巖溶生態系統中的植物

曹建華 ，袁道先 ，楊 慧 ，黃 芬 ，朱同彬 ，梁建宏 ，周孟霞 ，羅劬侃 ，吳 夏

（1. 中國地質科學院巖溶地質研究所/自然資源部、廣西巖溶動力學重點實驗室, 廣西 桂林 541004；2. 聯合國教科文組織國際巖溶研究中心, 廣西 桂林 541004）

0 引 言

巖溶生態系統是受巖溶環境制約的生態系統，支撐的巖石是碳酸鹽巖，其由無機環境和生命系統兩個部分組成。無機環境有兩個特點：一是碳酸鹽巖的富鈣性，成土物質先天不足，土壤資源短缺、富鈣偏堿性；二是地表、地下雙層結構，水資源以地下水資源為主。而無機環境的兩個特征誘發生命系統的兩個特征：一是旱生、石生和喜鈣的巖溶植被；二是無光、潮濕，在相對恒溫條件下的地下生物群[1-2]。碳酸鹽巖的化學組成和巖溶地質結構深刻影響巖溶生態系統的生產者、消費者和分解者，影響養分、水分的遷移和轉化，具明顯的地質印跡[3-4]。

生態系統是指一個生物群落及其周邊地質地理環境相互作用的自然系統，生態系統由無機環境、生產者、消費者和分解者4 部分組成，生物群落適應周邊環境而生存、發育和演化[5]。植物是生態系統的生產者，對維持生態系統的物質循環、群落演替起到至關重要作用，長期進化和自然選擇產生的巖溶植被獨具特色[6]。本文從巖溶生態系統中植物的喜鈣性、石生性、旱生性、養分生態計量、多樣性和特有性、生態系統碳匯功能的協同性等方面進行論述，最后介紹兩種特有的天坑植物群落和洞口植物群落，以期深入認識巖溶植被特點、形成機制，對脆弱巖溶生態系統的保護和修復、功能的發揮起到促進作用[7]。

1 巖溶生態系統植物的喜鈣性

巖溶生態系統的富鈣屬性，起源于碳酸鹽巖的富鈣性，雖然不同地質時代的碳酸鹽巖化學組分有一定差異(其CaO 的含量為27.3%～54.33%，MgO 的含量為0.49%～19.66%，酸不溶物的含量為0.41%～10.53%)[8]，但與玄武巖、花崗巖相比具有一個共同特征，那就是鈣、鎂含量高，在碳酸鹽巖上孕育的巖溶生態系統中，無論是大氣降雨、河水-泉水-地下水、土壤和植物體中，其鈣含量均為硅酸鹽巖上孕育的地帶性生態系統類型中的幾倍至十幾倍[9-11]。

鈣在植物生長發育的需求上為大量元素，但在細胞水平上屬于微量元素[12]。植物體內鈣的含量為0.1%～0.5%，大部分存在于細胞壁上，Ca2+對細胞壁的穩定性、細胞的完整性，以及對細胞反應中的調控作用，在植物個體生長發育過程中起著不可替代的作用[13-15]。

植 物 細 胞 外的Ca2+是mmol·L-1水 平，細 胞 內Ca2+約是μmol·L-1水平或更低，細胞內的鈣主要分布在液泡中，細胞質中鈣含量較少（以防鈣與磷酸形成磷酸鈣沉淀），其次是細胞器（線粒體、內質網和葉綠體），這些鈣素處于動態平衡狀態，以調節細胞外的離子環境與質膜的結構與功能[13-17]。

根據植物生長對土壤鈣質的依賴程度，可定性地將植物劃分為5 類：①嗜鈣植物（Calciphile）：只分布在富含碳酸鈣的基質上；②喜鈣植物（Calcicole）：在多鈣土壤上才能生長正常，較少生長在酸性土壤；③嫌鈣植物（Calcifuge）：在酸性土壤生長良好，土中含鈣稍多即受毒害作用；④亞嫌鈣性植物：在酸性土壤上生長茂盛，很少見于石灰巖或強鈣性土壤上；⑤中間型（不擇土性植物）：對土壤含鈣量多少沒有明顯反應[18-19]。根據調查資料的系統整理，依據《中國植被志》的分類原則，在群系尺度上編制中國巖溶植被分類系統，可分為：3 個植被型組、13 個植被型和554 個群系[7]。

