要注意保護天敵昆蟲。另有研究報道金龜子綠僵菌[48]和短穩桿菌[49]對果蠅具有一定防控效果。

4 結語與展望

楊梅果蠅是為害楊梅果實的一類主要害蟲，也是楊梅生產上亟需解決的一個突出問題。楊梅果蠅蟲體小，繁殖能力強，生活周期短，世代重疊等特點，加之楊梅果實屬裸果，在果實成熟期不宜使用普通殺蟲劑[2,15]，使得楊梅果蠅的防控具有很大挑戰，因此需要加強對楊梅果蠅種群動態監測與防控的系統性研究，從而制定和實施綜合性防控策略與措施[2-3]。

黑腹果蠅作為楊梅果蠅的主要種類以及其模式生物的特性，受到了研究學者們的廣泛關注，并進行了系統性的研究，而這些研究多以室內人工飼養和恒溫條件下實現的。關于生態因子對黑腹果蠅影響的研究多以定性的方式得出結論，特別是在生活史的研究中，楊梅果蠅從卵到成蟲孵化的時間，多篇研究結論為4～7 d[8,17-18]，而在實驗室最適恒溫（25℃）條件下，時間為9 d左右[9,23]，這二者之間存在較大差異。然而，實驗室恒溫條件下的實驗結果與田間實際情況有所不同。因此，探討自然變溫條件下的楊梅果蠅生活史和生長發育歷程非常必要。此外，食物會影響黑腹果蠅的生長發育，如現有研究發現花青素能夠延長果蠅壽命[31]，楊梅具有豐富的花青素以及黃酮類物質，是否會縮短果蠅的生長發育時間，這也需要進一步研究。

果蠅對楊梅果實的為害是成蟲產卵或胎生幼蛆于果肉間，卵孵化幼蟲蛀食果肉，致使被害果凹凸不平，果汁外溢、落果，并引發白腐病，從而失去商品價值[2-4]。因此，早期對楊梅果蠅的防治首要是降低成蟲基數，減少成蟲產卵數量，從而減輕果蠅對楊梅的為害程度。另外，楊梅果蠅卵期、幼蟲期和蛹期以及楊梅果蠅從卵發育到成蟲的世代歷期時長都可影響其對楊梅果實的為害程度。已有研究表明，溫度是影響楊梅果蠅種群發生的重要關鍵生態因子[2]，溫度對黑腹果蠅的生長發育、繁殖和種群增長具有重要影響[23]。當田間溫度較低時，楊梅果蠅從卵發育到成蟲的世代歷期延長，使得種群繁殖量降低，從而降低果蠅的發生為害程度。在現實生產中，6月初氣溫偏低時采收的楊梅品種與種植區域，果蠅的為害程度較低；而6月下旬高溫時采收的，果蠅多呈爆發性為害。由此可見，楊梅果蠅的為害程度主要是由楊梅果實成熟期所處的氣溫決定的。因此，應加強基于溫度（積溫）這一關鍵生態因子來開展楊梅果蠅種群的預測預報研究。

在防治方法研究中，防蟲網、食誘劑、藥劑防治表現出良好的防效，但均存在著許多不足。防蟲網防治技術受制于楊梅樹體的大小與勞動力成本的高低，投資較大；食誘劑在操作上較為不便，且在楊梅果實成熟期，其引誘效果下降；而藥劑防治則大大影響消費者的消費心理，同時在藥劑使用監管上也面臨難點。以寄生蜂為代表的生物防治因其種群增長的延滯性，無法在楊梅大量成熟時控制果蠅的高繁殖力，防治效果較弱。同樣清理落果等農業防治措施能夠減輕果蠅為害，但楊梅為季節性水果，果實成熟快、采收期短，多數種植者無法及時清理落果。另外，對于楊梅種植區來說，單獨一戶的清理作用輕微，周邊環境的果蠅仍然可以快速遷入果園中。因此，楊梅果蠅的防治需要制定和實施綜合性防控策略，協調使用多種防治方法，依據不同區域、不同品種的楊梅果蠅發生規律，楊梅果實不同成熟期以及成熟期溫度的中長期變化趨勢選擇相應的防治措施。