復合鹽脅迫對7個玉米品種萌發的影響

祁 通，黃 建，徐 菲，韓登旭

（1.新疆農業科學院土壤肥料與農業節水研究所/農業農村部鹽堿土改良與利用（干旱半干旱區鹽堿地）重點實驗室，烏魯木齊 830091；2.新疆農業科學院糧食作物研究所，烏魯木齊 830091）

0 引言

【研究意義】土壤鹽漬化是影響作物生長和產量的重要因素之一[1]。鹽漬化耕地占灌區耕地的37.72%，南疆的占比達到了49.6%[2]。篩選耐鹽堿植物品種資源是利用鹽堿地最經濟有效的方法之一[3]，玉米是三大糧食作物之一，也是生產復合飼料的重要原料[4]。玉米是鹽堿敏感類型的作物[5]，中度鹽堿條件可使玉米嚴重減產。篩選出具有耐鹽性較強的玉米品種，對于促進玉米生產具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物耐鹽堿的鑒定方法主要有萌發期篩選法、苗期鑒定法、大田鑒定法等[6]，種子萌發是植物生長發育的起點和關鍵時期，其發芽情況及胚根胚芽生長情況對后續生長和發育具有奠定基礎的作用，植物種子萌發時期對鹽堿脅迫較敏感，種子萌發期是耐鹽堿性鑒定重要時期[7-8]。關于萌發期耐鹽性品種的篩選已在多種作物[9-11]中開展了相關研究，并建立了一系列的耐鹽鑒定指標和評價方法?！颈狙芯壳腥朦c】新疆目前可應用到大田生產中較耐鹽堿玉米種質資源比較匱乏。需引進、篩選、培育和鑒定耐鹽堿的玉米品種?！緮M解決的關鍵問題】利用田間實際復合鹽，研究7 份玉米材料萌發期的耐鹽性，綜合分析萌發期多種性狀，篩選出適合新疆鹽漬化土壤種植的耐鹽性玉米品種，為玉米耐鹽性品種的選育和利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 玉米

試驗于2018年6月15日～7月13日在新疆喀什地區岳普湖縣農技中心試驗站進行，室外溫度為28 ～30 ℃。萌發試驗在實驗室內進行。

玉米品種由新疆農業科學院糧食作物研究所提供，有7個玉米品種分別為新玉29 號（早熟）、新玉54 號（早熟）、KWS 3376（早熟）、新玉102 號（早熟）、KWS 2564（中晚熟）、新玉110 號（極早熟）、新引KWS 9384（早熟）。

1.1.2 鹽溶液

在鹽漬化農田隨機采集的鹽土2kg，按照1：5土水比，充分振蕩后，用定性濾紙過濾浸提土壤溶液1L，測定溶液含鹽量為81.5g/L（干涸法），CO32-、、HCO3-、Cl-、SO42-、Ca2+、Mg2+、K+和Na+分別為0.086 9、0.618 6、20.468 1、10.717 3、0.811 9、2.699 2、0.017 0 和29.900 0，用浸提液，按照0%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%濃度配制鹽水溶液500mL，進行發芽試驗。圖1

圖1 萌發試驗Fig.1 Germination test

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗設置鹽分溶液濃度5個，玉米品種7個，共計35個處理，重復3次。每個玉米品種精選種子150 粒，先用0.1%～0.2% HgCl 溶液浸泡8～10 min，用蒸餾水沖洗3～5次。將30粒種子均勻擺放在底部覆有濾紙的培養皿（培養皿均經過70%的酒精消毒）內，將配好的不同濃度鹽溶液分別加入培養皿，每個培養皿加入20 mL鹽溶液，在上面覆蓋一層濾紙，蓋好培養皿蓋子，置于20～25℃溫度條件下培養箱子進行發芽試驗。

1.2.2 測定指標

發芽第2 d起，每天觀察發芽情況，及時移出發霉種子，更換新的濾紙，記錄發芽數量，以萌發幼芽達種子長度1/2 為發芽標準，連續記錄7 d；最后1 d測量所有發芽種子的胚根長度及胚芽長度、發根數、胚根鮮重及胚芽鮮重，根據發芽數量將胚根及胚芽鮮重折算為30株的鮮重。