貴州茂蘭自然保護區是亞熱帶巖溶森林保護區，是研究巖溶植被群落特征理想的野外場所，其森林群落結構為常綠落葉闊葉林，其不同于亞熱帶常綠闊葉林，異于北亞熱帶和亞熱帶中常綠落葉混交林[20]，采集巖溶區、非巖溶區植物品種各13 種，其中巖溶區與非巖溶區共有品種7 種中間型植物。通過測定其植物葉片的鈣總量、不同鈣素形態含量、亞細胞組分鈣含量及根際土土壤鈣含量和pH 等多項指標，揭示喜鈣植物、嫌鈣植物和中間植物品種間的定量差異性（表1）。

表1 嗜鈣植物、嫌鈣植物和中間植物與鈣相關指標的對比[15]Table 1 Comparison of calcium-related indexes among Calciphile, Calcifuge and intermediate plants

嗜鈣植物葉片鈣質含量平均為1 356.52 mg·kg-1，比嫌鈣植物高出82.49%；嗜鈣植物葉片中鈣以果膠酸鈣形態為主，其含量占總鈣量的27.91%～32.82%，其次是草酸鈣（23.46%～23.96%），嫌鈣植物葉片中鈣主要以草酸鈣為主，其含量占總鈣量的33.69%～34.34%，其次是硅酸鈣（19.35%～30.45%）；嗜鈣植物葉片中鈣主要賦存在細胞壁，其含量占總鈣量59.05%～66.54%，其次是細胞質（23.60%～25.76%），嫌鈣植物葉片中鈣主要賦存在細胞質中，其含量占總鈣量45.22%～46.01%，其次是細胞壁（38.07%～41.60%）。

嗜鈣植物葉片中果膠酸鈣、草酸鈣是兩大主要形態，果膠酸鈣是活性鈣，有利于鈣離子的遷移、轉化和吸收，在提高細胞壁剛性，維持細胞膜的穩定性方面具有重要作用[21-22]，草酸鈣是惰性鈣，可在液胞內形成異晶細胞，也可在細胞間隙形成針狀、柱狀等各種形狀的晶體沉積[23]，這與高鈣巖溶環境和嗜鈣植物生理特性是吻合的，有利于植被吸收大量的鈣、有利于調控細胞內外鈣素的平衡關系。嫌鈣型植物葉片中主要以草酸鈣、硅酸鈣為主，草酸鈣、硅酸鈣均為惰性鈣，難以轉移、吸收和再利用，這或許就是嫌鈣型植物緩解過量鈣產生毒害的調節策略。

根據已有研究結果揭示，巖溶植物對高鈣巖溶環境的適應策略主要包括耐受（容忍）、排除和阻斷。耐受機制是植物細胞間隙存在相對較高的游離羧基，具有較高的陽離子交換量，使得植物可容納較高含量的鈣量[23]；排除機制有兩方面，一是提高鈣調蛋白酶的活性，如細胞質膜上Ca2+-ATPase（腺苷三磷酸酶）活性增強，能將細胞質中的鈣運送出細胞，在細胞壁中儲存[12,24]，二是鈣通道的特異性，形成泌鈣腺體、甚至氣孔[25-26]，將多余的鈣素排出細胞外[27-28]；阻斷機制是指植物將從土壤中吸收的過量鈣固定在根際周圍，形成鈣化根，限制其向地上部運輸[20,29]。

由于巖溶生態系統中的鈣庫巨大，影響著巖溶生態系統的系列特征。土壤鈣對有害重金屬存在拮抗作用，酸沉降可緩解有害金屬的影響，有利于維持生態系統的健康[30]；鈣素對巖溶生態系統中的養分循環具有強烈影響，土壤鈣甚至被認為對巖溶生態系統退化過程具有指示作用[31]。例如，美國南部亞特蘭大(Atlanta)州Panola 山區森林生態系統中的鈣每年流失量為12.76 kg·ha-1，以此速度80 a 后，森林生態系統的鈣營養將失衡。

