喀斯特系統生物地球化學循環及對全球變化的響應

劉 鑫 ，李思亮 ，岳甫均 ，鐘 君 ，覃蔡清 ，丁 虎

（1. 天津大學地球系統科學學院, 天津 300072；2. 西安交通大學人居環境與建筑工程學院, 陜西 西安 710049）

0 引 言

生物地球化學循環是表層地球系統運轉的重要組成部分，關聯著物質、能量和信息在各圈層之間流轉和維持，對于維系地球系統穩定具有重要意義[1-2]。全球變化通過影響生物地球化學循環，控制了全球生態系統功能，從而影響了地球系統的穩定，同時系統不同狀態又會對系統演變和全球變化有反饋作用（圖1）。物質組成中最為關鍵的碳、氮、磷、硫（C、N、P、S）等元素是重要的生源要素，也是全球物質循環的核心，而其中又以碳循環最為關鍵，氮、磷、硫對碳循環有強耦合關系。全球變化深刻改變了地球巖石圈-土壤圈-水圈-生物圈-大氣圈之間的相互作用，進而影響了全球生態系統穩定和人類社會可持續發展[3-4]。因此，揭示宏觀尺度的氣候變化、中尺度的人類活動以及微觀尺度的微生物活動對全球變化的響應規律與機制具有重要意義。

區域對全球變化的響應和適應機制，是當前關于全球變化的核心內容[5]。處于人類發展新階段，對全球變化背景下區域生態系統響應的研究主要應從氣候變化（氣候變暖和降水異常）、人類活動（土地利用變化、城鎮化和水利工程）以及微生物活動著手，并評估在未來不同氣候和人類活動情景模式下對關鍵帶系統和生態系統的深層次影響。毫無疑問，全球變化背景下的生物地球化學循環過程受到了顯著的影響，尤其是生態環境脆弱敏感性地區，如喀斯特地區[2,5]。因此，加深區域尺度對全球變化響應的研究不僅有助于為未來區域發展提供科學依據并對于實現可持續發展具有重要意義。

全球喀斯特地區約占地球無冰陸地的15%，是地球表層系統的重要組成部分[6]?？λ固氐貐^具有獨特的地貌、水文特征和地質構造，主要受碳酸鹽巖溶蝕動力學控制[7]。作為長江流域上游的生態安全屏障，喀斯特地區由于獨特的地質和地形條件，形成了土層薄、水土流失嚴重、植被覆蓋率低和養分易流失的脆弱生態系統，使得農業發展和環境保護之間面臨巨大挑戰[8-9]。因此，探究在全球變化背景下喀斯特地區的生物地球化學循環響應機制，對于該地區生態保護和高質量發展具有重要意義。

1 氣候變化下的喀斯特地區生物地球化學循環

氣候變化（主要包括氣候變暖和降水異常）是全球變化最直接的表現，作為宏觀尺度上的全球變化，不僅對喀斯特地區生態系統的穩定具有決定性作用，也對當地生物地球化學過程和物質循環有著巨大的影響。

1.1 氣候變暖

氣候變暖通過改變關鍵元素的循環過程，影響了生態系統的初級生產力[10]。氣候變暖最直觀的表現是導致具有豐富碳儲存的冰川、凍土融化，極大的改變了全球碳循壞過程。Zeng 等[11]通過對高山巖溶地區兩個水文年高分辨監測發現，全球變暖導致地表徑流增加，進而引起碳匯增加，能夠在一定程度上抵消人為增加的大氣CO2，但如果冰川持續退縮甚至消失將會大大降低調控效果。其次，氣候變暖也會影響改變巖石風化速率，進而影響全球碳匯通量。Zhong 等[12]通過對中國季風河流的濃度-徑流（C-q）關系研究發現，中國季風河流的風化通量對氣候的依賴性高于全球大多數河流，而且對氣候變化的敏感性（4.4%/℃）也遠高于全球平均水平（3.6%/℃）。同時，Zeng 等[13]通過對未來不同氣候情景模擬發現，氣候變暖背景下全球碳酸鹽巖風化碳匯通量在本世紀可能將增加9.8%到17.1%。此外，氣候變暖還會導致河流水生光合作用增強，從而影響流域碳循環過程[14]。Chen 等[15]通過對西南喀斯特和非喀斯特河流研究發現，氣候變暖通過增強水生植物光合作用增加河流顆粒物有機碳進而增強了流域碳匯作用。盡管氣候變暖在一定程度上可能會增強喀斯特地區水生生態系統碳匯功能，但卻會導致流域碳匯效應隨著變暖程度的增加而降低。因此，未來應采取有效措施遏制氣候變暖，并建立反饋機制以應對氣候變暖帶來的負面影響。