發芽勢：處理的第4 d 以胚根突破種皮2 mm為標準統計發芽數，計算各品種發芽勢。

發芽勢=規定日數內發芽種子數量/檢測種子總數×100%；

發芽率：處理的第7 d 以胚根突破種皮2 mm為標準統計發芽數，計算各品種的發芽率；

發芽率=發芽終期全部正常發芽的種子數量/檢測種子總數×100%。

胚芽長和胚芽重：處理第7 d 測量各品種的胚芽長及胚芽重，每個處理取長勢均勻的10株分別進行測量，低于10株的全部測量并記錄。

1.3 數據處理

采用SPSS16.0 和EXCEL 對發芽指標的測定結果進行數據統計和圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 鹽分濃度對玉米發芽率的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種發芽率沒有顯著差異，都達到了80%的發芽水平。當鹽分濃度為0.6%時，玉米發芽率出現了明顯差異，其中KWS2564 與KWS3376 發芽率明顯低于其他品種，分別只有45.3%和45.6%，新玉102 號品種發芽率均值最高，為86.7%；當鹽分濃度為0.9%時，KWS9384、KWS3376 發芽率明顯低于其他品種，發芽率只有14.4%和15.6%，其次是KWS2564，發芽率為33.3%，其他品種之間也有差異，但發芽率均超過了60%，新玉102號發芽率均值最高，為78.9%；當鹽分濃度達到1.2%時，KWS2564、KWS9384 和KWS3376 發芽率還是顯著低于其他品種，新玉102 號發芽率均值依舊最高，其他品種與新玉102號發芽率差異顯著；當鹽分 濃 度 達 到1.5% 時，KWS9384、KWS3376、KWS2564 發芽率顯著低于其他品種，其中KWS9384最低，為13.3%，而此時新玉102號與新玉110 號發芽率均高于其他品種，新玉102 號品種發芽率與濃度1.2%時相比有所下降，仍達到62.2%，而新玉110 號發芽率與1.2%時也略有下降達到60.0%。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種發芽率逐漸下降，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564、KWS9384 和KWS3376，3個品種的耐鹽能力較弱。新玉102號發芽率對鹽分的相應較遲緩，在鹽分達到1.5%時發芽率才較大的下降幅度，該品種對鹽分的耐受能力較強。而其他品種隨鹽分濃度的增加，發芽率雖然也有較大的下降，但在較高鹽條件下（1.2%），發芽率仍然超過了50%，也有一定的耐鹽能力。圖2

圖2 不同鹽分濃度下不同玉米品種發芽勢變化Fig.2 Effect of salt concentration on germination potential of different maize varieties

2.2 鹽分濃度對玉米發芽勢的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的發芽勢存在顯著差異，KWS2564 與KWS3376 的發芽勢顯著高于其他品種，其他品種之間差異不顯著。當鹽分濃度為0.6%時，除了新玉102 號外，其他品種的發芽勢明下降，新玉102號的發芽勢最高為93.3%，KWS3376品種的發芽率最低，為55.5%，其他品種之間差異不顯著；當鹽分濃度為0.9%時，7個品種的發芽勢繼續下降，各品種發芽勢的大小順序為新玉102 號＞新玉110 號＞新玉29 號＞新 玉54 號＞KWS3376＞KWS2564＞KWS9384；當鹽分濃度達到1.2%時，新玉102 號發芽勢依舊最高為86.7%，KWS9384的發芽勢最低為22.22%，品種發芽勢的大小順序為新玉102號＞新玉110 號＞KWS2564 新玉29 號＞新玉54號＞KWS3376＞KWS9384；當鹽分濃度達到1.5%時，新玉102 號的發芽勢依舊最高為80.0%，品種發芽勢的大小順序為新玉102號＞新玉110號＞KWS2564＞新玉29 號＞新玉54 號＞KWS9384＞KWS3376，除新玉102 號與新玉110 號之間差異顯著，其他品種之間差異不顯著。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的發芽勢逐漸下降，鹽分脅迫明顯降低玉米的發芽勢，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564、KWS9384 和KWS3376，3個品種的耐鹽能力較弱。新玉102 號發芽勢對鹽分的相應較遲緩，在鹽分達到1.5%時發芽勢仍然能達到80%，該品種對鹽分的耐受能力較強。圖3

圖3 不同鹽分濃度下不同玉米品種發芽勢變化Fig.3 Effect of salt concentration on germination potential of different maize varieties