2 巖溶生態系統中植物的石生性

巖溶生態系統被認為是生長在碳酸鹽巖之上的生態系統[11]，這意味著巖溶植物群落系統具有發達、豐富的地下生物量以支撐地上生物體。貴州茂蘭自然保護區巖溶植被的根系生物量調查結果顯示：地上生物量比同緯度的非巖溶區森林低，僅相當于溫帶森林區；但地下生物量則不僅比同緯度非巖溶區森林的高，而且比溫帶、熱帶非巖溶區森林的都高，達57.49～58.15 mg·hm-2，絕對量是溫帶、熱帶非巖溶區森林的近2 倍[32]。

植物根系越發達，從土壤、巖石深層吸收的水分和養分越多，越能適應干旱和貧瘠環境[32-33]。低等植物殼狀地衣是常見的殖居在碳酸鹽巖淺表層的先鋒植物，它是藻類和真菌的結合體，藻類主要生存在最表層1 mm，通過光合作用向地衣提供養分，真菌則可在淺表層1～2 cm 內生存，汲取更多水分，互利共生。而地衣殖居可使碳酸鹽巖風化速率增強24%～64%[34]，同時提高巖石淺表層的持水率和巖石表面養分的富集程度，在改造微生境的同時，誘導高等植物萌發[34]。

高等植物群落具有相似的功能性狀。通過對亞熱帶桂林巖溶區16 個洞穴調查，可觀察到植物的根系沿巖隙或濕潤的巖壁下延達數十米深，采集81 個洞穴植物根系樣本，經DNA 測序表明根系樣品分屬38 個植物品種，其中有12 種植物根系下扎深度大于10 m。而黃連木（Pistacia chinensisBunge）、烏桕（Sapium sebiferum(Linn.) Roxb.）擁有最長根，長度可達29 m[35-36]。深根系植物可利用巖石裂隙水或地下河水，而淺根系植物主要利用表層帶水和土壤水；在同一群落中植物根系結構和分布差異對水分吸收和再分配具有重要作用，存在互利共存機制[37]，從而維持自然生態系統中物種多樣性和群落穩定性。

巖溶植物的石生性還表現在巖石類型、構造特征對植被群落結構組成的強烈影響上。因鈣、鎂含量的差異性，碳酸鹽巖可分為石灰巖、白云巖兩大類，在溶解風化過程中，碳酸鹽巖90%以上的物質會隨水帶走，殘留下來形成土壤的一般在4%～10%，因巖石鈣、鎂和酸不溶物含量的小量差異，在形成土壤過程中得到了重組和放大，對植物群落組成產生明顯影響[38]。貴州荔波縣茂蘭巖溶森林區4 000 m2范圍內共記錄到維管植物84 科180 屬344 種：純灰巖區主要以槭樹科、樟科、胡桃科為主，十個重要值最大的科占總重要值的60.69%；純白云巖區則以榛科、殼斗科、槭樹科和山茱萸科為主，十個重要值最大的科占總重要值的66.10%；不純碳酸鹽巖區以漆樹科、殼斗科、樟科為主[39]（表2）。

表2 貴州荔波縣茂蘭巖溶森林區群落喬木層和灌木層主要科的重要值[39]Table 2 Important values of main families in arbor layer and shrub layer in Maolan karst forest area, Libo county, Guizhou Province

石灰巖的礦物組分為斜六邊體的方解石，白云巖的礦物組分是正六面體的白云石，石灰巖更易溶解風化、更易形成溶蝕裂隙和管道，且向地下具有更大的延伸，趨于不均勻風化，而巖石深部的溶蝕裂隙可為木本植物根系的發育提供更大的物理空間，獲取深層地下水；白云巖抗溶解風化能力較強，趨于均勻風化，地表的土壤更趨均勻覆蓋，有利于淺根系植物的發育。貴州省普定縣調查統計結果顯示：石灰巖為主的地區木本植物覆蓋度高、植被活動強, 但生產力水平較低；而白云巖為主的地區草本植物覆蓋度高、植被活動弱，但生產力水平較高[40]。