具有脆弱生態系統的喀斯特地區，植被一旦被破壞，將會影響全球碳、氮循環及生態系統生產力并造成嚴重石漠化[5]。而氣候變暖導致火災發生頻率增加，將嚴重威脅喀斯特地區生態系統穩定。張喜等[16]研究發現林火不僅會在短時間內顯著減少喀斯特山區林地的生物量，而且會對植物-土壤系統的生物地球化學過程和化學計量特征產生長時間影響，如營養物質返還生態系統加速系統的恢復。此外，盡管生態系統對極端氣候有一定緩沖能力，但也會降低生態系統碳氮儲量。伍方驥等[17]研究表明極端氣候事件會顯著降低喀斯特洼地土壤中的碳氮儲量。因此，盡量避免和減輕火災和極端氣候對喀斯特生態脆弱區的影響，對于當地生態系統的恢復和重建具有重要意義。

值得注意的是，氣候變暖還會影響土壤呼吸作用，進而影響生態系統碳通量。Fang 等[18]研究表明氣候變暖使得土壤總呼吸和異養呼吸分別降低了7.4%和9.5%，但對自養呼吸并沒有顯著影響。而唐國勇等[19]在喀斯特地區模擬升溫的實驗中發現，升溫樣地的土壤CO2通量較對照組提高了17.41%?？梢园l現土壤呼吸對氣候變暖的響應機制目前尚未有定論，可能是由于相應生物和非生物機制以及土壤呼吸各組分的敏感性差異造成的[20]。氣候變暖能夠通過提高生物因素（如地下根系生理活性）和非生物因素（如酶活性）直接或間接的促進土壤呼吸，但能否抵消由于土壤水分含量降低等因素引起的土壤呼吸減弱的后果應作為未來研究重點。

1.2 降水異常

氣候變暖加快了全球水循環過程并改變了降雨特征，導致年際降水改變以及極端降水頻發。降水異常（降水減少和極端降水）破壞了物質循環的原有平衡過程，對喀斯特地區生態系統具有重要影響（圖2）。首先，降水異常通過影響植物多樣性和豐富度，進而影響了陸地生態系統凈初級生產力[21]。Zhang 等[22]研究表明，干旱通過降低土壤含水量和土壤無機氮濃度限制了植物生產，最終導致生態系統的凈初級生產力顯著降低。同時，Xu 等[23]研究表明降水增多能夠顯著增加地下根系生物量從而加大對土壤碳氮的吸收，進而加速生態系統中的碳氮循環，但同時也可能會加大了土壤碳氮流失風險。貴州作為世界上最典型的喀斯特地區，自1960-2019 年以來年降水量呈減少趨勢，干旱和極端降水事件時有發生，這必將對當地植物群落更替、農業發展以及生態環境造成重要的影響[24]。

降水異常也會顯著影響喀斯特地區土壤呼吸，進而影響碳循環過程。蒿廉伊等[25]通過野外控制實驗發現，降水增多導致草原土壤呼吸呈增加的趨勢，而且降水變化會對土壤呼吸強度產生遺留效應。同時，呂文強等[26]也發現喀斯特地區城市綠地土壤的呼吸速率在不同強度降水下具有顯著差異，強降水后的土壤呼吸速率顯著大于中雨和晴天。由于喀斯特地區土層薄且面臨嚴重的石漠化，因此，降水異常對該地區土壤呼吸將有更為顯著的影響。

