植物化感作用及其在橡膠復合生態系統的應用

馬振升，吳志祥，祁棟靈

（1. 中國熱帶農業科學院 橡膠研究所/農業農村部儋州熱帶作物科學觀測實驗站 海南 儋州 571700;2. 海南大學 生態與環境學院，海南 儋州 571700）

在農林生態系統，農林作物之間生物化學作用普遍存在[1]，農林生態系統群落里的作物可通過其器官比如莖葉的揮發與淋溶、根系器官分泌或者作物殘體及凋落葉等方式向其生存的周邊環境釋放生物化學物質，進而對周圍鄰近作物的生長和發育產生影響，因此，植物化感作用在自然界中有著極其重要的地位，在植物與其周圍生物的信息傳遞之間起著至關重要的作用。巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis，俗稱橡膠樹）是世界范圍內重要的熱帶產膠植物，在南美洲、亞洲、非洲被廣泛商業栽培，橡膠樹的主產品天然橡膠是重要戰略資源和工業原料，并被廣泛應用于國防、工業、交通、衛生、醫藥等領域[2]。隨著橡膠農林復合生態系統模式的不斷涌現和土地利用率的大幅提高，橡膠農林復合系統綠色可持續發展越來越受到業界的關注和重視[2]。近些年來，在橡膠農林復合生態系統構建應用研究上，已有的研究大多集中在復合系統的光熱、水肥和病蟲害方面，而對橡膠復合生態系統內作物間生物化學作用方面的研究較匱乏。深入開展植物化感作用在橡膠農林復合生態系統利用研究，對發揮作物品種在植膠區的產量潛力、進一步穩定天然橡膠生產保護區的種植面積、保證植膠區天然橡膠的生產供給、助推鄉村產業振興、提高膠農收入以及改善環境生態均具有重要意義。為此，筆者對植物化感作用的概念、類型及機制的研究發展及化感作用在橡膠樹研究實踐等方面的研究進展進行了綜述，以期為進一步深入開展橡膠農林復合生態系統化感作用研究提供參考。

1 植物化感作用的概念

奧地利學者MOLISCH最早提出“化感作用”的概念，他認為，植物的化感作用是植物經由體內分泌某種化學物質來對外界的環境造成影響。直到1959年，關于其整體性的研究才陸續展開[3]。在RICE的著作《Allelopathy》中給出了植物化感作用的定義，即植物經由向環境中釋放化學物質，這些釋放出來的化學物質對其他植物或微生物產生影響的過程，上述影響可以是直接的，也可以是間接的，是有利的，也可以是不利的[4]，RICE在其著作中首次提出，植物化感作用的發生及其后續的影響進程，需要一定的化學物質作為媒介，這一觀點為后續對化感作用的研究提供了努力方向，進而完善并推進了國內外對于化感作用的研究。

近年來，越來越多的研究者對化感作用以及化感物質的作用機理進行了研究。學者們從孔垂華等[5]所著的《植物化感（相生相克）作用》一書中得到了他感作用的系統性定義，即：植物的死體或活體通過某種適當途徑，向其生活的周圍環境釋放化學物質，從而影響（直接或間接方式）緊鄰或下輪種植的同種或異種植物種子種苗萌發和植物后續生長的效應。由此可見，植物之間的互相作用是通過植物本身釋放某種化學物質來實現的，這為之后化感物質的研究打下了基礎[6]。如今，植物他感作用成為生態學領域的重要研究方向，研究尺度上，從分子生態學水平上升到植物生態學水平，從區域尺度擴大到國際尺度[7-9]。

2 植物化感作用的類型及機制

2.1 植物化感作用類型作用的作用方式有如下4種[10]。

2.1.1 根系釋放植物根系會成為化感物質到達外界的媒介，經由土壤傳遞給四周，某些化感物質具有毒性，從而對周圍的植物生長造成影響。

2.1.2 淋溶自然界中活體植株，經由地上部分莖葉、植物枯枝敗葉解體，釋放了一些化感物質，通過地表水的沖刷后，最終淋溶到泥土中，而這種化感物質被證實為香豆素類化合物。

2.1.3 腐蝕植物的枯落物在腐敗的過程中，受到土壤微生物或如水分、陽光等非生物資源的綜合影響，會釋放出化感物質，這類化感物質同樣會影響周圍植物。

2.1.4 揮發植物在生長階段，可以經由枯枝敗葉或是其生長的部位產生乙烯等化感物質來直接或間接影響本身或四周植物的正常發展。

2.2 植物化感自毒作用及其機制植物化感偏害作用亦稱植物化感抑制作用，即植物經由淋濕溶解、根系釋放、腐爛分解、揮發釋放等作用分泌化學物質，以土壤為媒介作用于周圍環境中生存的植物，從而影響其生長發育的一種現象[11-12]，如水稻會對鄰近其生長的雜草產生抑制效果一樣。

在農作物與雜草間的抑制作用方面，研究較早，且其化感作用最終表現為對雜草抑制效果?；兴究梢越邮茈s草生長過程中產生的信息，從而分泌可以抑制雜草生長的化感物質。其本身有一套相應的信號傳遞機制[13]，在這一過程當中，化感水稻會影響雜草體內功效基因的表達水平，致使雜草的生理生化防御機制發生變化，從而影響雜草的生長。