3 巖溶生態系統中植物的旱生性

中國南方巖溶生態系統的干旱是巖溶水文地質結構性干旱。巖溶含水介質在垂向上可依次發育為：巖溶表層帶、包氣垂直滲流帶、季節波動徑流帶、飽水潛流帶[41]。表層巖溶帶是地表強烈巖溶作用過程的產物，表層巖溶帶溶隙率、孔隙率可達20%～60%，厚度多在幾米至十幾米[42-43]。表層巖溶帶的密集溶隙率、孔隙率，加上豎井、落水洞、漏斗等的發育導致降雨迅速垂直入滲、匯入地下，很少產生坡面徑流[44]。桂林巖溶區能產生坡面流的最低日降雨量為64 mm，全年坡面徑流量約占流域年徑流量的1%，表層帶徑流量約占流域年徑流量的8%[45]。

地下含水空間以溶蝕裂隙（含孔隙）為主，巖溶洞穴或巖溶管道主要起傳輸作用，如貴州普定后寨地下河流域六谷、老黑潭等水文站流量實測資料進行的統測分析顯示，六谷站匯水范圍的巖溶管道容積占儲水空間的7.47%～9.40%，而溶蝕裂隙的容積占92.53%；老黑潭站匯水范圍的巖溶管道占儲水空間的7.49%～11.60%，溶蝕裂隙的容積占88.4%～92.5%[46]。

而水是限制植物生長和分布的最主要因素[31,47]。地下水豐富、地表水短缺，成為巖溶區植物在旱季生態需水量不足的地質原因。巖溶區的植物主要通過生態、生理的調控來適應巖溶干旱。

植物通過對生態性狀的調控，以提高適應巖溶區干旱能力。一是植物根（系）生態性狀的調控，延長根（系）長度和量，獲取更深層的水分[33]；二是植物木質部生態性狀的調控，木質部主要由導管、薄壁組織和纖維組成，導管輸送水分、薄壁組織儲存水分、纖維機械支撐[48]，縮小導管直徑、豐富薄壁組織，能夠在缺水環境下維持水分運輸，從而維持葉片和枝條的生理功能作用[49-50]，甚至有些巖溶植物（如薄葉羊蹄甲Bauhinia tenuiflora）的木質部導管具有獨特的“二元性” ，即同時具有粗大的導管(＞400 μm)和眾多細小導管(＜30 μm) ，以適應不同水分條件下，植物水分傳輸、利用方式[51]；三是植物葉片的生態性狀的調控，巖溶植物的葉片、尤其是干旱條件更為嚴重的山頂植物，以植物葉片變小、角質層增厚（甚至發育蠟質層）、氣孔指數降低，發達的表皮毛、柵欄組織等來減少水分喪失[52]。

廣西馬山弄拉雞蛋堡的山頂和山腰上均生長青岡櫟，兩者的高度相差僅為幾十米，但是其輻射、氣溫、水分或濕度等條件截然不同。山頂條件惡劣，因此，山頂植物葉片寬度、長度僅為山腰的57.30%、54.49%，葉片的厚度、角質層增厚增加39.70%、84.67%，氣孔指數降低22.22%[53]（表3）。

表3 不同地貌條件下青岡櫟的抗旱性特征比較[53]Table 3 Comparison of drought resistance characteristics of Cyclobalanopsis glauca under different geomorphic conditions

廣西弄崗巖溶峰叢洼地森林區，年均氣溫為22 ℃，年降水量為1 150～1 550 mm，選擇同一植物品種蘋婆(Sterculia monosperma)，對比不同生境植物群落水分利用效率，分布于洼地的植物水分利用效率（WUE）為 28.12±16.30 μmol·mol-1，山腰的為44.26±7.04 μmol·mol-1、山頂的為46.52±8.60 μmol·mol-1，從洼地到山頂，蘋婆水分利用效率顯著提高。4 種山頂優勢植物的水分利用效率比洼地的高65%[54]（表4）。

表4 廣西弄崗峰叢洼地不同生境植物群落水分利用效率[54]Table 4 Water use efficiency of plant communities in different habitats in Nonggang peak cluster depression, Guangxi

