水分脅迫對陸地棉生長發育的影響

鄭子漂，徐海江，崔建平，林濤，郭仁松，王亮，張大偉，魏鑫，孔繁陽

（新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091）

0 引言

【研究意義】新疆是我國最大的產棉區，占種植業總產值的65%～70%[1]。新疆南疆地區屬典型干旱區，培育抗旱品種[2-3]可以降低干旱對作物產量造成損失。棉花育種周期較長，利用棉花抗旱種質資源、挖掘現有主栽品種的抗旱潛力，是尋找抗旱性優勢品種有效捷徑[4-5]。挖掘棉花種質材料的抗旱潛力，對培育適應干旱等逆境陸地棉新品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】棉花受旱時，棉株增長緩慢，葉片數減少，葉片變小、新生葉片生長速率慢，果枝量少，且伸展慢，嚴重受旱時棉花植株停止生長，產生自然封頂現象[6-7]。韓會玲等[8]研究發現，供水不足情況下水分脅迫對棉花生長發育的影響程度由大到小依次為現蕾期、花鈴期、吐絮期、苗期，蕾期和花鈴期，連續受旱對棉花生長發育影響最大。干旱可引起棉花發生一系列的生理代謝反應，提高棉花超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，而有效調節活性氧代謝的平衡，能增強棉花干旱脅迫下的抗氧化能力，提高棉花綜合抗性[9-10]?！颈狙芯壳腥朦c】研究表明[11-13]，全生育期各階段缺水會使棉花脫落增加，果枝數、單株成鈴數減少，株高降低，導致產量下降。需研究水分脅迫對新疆南疆陸地棉生長發育的影響?！緮M解決的關鍵問題】以11 份棉花品種（系）為材料，在大田設置正常灌水與水分脅迫處理，研究棉花種質資源在水分脅迫與正常灌水下生育進程、形態指標、干物質積累、抗氧化酶活性變化和產量構成因素的差異，分析不同抗旱性棉花材料的生長發育規律。

1 材料與方法

1.1 材料

田間試驗于2019年在新疆農業科學院棉花育種家基地進行，試驗區位于新疆阿克蘇地區阿瓦提縣豐收二場一連（N 40°06′，E80°44′ ，海拔為1 025 m）。年均降雨量為46 mm，蒸發量為2 890 mm，年日照時數2 679 h，全年≥10 ℃積溫3 800 ℃，屬典型溫帶大陸性干旱氣候。土壤類型為砂壤土，0～40 cm耕層水解性氮5.4 mg/kg，有效磷23.7 mg/kg，速效鉀112.0 mg/kg，有機質含量5.4 g/kg，土壤pH值為7.2。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

設置水分脅迫（1 800 m3/hm2）和正常灌水（3 600 m3/hm2，為當地棉田灌水平均水平）2個處理，重復3 次，隨機區組排列。4月14日播種，采用1膜6行機采棉種植模式，行距配置為（66+10）cm，株距11 cm，理論密度為23.7×104株/hm2。膜下滴灌方式，6月21日滴灌頭水，8月16日最后1次滴水，間隔8 d 灌水1 次，其余栽培管理措施同當地棉田。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 棉花生育進程及農藝性狀

調查不同處理下棉花參試材料的出苗期、現蕾期、開花期、吐絮期。在每個試驗小區選取長勢均勻10 株棉花，中邊行各5 株，在棉花蕾期（6月24日）、花鈴期（7月24日）、吐絮期（9月10日）調查株高、果枝數、蕾數、花數、鈴數。表1

表1 棉花品種（系）編號及名稱Table 1 Code and name of cotton varieties（strains）

1.2.2.2 棉花干物質

于棉花蕾期（6月24日）、花鈴期（7月24日）、吐絮期（9月10日）在各試驗小區內選取長勢均勻的中行、邊行各2 株，按照根、莖、葉、蕾花鈴等不同器官分解，采用烘箱105℃殺青30 min 后，于80 ℃下烘干至恒重，稱取干物質質量。

1.2.2.3 棉花抗氧化酶活性

于棉花盛鈴期（8月10日）在各試驗小區內選取長勢均勻的中行，取2 株棉花倒2葉剪碎后混勻，用于抗氧化酶活性的測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍（NBT）比色法測定[14]；過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定[15]，過氧化氫酶（CAT）活性參照Cakmak[16]的方法測定。

相對抗氧化酶活性=水分脅迫處理下抗氧化酶活性÷正常灌水條件下抗氧化酶活性。

1.2.2.4 棉花產量

各試驗小區于9月20日實收測產。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010 進行數據處理及圖表繪制，采用DPS 7.05軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對棉花生育進程的影響