此外，降水異常還將改變流域中的營養物質通量，對水生生態系統安全有重要影響。Yue 等[27]發現強降水會加劇硝酸鹽流向水體，從而增加了喀斯特地區的水質污染風險。由于喀斯特地區流域水體的HC濃度遠高于非喀斯特地區，降水增多引起徑流增加將顯著影響流域碳循環過程[28]。Li 等[29]在通過對桂林朝天河研究發現，喀斯特河流水體的HC濃度約為非喀斯特地區的10 倍，異源水增加將顯著增加河流碳匯。而且，流量增加還將加速流域的風化過程。Zhong 等[30]在西江流域研究發現，河流流量增加會加快流域的風化速率，進而引起CO2消耗通量增加。值得注意的是，氣溫和降水往往是耦合的，單因素分析可能無法全面評估氣候變化對生物地球化學循環的影響。因此，未來應結合室內和野外控制實驗，以期綜合評估氣候變化對喀斯特地區生物地球化學循環的影響以及對生態系統穩定的反饋。

2 人類活動下的喀斯特地區生物地球化學循環

人類活動對地球系統造成前所未有的影響，極大地改變了全球氣候和生物地球化學循環過程，形成了新的全球生物地理格局，以至于專門提出“人類世（Anthropocene）”的概念定義當前時代[31]。隨著人類活動的不斷加劇，維持喀斯特地區生態系統穩定的生物地球化學循環以前所未有的速度改變，并將最終影響喀斯特地區物質的地理分配格局。作為中尺度的人類活動對喀斯特地區環境影響是多維度的，尤以土地利用變化、城鎮化以及水利工程等對物質循環影響最大。

2.1 喀斯特地區土地利用變化

土地利用和植被覆蓋的變化改變了生態系統結構和功能，進而深刻影響了喀斯特地區生物地球化學循環過程[32]。土地覆蓋程度減少將增加土壤侵蝕及石漠化發生頻率，從而加劇土壤中營養物質損失?？λ固氐貐^作為我國典型的石漠化生態脆弱區，面臨嚴重的水土流失風險，土壤侵蝕引起的土壤養分流失/滲漏是喀斯特地區生態環境退化的主要原因。Zeng 等[33]基于GIS 技術和RUSLE 模型研究發現，喀斯特地區土壤侵蝕的空間分布決定了土壤養分流失的空間分布。因此，增加喀斯特地區植被覆蓋度不僅能夠減少水土流失，也能促進土壤有機物質累積，是治理喀斯特石漠化關鍵的手段之一。

為實現喀斯特地區生態保護和高質量發展，本世紀初國家在喀斯特地區推行了退耕還林還草、石漠化修復工程和天然林保護工程，使得喀斯特地區地表覆蓋發生了巨大變化，大部分退化土地恢復為林地和灌叢[34]。Liu 等[35]發現生態系統植被恢復有助于土壤中碳氮積累，但植被恢復過程中的土壤碳氮耦合可能受到土壤固氮能力不足的制約。同時，Zhu 等[34]研究發現磷限制了喀斯特地區植被對氮的利用，進而限制了對碳的吸收。因此，要恢復喀斯特地區退化的生態系統可能需要在植被恢復早期增加土壤氮磷的輸入。此外，喀斯特地區土壤碳氮的來源和轉化受不同土地利用方式的影響較大，不同土地利用方式下的土壤碳氮儲量有所差異。Liu 等[36]研究表明與非農業用地相比，農業活動降低了喀斯特地區農田全土層土壤有機碳和土壤有機氮的儲量。而且Knops 等[37]通過對1 900 個永久樣地12 年觀測發現，在撂荒期農業耕作將導致土壤碳氮分別損失了89%和75%。因此，減少喀斯特地區農業耕種將在促進當地土壤碳氮累積以及維持生態系統穩定中發揮重要作用。

值得注意的是，土地利用轉換也會顯著改變喀斯特地區生態系統的營養物質循環過程。森林是世界上最大的有機氮庫，其豐富的微生物種類和數量以及有機質含量，對于維持森林生態系統的可持續發展具有重要意義[38]，而林地在轉換為草地和農地后，土壤養分及微生物種類和數量會迅速減少，從而引起土壤退化等一系列后果。Jiang 等[39]在云南典型喀斯特農業區研究發現，林地轉化為耕地后土壤中的有機質和全氮含量將會顯著降低。盡管喀斯特地區天然用地的占比變化不大（圖3），但我國喀斯特地區石漠化面積逐年下降，表明石漠化擴展趨勢得到了有效遏制，生態環境在不斷轉好，未來繼續推行有效的生態修復治理措施具有重要意義。