通過植物分泌生物酶、激素等，調控植物生理過程，提高適應巖溶區干旱能力。例如，對亞熱帶巖溶區常見植物青岡(Cyclobalanopsis glaucea)、圓葉烏桕(Sapium rotundifoliumHemsl. )、火棘(Pyracantha fortuneana(Maxim.) Li)和小果薔薇(Rosa cymosa)的研究發現，隨著干旱加劇，這些植物通過積累脯氨酸、可溶性糖等有機滲透調節劑調控質膜滲透勢，維護細胞膜穩定，減少水分脅迫對細胞的傷害，同時累積鈉、鉀等無機離子調節液泡滲透勢，維持細胞膨壓[55]。巖溶區不同演替階段代表性植物蜆木(Excentrodendron hsienmu(Chun et How) H. T. Chang et R. H.Miau)、構樹(Broussonetia papyrifeera)和火棘等在適度干旱條件下依靠增加體內超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的含量，以清除活性氧自由基降低膜脂過氧化程度，避免干旱對其造成傷害，達到緩解植物干旱狀況的目的[56-57]，提高巖溶植物葉片碳酸酐酶活性，將細胞內碳酸氫根離子轉化成水和CO2，補充干旱引起的葉片水分不足和胞間CO2減少，在提高植物水力安全的同時維持光合產物的合成，提高巖溶植物的干旱適應性[58]。

4 巖溶生態系統中植物的多樣性

巖溶環境的生境異質性在不同的空間尺度上均存在，不同巖溶景觀類型、不同地貌部位、不同坡向、小生境水分和養分的差異性等，生境的異質性可影響植物多樣性的形成，甚至成為植物多樣性維持的主導因子[59-60]。

巖溶生態系統中的植物多樣性常表現為少屬科、寡種屬。云南西雙版納熱帶巖溶區面積約為3 600 km2，占土地面積的19%，海拔為600～1 600 m；巖溶區森林調查結果顯示：擁有維管束植物153 科、640 屬、1 394 種，分別占區系總科數的77.7%、屬數的56.1%和種數的37.9%[61]。

廣西弄崗北熱帶巖溶森林區面積100 km2的深入調查結果顯示，維管束植被有184 科、810 屬、1 752種[62-63]，分別占廣西植物區系的80.7%、72.3%、58.7%[6]；廣西木論中亞熱帶巖溶森林區植物區系維管束植被有175 科、528 屬、906 種，分別占廣西植物區系的76.8%、47.1%、30.4%[64]；廣西巖溶區面積約8.2 萬km2，占土地面積的34.8%，早期調查揭示廣西巖溶植被的區系由175 科、662 屬、1 500 種組成[65]，占 廣 西 植 物 區 系（228 科、1 120 屬、2 983 種）的76.8%、59.1%、50.3%[6]。

荔波縣茂蘭中亞熱帶巖溶森林區面積200 km2，維管束植物有154 科、514 屬、1 203 種[20],占貴州省植物區系的61.6%、33.1%、21.1%[66]；貴州巖溶區面積約11.6 萬km2，占土地面積的61.2%，已有調查結果顯示貴州共有維管束植物250 科、1 551 屬以及5 691 種[67]。

貴州、廣西、云南三?。▍^）巖溶地區的維管束植物共有195 科、1 213 屬、4 287 種，其中包括許多特有屬和特有種[61,68-69]，植物種屬比為3.8，顯著低于全國8.5 的水平，反映出巖溶生態系統中植物種屬的多樣性。

巖溶生態系統中植物多樣性的另一個重要特征是物種的特有性。如果將巖溶區生長發育的植物稱為巖溶植物，則巖溶植物的組成可分為三種：特有種或專有種，即只能在巖溶區生存，在非巖溶區則無法生存；適宜或適應巖溶環境的適宜種，植物在巖溶區生長很好，在非巖溶區生長不好、但能生存；隨遇種，即植物品種具有很強的適應能力，在巖溶區和非巖溶區均能良好生長。