研究表明，在水分脅迫處理下，參試材料總體表現為生育進程加快，生育期提前。新陸中75號生育期提前時間最長，為5 d；AW1431 次之，為4 d；J206-5、AW1443、新陸中54 號、新陸中71 號、ZJL1119、3D12003、巴43497、MS1603、ZJL1413等9個品種（系）生育期縮短1～3 d。表2

表2 水分脅迫下棉花生育進程變化Table 2 Effects of water stress on the growth progress of cotton

2.2 水分脅迫對棉花主要農藝性狀的影響

研究表明，水分脅迫處理對棉花蕾期、花期、吐絮期的主要農藝性狀均有影響。在蕾期時，參試材料株高下降幅度從大到小依次為6＞10＞7＞1＞2＞4＞3＞5＞9＞11＞8，其中參試材料6號株高下降11.97 cm，差異顯著；果枝數下降幅度從大到小依次為10＞7＞6＞4＞8＞11＞1＞3＞5＞2＞9，其中參試材料10、7、6、4 果枝數分別下降2.03、1.94、1.77 和1.64 臺，差異顯著；蕾數下降幅度從大到小依次為10＞4＞7＞6＞11＞8＞5＞3＞9＞2＞1，其中參試材料10、4、7、6蕾數分別下降3.77、2.86、2.53 和2.32個，差異顯著。在花鈴期時，參試材料株高下降幅度從大到小依次為6＞3＞4＞1＞5＞9＞7＞2＞10＞8＞11，其中參試材料6、3、4 株高分別下降34.00 、21.47 和15.22 cm，差異顯著；果枝數下降幅度從大到小依次為6＞3＞9＞11＞4＞2＞5＞1＞10＞8＞7，其中參試材料6、3果枝數分別下降6.74、4.15臺，差異顯著；花/蕾/鈴數下降幅度從大到小依次為7＞6＞5＞3＞9＞4＞10＞1＞11＞2＞8，其中參試材料7、6、5、3，花/蕾/鈴數分別下降6.41、5.82、5.01 和4.63個，差異顯著。在吐絮期時，參試材料株高下降幅度從大到小依次為5＞6＞1＞4＞2＞10＞7＞11＞8＞3＞9，其中參試材料5、6、1、4、2 株高分別下降14.13、13.47、12.20、11.27、10.57 cm 差異顯著；果枝數下降幅度從大到小依次為6＞11＞8＞5＞4＞10＞1＞2＞7＞9＞3，其中參試材料6、11 果枝數分別下降2.04、1.53 臺，差異顯著；鈴數下降幅度從大到小依次為4＞5＞8＞11＞10＞7＞1＞6＞9＞3＞2，參試材料在水分脅迫下差異不顯著。水分脅迫對參試材料9、2的農藝性狀影響較小。表3

表3 水分脅迫下棉花主要農藝性狀變化Table 3 Effects of water stress on the agronomic characters of cotton

2.3 水分脅迫對棉花干物質積累的影響

研究表明，隨著生育進程的推進，營養器官干物質積累占干物質積累總量的比例均減少，而生殖器官所占比例逐漸增大。在蕾期時，參試材料營養器官干物質積累量平均下降0.70 g/株，生殖器官干物質積累量平均增加0.11 g/株，在短期水分脅迫下，棉株干物質積累存在向生殖生長轉移的跡象；單株干物質積累量平均下降0.59 g/株，幅度從大到小依次為8＞10＞4＞7＞2＞6＞11＞5＞1＞3＞9，差異不顯著。在花鈴期時，參試材料營養器官干物質積累量平均下降5.68 g/株，生殖器官干物質積累量平均下降0.12 g/株；單株干物質積累量平均下降5.80 g/株，幅度從大到小依次 為4＞3＞1＞2＞10＞7＞5＞9＞11＞6＞8，其中參試材料4號下降28.50 g/株，差異顯著。在吐絮期時，參試材料營養器官干物質積累量平均下降2.18 g/株，生殖器官干物質積累量平均下降14.03 g/株；單株干物質積累量平均下降16.21 g/株，幅度從大到小依次為5＞4＞2＞6＞8＞3＞11＞1＞9＞7＞10，其中參試材料5 號下降77.45 g/株，差異顯著。水分脅迫對參試材料9、11、2的干物質積累影響較小。表4

表4 水分脅迫下棉花干物質積累變化Table 4 Effects of water stress on the dry matter accumulation of cotton

2.4 水分脅迫對棉花抗氧化酶活性的影響

研究表明，水分脅迫下棉花葉片SOD 活性、POD 活性及CAT 活性均有明顯變化。相對SOD活性介于0.64～1.58，干旱脅迫下SOD 活性升高的品系有4、11、9、2、3；相對POD活性介于0.65～2.05，干旱脅迫下POD 活性升高的品系有8、4、11、6、3、9、2；相對CAT活性介于0.87～1.40，除了參試品系4、11，其他參試品系CAT 活性均升高。水分脅迫處理下，SOD、POD、CAT 活性均升高的參試品系有9、2、3。表5