2.3 植物化感自促作用及其機制在植物化感上，自毒作用也稱為作物連作障礙（consecutive monoculture problems），指在正常作物種植管理下，同一農田區域、連續或者多年種植同種或親緣關系相近的作物，造成該作物停滯發展、多發病害蟲害、產量逐年減少、質量逐年變差的現象。植物化感自毒作用已成為生態學研究中比較活躍的研究領域[13]。

2.4 植物互惠作用及其機制這里所指的自促作用也可稱為連作促進作用，指耐連作作物隨著連續栽種同一種植物年限的延長，其產量不減反增，越發優質且病蟲害相對減少[15]。如牛膝（Achyranthes bidentataBlume）可以在進行重茬之后維持大量的增產，是為數不多的連作自促的一種藥用植物[14]。經分析發現，牛膝連作促進是因為連作增進牛膝根系土壤微生物群落布局。在根系分泌物的作用下，根際土壤微生物彼此利用，互相幫助，有益微生物與有害微生物處于一種巧妙的動態平衡，使得牛膝所處的土壤環境較為適中。因此，牛膝可以有效利用營養物質，進行生長以及增產。從而，使得其品質優于大部分連作藥用植物[13]。

2.5 植物互惠作用及其機制植物間存在著多種多樣的相互作用，但由于受到達爾文主義的影響，“適者生存”、“物競天擇”，將競爭作為物種演化的實質性原因。所以現代生態學者更多的是來研究競爭、捕食等負的種間相互作用類型[13]。但是種間正相互作用也必不可少。植物間的正相互作用（positive interaction）也稱互惠作用（facilitation），是指植物體之間或植物與動物之間的合作是有利的。僅一方有利稱為偏利共生（commensalism），如蘭花纏繞在喬木的枝干汲取陽光和營養。對雙方都有利稱為互利共生（mutualism），如有花植物依賴昆蟲傳粉。還有一種是原始協作（protocooperation），也可認為是互利共生的另一類型[13]。

正相互作用的作用機理有：（1）營養補充說（nutrient supply）；（2）遮蓋保護說；（3）林冠截流說（canopy interception）；（4）水作用力晉升說（hydraulic lift）；（5）環境脅迫梯度說（stress gradient hypothesis，SGH）[16]；（6）植物和微生物相互作用說[17]。

3 化感作用在橡膠樹上的研究

曹潘榮等[18]研究發現，橡膠樹葉片水浸出液含有對茶樹有影響的化感物質，高濃度時，抑制茶苗萌發以及幼苗生長，低濃度時則促進之，但抑制效果與抑制物濃度息息相關，這是關于橡膠樹分泌化感物質濃度上的研究，橡膠樹的化感作用隨著品種的不同而不同，并推測，橡膠樹體內含有影響受體植物生長發育的化感物質[19]，但是其分泌的化感物質的種類和數量尚不清楚，還有待于進一步的研究。

除了與周圍植物的關系以外，橡膠樹根系在活化土壤養分方面具有一定的作用，尹玉蓮等[20]利用GC-MS方法，對橡膠樹的根際土壤進行分析，結果表明，在橡膠樹土壤浸提液中，存在著十六醇、十六烷、2-甲基-4-乙基苯酚、鄰苯二甲酸丁基辛酯、2，4- 二硝基苯腙八醛等物質，上述物質具有化感作用，可能來源于橡膠樹根系分泌。

根據化感作用的根系釋放作用方式，在橡膠復合生態系統中，化感物質會從植物的根系釋放到土壤中，進而影響到土壤微生物的群落布局，從而對土壤中致病菌的生長產生影響[21]。已有研究發現，在橡膠木薯復合生態系統中，木薯會產生化感物質來影響橡膠樹土壤根際真菌的群落布局[22]，但關于木薯分泌的化感物質對膠園土壤微生物群落的影響程度還有待于進一步的深入研究。

4 橡膠復合生態系統的發展與應用

復合生態系統是指：農林復合（栽培）在同一塊區域上，根據植物不同的生長習性，劃分不同的生長區域，將喬木、作物以及六畜結合在一起成為一個可以產生經濟效益的生態系統。橡膠復合生態系統則是將橡膠樹作為主要的喬木類型。其主要表現形式為膠園間作，我國的膠園間作可分為三個階段[23]。

第一階段：經濟作物間作階段，從20世紀50年代初至20世紀70年代初，是我國膠園間作發展過程的摸索階段。本階段膠園間作主要以自發、分散的方式種一些農作物(或茶葉等經濟作物，主要目的是生產農副產品，解決植膠初期職工的生活問題。

第二階段：從20世紀70年代初至20世紀80年代，是我國膠園間作快速發展階段。在這段時間里，由于橡膠園風寒自然災害頻繁，橡膠生產損失很大，為了提高橡膠生產的抗災能力，發展“二線作物”生產，“以短養長”[24-25]，即膠園間作作為一項抗災減災的重要措施被提到生產日程上來，膠園間作以邊發展、邊研究的方式在我國各植膠區大規模迅速發展起來。