根據植物學家的調查分類，西雙版納巖溶區已有調查的植被品種1 394 種，特有種141 種、適宜種170 種[70]，分別占區系植物種數的10.1%和12.2%；廣西弄崗北熱帶巖溶森林區已有調查的植被品種1 752種，特有種278 種、適宜種350 種[63]，分別占區系植物種數的15.9%、20.0%；換言之，具有巖溶特色的植物品種占區系品種30%以上，如果巖溶生境遭遇破壞，則30%的具有特色的植物品種首先喪失，且恢復難度十分困難。例如，貴州荔波縣茂蘭巖溶森林保護區，被列入IUCN 物種名錄和中國物種紅色名錄的植物種類涉及27 科、67 屬、121 種，在121 種中，瀕危植物有83 種，占總數的68.6%，包括貴州山核桃（Carya Kweichowensis） 、 狹 葉 含 笑（Michelia angustioblonga）、荔波瘤果茶（Camellia rubinuricata）、白花兜蘭（Paphiopedium emersonii）等[71]。

5 巖溶生態系統中兩類特有植物群落

5.1 巖溶洞穴弱光帶植物

巖溶洞穴植物，是指巖溶洞穴生境中自然分布的植物。根據光照強度和外部氣候影響程度，洞穴可被分為3 個區域：洞口帶（cave entrance zone）、弱光帶（cave twilight zone）和黑暗帶（cave dark zone）[72]。由于黑暗帶的光照強度幾乎為0，僅能生長極少的、缺乏葉綠素的植物和一些真菌、細菌等，因此巖溶洞穴植物大多分布于洞口帶和弱光帶。

據不完全統計，中國從2001-2021 年間洞穴植物新種發表超過了80 種，其中描述最多新物種的前4人（第一定名人）分別是張麗兵（23 種蕨類植物）、溫放（20 種種子植物）、王文采（17 種種子植物）、劉演（11 種種子植物）。

調查中國西南地區的60 多個巖溶洞穴，發現83科186 屬418 種維管束植物，其中31 種（7%）為洞穴特有種、37%為中國特有種。88%的種類為草本、8%為灌木、4%為藤本，其中物種最豐富的科包括：蕁麻科（73 種）、苦苣苔科（37 種）、秋海棠科（22 種）、鳳尾蕨科（20 種）、鱗毛蕨科（20 種）；最豐富的屬包括：樓梯草屬（42 種）、秋海棠屬（22 種）、耳蕨屬（19 種）、報春苣苔屬（19 種）、冷水花屬（13 種）[73]。

廣西植物研究所植物多樣性研究團隊研究了巖溶洞穴代表類群報春苣苔屬植物對低光環境的分子適應機制，發現與光合作用相關的光敏色素家族PHYE基因的兩個位點受到正向選擇，因而推測該功能基因在其適應洞穴環境的過程中可能起到關鍵作用，巖溶洞穴為植物物種的形成和適應性進化提供有利條件的場所[74]。洞穴植物葉片元素含量對洞穴環境是趨同適應[75]。

5.2 巖溶天坑植物群

天坑是巖溶地下河大廳頂板崩塌，由天窗逐漸演變而來，天坑的深度通常大于100 m，天坑環境相對封閉，底部與地下河相連，能更好地調節天坑內的溫度、濕度，維持小氣候，使其較少受外界氣候變化干擾，為植物生存、發育提供良好、穩定的環境，能保育更多過去遺留下來的植物群落成分。經調查統計，廣西樂業天坑植物群落種子植物有137 科、445 屬、863 種，溫帶科和熱帶科之比為1∶2.31，溫帶屬和熱帶屬之比為1∶1.5；與坑外植被群落（177科945 屬2 406 種；溫帶科和熱帶科之比為1∶2.79；溫帶屬和熱帶屬之比為1∶2.18）相比，多樣性在科、屬、種水平上分別降低22.59%、52.91%、64.13%，但坑內植物群落中溫帶成分比例更高，暗示著隨著全球氣候變暖，地表植被群落中熱帶組分不斷增加，而坑內植物群落熱帶組分增加滯后。這為研究區域植物群落演替提供了更多樣本[76-77]。