表5 水分脅迫下棉花抗氧化酶活性變化Table 5 Effects of water stress on the antioxidant enzyme activity of cotton

2.5 水分脅迫對棉花產量及其構成因素的影響

研究表明，水分脅迫處理對棉花產量及其構成因素均有明顯影響。在水分脅迫下參試材料有效鈴數、單鈴重均有所減少，有效鈴數平均下降0.89個/株，單鈴重平均下降0.23 g。衣分平均下降0.49%。參試材料籽棉產量減少1.93%～37.14%，平均下降584.9 kg/hm2，幅度從大到小依次 為5＞11＞6＞4＞1＞3＞7＞2＞8＞10＞9，其中參試材料5號產量減少2 318.36 kg/hm2，差異顯著。表6

表6 水分脅迫下棉花產量及其構成因素變化Table 6 Effects of water stress on the yield and yield components of cotton

3 討論

棉花抗旱性是一個復雜的數量性狀，同時還受到生長發育和環境因素的影響[17]。棉花在遇到干旱脅迫時，會通過改變其形態特征及一系列的生理生化反應來適應干旱環境[18]。雷成霞等[19]發現，棉花需水的關鍵時期是花鈴期，試驗于花鈴初期設置水分脅迫處理，將花鈴期作為棉花抗旱的重要生育時期，符合新疆南疆干旱區的實際生產情況。

水分通過抑制細胞的縱向生長而影響植株的營養生長、生理狀態，特別是進入生殖生長階段后，持續干旱脅迫導致棉花生育進程加快，生育期縮短，加速植株衰老[20-21]。研究發現，在水分脅迫下11份參試材料生育期均提前，與前人的研究結果基本一致。研究發現，水分脅迫下棉花株高、果枝數、蕾鈴數等主要農藝性狀均受到影響。株高是衡量棉花生長狀況的重要指標，也是反映作物營養生長和生殖生長協調程度的重要指標［22］。Wang 等［23］研究認為，棉花株高隨著灌水下限增加而增加，干旱抑制棉花植株生長。棉花生育期缺水會導致果枝量減少、單株成鈴數降低[24-25]。研究結果與之具有相似之處。

不同時期干物質積累狀況對棉花產量具有重要影響[26]，其合理分配及運轉、協調好庫源關系是提高棉花產量的關鍵[27]。水分脅迫打破了正常養分供應規則，影響棉花干物質在不同生育時期及不同器官的累積與分配規律[28]，長時間連續的水分虧缺會造成棉株代謝失調、生長速率下降，導致棉株干物質積累量明顯下降。Papastylianou[29]與姚青青[30]研究發現，短暫干旱脅迫有利于營養生長向生殖生長轉化，提高生殖器官分配比例。研究也發現，在水分脅迫處理前期，棉株干物質積累存在向生殖生長轉移的跡象。

干旱脅迫誘導能夠提高植物體內SOD、POD、CAT 活性，提高植物對干旱等非生物脅迫的適應性[31-33]。即抗氧化酶系統活性的增強可提高植物的綜合抗性。研究發現，水分脅迫下11個參試品系的抗氧化酶活性均發生變化，5個參試品系SOD 活性升高，8個參試品系POD 活性過表達，9個參試品系CAT 活性過表達。其中，參試品系9、2、3的三種抗氧化酶活性均升高。

水分脅迫對產量的影響主要取決于對有效鈴數和單鈴重的影響[34-35]。蔡紅濤等[36]從籽棉產量及構成因素、持續干旱對棉花產量器官干物質積累效率等方面研究了棉花花鈴期土壤持續干旱脅迫對產量形成的調節效應，結果表明，持續干旱對籽棉產量影響體現在單株成鈴數減少、單鈴重降低，研究結果與之基本一致，在水分脅迫下，11 份參試材料有效鈴數平均下降0.89個/株，單鈴重平均下降0.23 g，籽棉產量減少1.93%～37.14%。

4 結論

水分脅迫導致棉花生育進程加快，生育期縮短；棉花生育期缺水抑制了棉花植株的生長，同時導致果枝量減少、單株成鈴數降低；水分脅迫打破了正常的養分供應規則，導致棉株干物質積累量明顯下降。11個參試品系的抗氧化酶活性均發生變化。對棉花產量及其構成因素的影響表現為有效鈴數減少、單鈴重降低，減產明顯。參試材料9號、2號在水分脅迫下生長發育情況較好，棉花減產不顯著。