2.3 鹽分濃度對玉米胚根長度的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的胚根長存在顯著差異，新玉110 號胚根長均值最大為5.1 cm，KWS3376胚根長均值最小為2.8 cm，其他品種胚根長在兩者之間。當鹽分濃度為0.6%時，玉米的胚根長差異顯著，各個玉米品種的胚根長處新玉102 號外，都有所下降，其中KWS2564 與KWS3376 胚根長明顯低于其他品種，新玉102 號胚根長均值最高，為4.6 cm；當鹽分濃度為0.9%時，KWS2564 胚根長最低為1.3 cm，新玉102 號胚根長均值最高，為3.6 cm，其次是新玉110 號。當鹽分濃度達到1.2%時，KWS2564 和KWS3376 胚根長均值低于其他品種均低于2 cm，而新玉110號胚根長均值最高，其次是新玉102 號；當鹽分濃度達到1.5%時，所有品種的胚根長均值是全部鹽濃度中最低的，KWS2564 和KWS3376 的胚根長均值在同組中最低，新玉102 號和新玉54 號胚根長顯相對較高，均為2.3 cm。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚根長逐漸下降，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564和KWS3376，這2個品種的耐鹽能力較弱。新玉102號和新玉110號胚根長對鹽分的相應較遲緩，在鹽分達到1.5%時發芽率才較大的下降幅度，該品種對鹽分的耐受能力較強。表2

表2 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚根長度變化Table 2 Effects of salt concentration on radicle length of different maize varieties（cm）

2.4 鹽分濃度對玉米胚芽長度的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的胚芽長無顯著差異。當鹽分濃度為0.6%時，各個玉米品種的胚芽長都有所下降，但個品種間無顯著差異。當鹽分濃度為0.9%時，新玉102 號胚芽長最高為2.5 cm，其次是新玉110號，其他品種間差異不顯著。當鹽分濃度達到1.2%時，新玉110號和新玉102號的胚芽長均值高于其他品種均低于，均在2 cm以上，而新玉110號的胚芽長均值最高，其次是新玉102號；當鹽分濃度達到1.5%時，所有品種的胚芽長均值是全部鹽濃度中最低的，KWS2564胚芽長均值在同組中最低，為0.7 cm。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚芽長逐漸下降，在低濃度鹽脅迫下，各品種間胚芽長差異不明顯，在高濃度鹽分條件下，新玉110號胚芽長較高，與其他品種的差異明顯，新玉110號耐鹽能力相對較強。表3

表3 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚芽長度變化Table 3 Effects of salt concentration on germ length of different maize varieties（cm）

2.5 鹽分濃度對玉米胚根重的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種胚根重沒有顯著差異，均值為2.91 g（30 株）。當鹽分濃度為0.6%時，玉米的胚根重出現了明顯的差異，其中KWS3376 胚根重明顯低于其他品種，只有0.81 g，新玉102號胚根重均值最高，為3.2 g，其他品種間差異不顯著；當鹽分濃度為0.9%時，KWS2564、KWS3376 的胚根重明顯低于其他品種，胚根重只有0.8 g，而是新玉102號胚根重均值最高，為3.01 g，其他品種之間也有差異，但差異不顯著。當鹽分濃度達到1.2%時，KWS2564的胚根重最低為0.46 g，而新玉102號發芽率均值依舊最高為2.16 g，但與其他品種間的差異不顯著；當鹽分濃度達到1.5%時，新玉102 號和新玉110 號胚根重均值超過1 g，其中其他品種的均值小于1 g，最低的是KWS3376為0.49g。

鹽分脅迫影響了玉米胚根重，隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚根重逐漸下降。對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564 和KWS3376，這2個品種的耐鹽能力較弱。新玉102 號胚根重對鹽分的相應較慢，該品種對鹽分的耐受能力較強。表4

表4 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚根重變化Table 4 Effects of salt concentration on radicle weight of different maize varieties（g/30株）

2.6 鹽分濃度對玉米胚芽重的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的胚芽重無顯著差異。當鹽分濃度為0.6%時，各個玉米品種的胚芽重都有所下降，但個品種間無顯著差異。當鹽分濃度為0.9%時，新玉102 號胚芽重最高為3.06 g（30 株），其他品種間差異不顯著。當鹽分濃度達到1.2%時，新玉102 號胚芽重均值高于其他品種，但除了KWS2564外差異不顯著，而KWS2564 胚芽重均值最低，為1.19 g；當鹽分濃度達到1.5%時，所有品種的胚芽重均值是全部鹽濃度中最低的，KWS2564胚芽重均值在同組中最低，為0.61 g。整體變化趨勢與玉米胚芽長的變化類似。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的胚芽重逐漸下降，在低濃度鹽脅迫下，各品種間胚芽重差異不明顯，在高濃度鹽分條件下，新玉110號胚芽重較高，與其他品種的差異明顯，新玉110號耐鹽能力相對較強。表5