2.2 喀斯特地區城鎮化

隨著人與自然相互作用加劇，人類已經成為影響環境演化的重要因素。城市作為現代文明的標志，近代以來其擴張速度大大加快，城鎮人口由1950 年的30%提升到了2019 年的56%，全球城市區域約占陸地面積的2.4%[40]。不斷擴張的城市面積以及持續增加的人口直接或間接的改變了城市生態系統結構和功能，并深刻影響了全球生物地球化學循環平衡[41]。如圖3 所示，我國喀斯特地區城市占地從1980 年的0.88%增長到2020 年的2.03%，尤其在近10 年城市面積幾乎翻了一番。城鎮化過程中不僅會消耗大量能源還會顯著增加大氣碳排放，研究發現能源消耗產生的CO2排放量有75%發生在城市[42]，這極大的改變了全球碳循環過程。

根據我國主要城市系統近年來碳儲量長時間變化特征可以發現[42-44]，無論是城市系統中的自然碳儲量還是人為碳儲量都顯著增加。這表明城市土壤具有儲存大量土壤有機碳（SOC）的潛力，對于緩解大氣CO2濃度增加有重要意義，而且喀斯特地區城市流域平均碳匯速率（0.997×106mol km-2yr）也顯著高于自然流域（0.358×106mol km-2yr）[45]。然而，城鎮化不僅對土壤的物理和化學性質以及生物過程有重要影響，而且深刻改變了土壤中的元素組成以及轉化。Sun 等[46]發現城市土壤有機碳儲量和密度不僅在不同城市功能區之間存在明顯的差異，并且城郊梯度差異十分顯著。同時，Raciti 等[47]研究表明，在城市不透水層下0～15 cm 的土壤中碳和氮含量分別降低了66%和95%。城市尺度的生物地球化學循環對地球表層元素組成有重要影響，作為生態脆弱的喀斯特地區，未來應構建城市-郊區-鄉村生態系統的耦合體，通過實現資源的合理分配與共享，以期制定合適的環境管理政策并最終實現可持續發展目標。

2.3 喀斯特地區水利工程

人類大型工程對地球表面的改造極大地影響了生物地球化學循環過程，這已成為全球的普遍共識。河流作為陸地與海洋物質輸送的重要橋梁，修建大壩和水庫等水利工程極大地改變的陸地水循環過程，阻礙了多種營養物質沿著河網流動，進而影響陸地-河流-海洋的物質循環過程（圖2）[48-49]?？λ固氐貐^具有豐富的水能資源，為緩解能源危機，大力建設水利工程將深刻改變喀斯特河流物質運移過程。顆粒物作為溶質的重要載體，水壩的修建攔截了大部分的顆粒物，將嚴重影響喀斯特地區河流生物地球化學循環過程。Eiriksdottir 等[50]發現約85%的原始河流輸送的顆粒物質被大壩截留，而大部分溶解元素的年通量由于流量減少，懸浮物質停留時間和溶解時間的增加卻大幅度增加。同時，Wang 等[51]發現筑壩導致長江流域向河口輸入的陸源POC（顆粒有機碳）降低了90%，而不穩定的自源POC 出口量卻增加了20 倍，自2013 年以來長江流域已截留2.3±0.5 Mt C yr-1的陸源POC，強烈影響了河口的碳循環過程。因此，應該在未來研究工作中多關注水利工程對流域物質遷移過程的影響，以保障水生生態系統的動態穩定。