天坑植物區系的演化相比天坑地質發育滯后：天坑發育前期，地下大廳開始崩塌，坑口面積小于坑底面積，天坑形狀呈倒置漏斗狀，透入的光照少、空氣潮濕，光照強度由坑口向坑內逐漸遞減。天坑內植被區系起源經歷苔蘚植物階段、藤類植物階段和耐陰草本-灌木階段；天坑發育中期，天坑口與天坑底面積相近，此時天坑保溫、保濕效果較好，從天坑口透入的光照增多、空氣潮濕、土壤加厚。此時天坑植物區系具有強烈的熱帶性，熱帶性質的屬的比例高達70%，比地表植物區系熱帶屬的比例高10%，相反，溫帶屬的比例比天坑外溫帶屬的比例小7%；天坑發育后期，天坑退化，懸崖不斷崩落，坑底不斷被墊，形狀呈漏斗狀，坑口部面積大于底部面積，天坑所產生的濕熱小環境特征變得不明顯，環境變得和地表趨于一致。此時，植被群落熱帶屬的比例為65%，但是仍然比地表植物區系熱帶屬的比例要高5個百分點。而溫帶屬的比例升高，達到25%，逐漸接近外界植物區系中溫帶屬比例，但仍要小3 個百分點[76, 78-79]。

6 展 望

（1）學科交叉，完善巖溶生態系統理論 影響生態系統形成、演變的因素中，氣候因素、水文因素是塑造生態系統長期的、緩慢的驅動力，而地質、地貌因素則是生態系統得以存在和發展的載體和物質基礎。巖溶生態系統明顯受地質條件的制約，植物作為生態系統的初級生產者，其生產力關乎整個生態系統的物質和能量供給。植物生存發育的前提條件是具有足夠的水分和養分，而巖溶區是缺土少水、富鈣偏堿的巖溶環境，深入了解植物適應巖溶環境的內在機制，從元素生物地球化學循環的角度揭示巖石-土壤-植物間水分、養分、元素遷移和富集規律，不僅要將焦點關注巖溶表層帶巖石-土壤-根系融合體系對植物生產者的支撐作用，更要加深揭示植物-巖石間相互作用所帶來的生理、生態特性，這就需要生態工作者與地學工作者密切合作。多學科交叉滲透，尤其是充分發揮中國巖溶研究的地域優勢，盡快獲得中國不同緯度、不同海拔植物對巖溶環境的適應機制和其生理生態特性，以充分利用巖溶生態系統結構特征，認識同一地區植物群落演替過程和內在規律，尤其是當前全球氣候變暖、極端天氣頻發的形勢下，完善中國巖溶生態系統理論。

（2）退化巖溶生態系統修復技術亟需研發 巖溶生態系統是脆弱的生態系統，在人為干擾下，在20世紀末至21 世紀初，中國西南巖溶區出現大面積的石漠化現象，土地生產力嚴重下降，“一方水土養活不了一方人”。為實踐“綠水青山就是金山銀山”的生態文明理念，退化巖溶生態系統（極端表現形式是重度石漠化）面臨兩大科學問題：一是在地質-氣候不同配置下，揭示其植物生態修復瓶頸技術的科學基礎，以及仿自然植被群落快速恢復人工培育技術的研發。二是篩選適應性、適宜性經濟植物，尤其富鈣經濟植物的培育，發展富鈣食品經濟，揭示其對地質-氣候不同配置下的生長、發育和演替更新過程和機制；研發消除障礙、特色生態肥料、延長其生態經濟“生命周期”的系列技術；研發“互利共贏”的套種、間種技術，探索可持續發展途徑。

中國西南巖溶區保存有貴州茂蘭、廣西木論和弄崗、云南西雙版納等原始的巖溶森林保護區，其為探索脆弱巖溶生態系統中發展具仿自然特色的生態產業，改善當地居民生產生活條件，實踐“綠水青山就是金山銀山”道路，提供了植物“種源庫”和“基因庫”，鑒于巖溶生境強烈的空間異質性，水土資源空間配置的差異性，還有大量的科學問題、技術問題亟需解決，更多巖溶區生態經濟協調協同、且可持續途徑亟需探索。

致謝：本文撰寫時間比較倉促，撰寫過程中得到多位志同道合的專家的支持，尤其感謝廣西植物研究所李先琨、韋毅鋼等老師、南寧師范大學黃玉清老師提供了相關的素材和數據。