第三階段：從20世紀80年代末至今，是我國膠園間作發展過程的調整和鞏固階段。在該階段，膠園間作也曾一度有較快的發展，但隨著市場經濟的調整，膠園間作生產趨于平穩，雖然間作面積有所減縮，但一些綜合效益較佳的膠園間作模式，如橡膠/茶間作模式等得到鞏固和發展，并且朝著生態膠園的方向發展。生態膠園建設和研究成為該階段的主要特點。膠園的合理間作，可增加橡膠樹的產膠量并促進其生長[26]。 目前，我國橡膠園種植的主要間作物有豆科植物、益智和砂仁等[26]。

5 展 望

5.1 利用化感作用防治橡膠復合生態系統的病蟲害植株在受到致病菌或害蟲的攻擊后，會形成一套獨特的防御機制，即自身會產生抵御該種攻擊的化學物質。這樣的防御機制又分為直接防御和間接防御[27]。西雙版納是我國的主要橡膠種植區，在種植期間難免發生病蟲害。如當遭遇橡副珠蠟蚧(Parasaissetia nigraNietner)時，橡膠樹會減少乙烯利的分泌[28]，從而提高自身抗蟲能力?；蚴峭ㄟ^釋放一些揮發性氣體（大多數屬于芳香類化學物質），來引誘天敵（副珠蠟蚧闊柄跳小蜂）進行生物防治[29-30]，既減少了農藥的噴灑，又促進橡膠樹的生長[31]。

5.2 利用化感作用來促進橡膠復合生態系統對養分的吸收膠園里的營養主要來自于枯枝敗葉的歸還，其中涉及到化感作用影響橡膠復合生態系統的營養方式。生物循環是森林物質系統中土壤與植物間重要生態過程，包括養分吸收、養分儲存和養分歸還3個環節。橡膠人工林生態系統中養分元素循環，主要涉及到橡膠樹吸收（包括膠乳中的養分）、橡膠樹保留、枯枝敗葉歸還。橡膠樹從土壤中的養分吸收量，樹體中養分存留量，凋落物中養分歸還量，以及養分循環中總流通量大小順序均為N＞K＞P，說明了各元素在整個生物循環機制中的特定作用[32]。不論是橡膠樹活體釋放還是根系分泌，亦或是枯枝敗葉被腐蝕所產生的化感物質，在這其中，都起到了至關重要的作用。

5.3 化感作用可能刺激橡膠復合生態系統的增產通過外源施用乙烯利的實驗顯示，橡膠樹產膠量增大。乙烯利的存在，不但加劇了黃色體的穩定性，解除凝膠現象而且幫助促進了膠乳的代謝[33]。范思偉和楊少瓊[34]發現，乙稀利刺激增產效應首要體現在2個方面。

第一個方面是產膠效益，包括：乙烯利可以調節膠乳的酸堿度，在堿化作用下，黃色體膜的ATP酶活性不僅可以得到提高，而且可以使黃色體內的酸堿性質發生變化，提高產膠量；乙烯促進酶的合成，調理部分酶的活性（如提高轉化酶的轉化能力）；促進核酸合成；提高了膠管組織膜的通透性，使得糖類和水分的運輸效率不斷提升，保障產膠過程中能量的供給。

另一方面是排膠效應，包括：影響黃色體的穩固性，調節橡膠樹內的離子濃度變化，維持膠乳的穩定；促進排膠；擴大排膠面。

5.4 化感作用可能通過調節橡膠復合生態系統中水汽通量來影響小氣候巴西野生橡膠樹長期生長在南美洲亞馬遜河流域的熱帶雨林，形成了獨特生物學習性，如季節要求變化較??；氣候要求終年高溫；降雨要求較為豐沛；需要充足的光照以適應其生長；生物資源要求豐富多樣以進行一系列的化感作用；土壤要求潮濕的紅壤等[35]。亞馬遜河流域熱帶雨林面積占據全球雨林總面積的一半，為全世界面積最大、物種種類和數量最多的熱帶雨林。在如此豐富的生物資源環境下，橡膠樹必然與其周圍植物存在有一定的互作作用。但是，橡膠樹作為植物，與動物相比較，其不能移動。所以為了完成互作，便只能通過釋放或者是分泌化感物質來進行。植物化感作用通過影響有關酶的分泌（如ATP酶的活性）影響植物活體蒸騰作用和呼吸作用來調節小氣候。

目前，對于橡膠樹的化感作用研究的還不夠深入，只涉及到了根、莖、葉浸提液對作物的作用（促進或者抑制），但是，目前尚不清楚橡膠樹所分泌的化感物質的種類和數量，有待進行深入的分析。今后通過對橡膠復合生態系統化感作用的深入研究，有望充分利用化感作用來指導植膠生產，進而發揮作物品種在植膠區的產量潛力、提高經營發展橡膠種植的綜合收益、穩定天然橡膠種植面積、保證天然橡膠供給、促進鄉村產業振興。