此外，筑壩也會顯著影響喀斯特河流水體溶解無機碳（DIC）的地球化學行為。Wang 等[52]對喀斯特地區烏江渡深水水庫研究發現，水體滯留時間是碳運移和生物地球化學過程的主控因素，其中約71.5%的DIC 通量產生于15 m 深度以下水體，筑壩將顯著增加深層水體的DIC 濃度。同時，Wang 等[53]對烏江流域多個水庫研究發現，水體剖面的DIC 濃度主要受光合作用和呼吸作用共同調控，呼吸作用以及底層泄水的水庫水力發電方式等導致下游河流中HC濃度顯著高于上游，而且梯級筑壩的方式又顯著放大了HCO3-的累積效應。而且，筑壩還會對水體營養物質運輸及轉化產生巨大影響。Akbarzadeh等[48]發現筑壩降低了河流總氮的通量，結果顯示2000 年全球范圍內水庫固氮量約為70 Gmol yr-1，而且水庫的反硝化和埋藏作用消除了約270 Gmol yr-1，約占全球河網氮負荷的7%，并預計到2030 年將達到約14%。因此，深入探究修建水利工程對喀斯特地區流域營養物質通量的影響，對于維持內陸河流生態安全以及近岸海洋環境穩定具有重要意義。

值得注意的是，相比于非喀斯特地區，喀斯特河流本就具有豐富的無機碳，能夠促進植物進行光合作用，而筑壩進一步加速了流域風化速率導致水中無機碳含量增加。Gao 等[54]對烏江流域多個大壩水庫調查發現河流蓄水將顯著改變流域風化速率，水庫蓄水時間越長將導致大壩上下游的風化速率差距越大。同時，Peng 等[55]發現，烏江流域筑壩后浮游植物生物活性增強導致水庫地表水中葉綠素a 含量顯著高于上游，進而極大的影響流域碳循環過程。因此，未來修建水利工程時應該充分考慮對流域生態環境的影響，并通過調節蓄留時間盡量削弱梯級水庫的水壩效應。

3 喀斯特地區微生物對生物地球化學循環的影響

微生物通過代謝活動驅動生物地球化學循環，并對不斷變化的環境條件做出迅速反應以維持全球生態系統穩定[56]。作為微觀尺度上的生物活動，微生物控制了生物圈中最大的有機質庫周轉[57]，極大地影響了不同區域關鍵帶中物質的生物地球化學循環。土壤微生物和土壤功能之間的相互作用，不僅主導了許多物質循環過程，而且在土壤的形成及其功能的維持中發揮了關鍵作用（圖2），并對于防治土壤退化和促進土壤恢復具有決定性作用[58]，尤其對于喀斯特地區石漠化治理具有重要意義。

作為地球表層的重要組成部分，喀斯特生態系統廣泛分布于全球各地，在全球碳循環過程中發揮了重要作用。相比于非喀斯特地區，喀斯特地球關鍵帶中土壤營養物的分布、積累和穩定機制有顯著差異，對微生物多樣性和豐度有重要影響[59]。張雙雙等[60]通過對比喀斯特地區、混合區和非喀斯特地區的土壤細菌群落發現，喀斯特地區較高的土壤有機碳積累能促進土壤微生物多樣性和豐度。眾所周知，喀斯特地區面臨嚴重的石漠化威脅，這將嚴重影響微生物群落的穩定。Qiu 等[61]在我國主要土壤侵蝕區發現，水土侵蝕不僅會顯著降低土壤多功能性，而且會降低微生物群落的多樣性和網絡復雜性。值得注意的是，研究發現苔蘚生物結皮能夠有效減緩喀斯特地區石漠化進程，不僅能夠有效保存土壤養分還能夠顯著增加土壤微生物的豐度[62]。因此，利用蘚類的生物結皮可作為未來喀斯特地區石漠化治理的重要輔助手段。

全球變化導致生物多樣性正在以前所未有的速度變化，其中氣候變化通過對喀斯特地區微生物群落結構和生物量的控制影響了生物地球化學循環過程，進而對生態系統服務與功能有重要影響。Guo等[63]通過研究長期氣候變化下草原生態系統中的土壤微生物發現，氣候變暖顯著改變了微生物的群落結構，將導致土壤微生物群落的演替日益多樣化。值得注意的是，土壤微生物對環境變化并非是漸進式的，可能存在閾值效應，超過8.86 ℃的年平均溫度，22.41 ℃的土壤溫度和27.97 ℃的最熱月份最高溫度的閾值，土壤腐生真菌豐度將急劇下降，這將對微生物驅動的生物地球化學循環造成重要影響[64]。因此，關注氣候變化對微生物的影響對于維持喀斯特生態系統穩定具有重要意義。