表5 不同鹽分濃度下不同玉米品種胚芽重變化Table 5 Effects of salt concentration on germ weight of different maize varieties（g/30株）

2.7 鹽分濃度對玉米發根數的影響

研究表明，在無鹽的條件下，7個玉米品種的發根數沒有顯著差異，均值為4.5個。當鹽分濃度為0.6%時，玉米的發根數出現了明顯的差異，其中新玉110號發根數明顯高于其他品種，為4.7個，KWS3376、KWS2564 和新玉102 號發根數均值明顯低于其他品種，為3.2、3.2和3.5個；當鹽分濃度為0.9%時，7個玉米品種的發根數沒有顯著差異；當鹽分濃度達到1.2%時，7個品種的發根數差異不顯著，新玉110號和KWS9384發根數均值較高，KWS3376 和KWS2564 最低，其他品種間差異不顯著；當鹽分濃度達到1.5%時，所有品種發根數都有較大的下降，平均為2.2個，其中新玉110 號發根數最高為2.9個，顯著高于KWS3376和KWS2564，與其他品種間差異不顯著。

隨著鹽分濃度的增加，7個玉米品種的發根數逐漸下降，對鹽分脅迫最敏感的玉米品種為KWS2564和KWS3376，這2個品種的耐鹽能力較弱。新玉110 號發根數對鹽分的相應較遲緩，在鹽分達到1.5%時發根數才較大的下降幅度，這個品種對鹽分的耐受能力較強。而其他品種隨鹽分濃度的增加，發根數差異不明顯。表6

表6 不同鹽分濃度下不同玉米品種發根數變化Table 6 Effect of salt concentration on the number of hair roots of different maize varieties（個）

3 討論

種子的耐鹽性都是遺傳基因決定的，不同的環境中鹽的含量是不同的，品種的耐鹽能力也是不同的[11]。新疆南疆地區的鹽堿類型主要是氯化物-硫酸鹽或者硫酸鹽氯化物型，并非單一鹽分類型，前人在研究玉米鹽堿性脅迫資源篩選時，主要集中在NaCl 的鹽堿脅迫[12-15]，研究選用含鹽量為80 g/kg 鹽土的浸提液進行配置的復合鹽堿作為篩選條件，鹽堿成分等理化性質更符合該地區的實際情況，有利于篩選出適合該地區種植的玉米品種。種子萌發和幼苗建成是植物生長發育的關鍵時期，也是對外界環境最敏感的階段，考察種子萌發期的耐鹽性是判斷作物應對逆境的關鍵。研究發現在鹽脅迫下，所有玉米品種的發芽率、發芽勢、發根數、胚芽和胚根的長及重量等指標隨鹽分濃度的增加逐漸下降，這與前人研究結果是類似的[14，15]，而這些指標在不同品種之間降幅有較大差異，其中新玉102 號和新玉110號相關指標在同等鹽分濃度下各項指標與對照相比下降幅度較少，其耐鹽能力較強，而KWS3376 和KWS2564 指標下降較大，其對鹽分較為敏感，不耐鹽。研究選用發芽勢、發芽率、胚根胚芽長、胚根胚芽鮮重等指標從多角度反映了種子萌發期耐鹽性，在鹽分濃度為0.9%時，7個玉米品種中除了新玉102 號和新玉110 號外，其余玉米品種其發芽率、發芽勢等指標與對照相比降幅超過50%，鹽堿脅迫下玉米種子萌發期的發芽情況及胚根胚芽形態情況受到明顯抑制，此時鹽分已經影響了玉米的萌發，不利于玉米的生長。

4 結論

在新疆復合鹽脅迫條件下，新玉102 號和新玉110 號具有較高的耐鹽能力，KWS3376 和KWS2564 對鹽分比較敏感，不耐鹽。7個品種鹽分含量超過0.9%時，玉米的發芽勢、發芽率、胚芽和胚根長度及重量等指標都有明顯的降低，影響了玉米的萌發。