此外，養分添加也會影響喀斯特地區土壤微生物的功能多樣性和群落結構，顯示出人為活動對表層地球系統緩慢而深遠的影響。Stone 等[65]發現盡管養分添加降低了細菌的功能多樣性，但能夠通過更少的特定細菌群落增加碳通量，而且參與呼吸作用的細菌類群在不同生態系統中存在顯著差異，特異性類群在調控土壤碳循環具有重要作用。因此，加強對生物地球化學循環有關鍵作用的特殊菌群研究，不僅有助于喀斯特地區的生態修復，而且對于生態系統碳封存也有重要意義。值得注意的是，長期施肥不僅會顯著改變喀斯特地區土壤剖面的碳、氮的有效性，導致土壤微生物群落發生分化，也會改變元素（如碳氮磷硫）之間的耦合關系。Zeng 等[66]發現施肥直接影響土壤細菌豐富度，并通過土壤酸化和植物群落變化間接影響細菌群落，表明施氮對土壤細菌多樣性和群落組成有明顯的控制作用。同時，Xu 等[67]在西南喀斯特河流中發現減施氮肥和黃鐵礦氧化不僅改變了碳、氮、硫的耦合關系，而且通過驅動陸地化學風化促進了全球碳循環?？λ固氐貐^作為我國主要的農業區，加上特殊地質構造，以往提高施肥量增加作物產量的方法可能對當地的微生物多樣性和豐度有重要影響。因此，未來應該統籌協調當地農業發展和環境保護之間的關系，以期實現喀斯特地區生態保護和高質量發展。

4 未來研究展望

作為維持喀斯特地區生態系統穩定的關鍵，探究全球變化背景下的喀斯特系統生物地球化學過程和物質循環的響應具有重要意義。然而，盡管已經開展了大量研究并取得一些成果，但受限于理論認知和技術手段，對部分現象還存在較大分歧或認識不充分，甚至還有很多問題并未發現?；诖?，我們認為未來還應從以下三個方面繼續開展研究：

（1）從系統研究（如地球關鍵帶）的視角理解生物地球化學過程和物質循環。物質循環在水平和垂直尺度上的遷移轉化并非是獨立的，其動態變化與周圍環境（水、土、氣、生）密不可分。因此，對全球變化背景下的喀斯特系統生物地球化學循環應基于多學科交叉和表層地球系統科學理論，從系統研究視角結合觀測、實驗和模型來理解其物理、化學和生物過程及其耦合作用，這對于系統認識冠層到基巖的物質遷移、平衡與轉化過程以及揭示喀斯特地區生物地球化學循環過程與機制具有重要意義；

（2）多尺度觀測-分析與綜合模型集成研究并舉?？λ固叵到y物質循環是短時間尺度-長時間尺度和點尺度-區域尺度-全球尺度耦合的生物地球化學過程，水文過程是物質循環主要的驅動力。低頻監測無法充分反映關鍵帶物質遷移轉化，也無法揭示物質循環對水文過程的響應規律。因此，未來應采用自動化高頻監測儀或水文敏感期高頻采樣，以揭示關鍵帶生物地球化學循環的動態變化規律。此外還應結合空天地多維度觀測分析，未來還應整合不同時空尺度喀斯特地區生物地球化學循環的研究，以探究區域乃至全球尺度生物地球化學循環對全球變化的響應；

（3）構建多源多尺度耦合的過程和系統模型。為探究喀斯特地區物質來源及循環過程，以及物質系統循環的驅動力和控制機制，未來應逐步建立基于流域尺度巖溶動力系統的多源多尺度耦合的過程和系統模型。積極應用地球化學、環境地理學、模型和系統分析等多領域研究方法，并結合室內實驗和典型喀斯特地區實地調研，從而為生態環境可持續維持、流域系統分析以及喀斯特系統模型研究提供理論支撐。并通過與社會決策機制相結合，推動基于環境-社會系統和諧權衡條件下喀斯特特生態環境的可持續發展。