西藏拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種生態位及種間聯結性*

李曉東，潘成梅，安瑞志，巴 桑

(1：西藏大學地球第三極碳中和研究中心，拉薩 850000) (2：西藏大學理學院青藏高原濕地與流域生態系統實驗室，拉薩 850000)

浮游植物在河流、湖泊等水生生態系統中主要充當初級生產者的角色，具有分布范圍廣、生活周期短等特點，其群落結構對環境條件的變化會做出直接而快速的響應，是水環境變化的重要標志[1-4]。優勢種(dominant species)是群落中占優勢的物種，群落結構變化主要通過優勢種和優勢類群的時序性變化表現[5]。相對于浮游植物其他種群，優勢種群的演替和生物量的時空變化更能直觀反映水質的變化過程[6]。

生態位(niche)對于研究種間關系、群落結構、物種多樣性和群落動態演替等方面有重要的參考價值[7]。生態位寬度能反映物種的分布狀況、衡量物種對其生境資源利用程度[8]。生態位重疊是指不同物種在同一空間分布上共同競爭資源的現象，其值能反映物種間對資源利用或環境適應能力的相似性特征和競爭關系[9]。種間聯結是指物種間在空間分布上的相互關聯性，即物種間相互吸引或排斥的特性，反映不同物種共同出現的可能性程度[10]。與傳統的群落時空分布格局相比，種間聯結性對種間關系進行量化，聯結性的大小能反映物種間的正負關聯程度，且總體聯結性能反映群落的穩定性，有助于進一步研究種群分布格局和群落構建機制[11-12]。生態位和種間聯結性研究已被廣泛應用于陸地動植物生態學領域，分析多用于木本植物群落，而對浮游植物的分析還相對較少[13-14]。目前，有關拉薩河中下游浮游植物的研究主要集中在群落結構及其與環境因子的關系[15]，對該流域浮游植物生態位和種間聯結性的研究未見報道。因此，研究拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種種間相互依存和競爭關系，能填補該流域在此方面的空白，揭示青藏高原河流生態系統浮游植物種間相互作用的生態關系和浮游植物群落結構變化規律，反映浮游植物群落穩定性，對河流生態系統的管理和水環境變化的預測具有重要意義。

為了探究西藏拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落優勢種生態位及種間關系，筆者對拉薩河中下游浮游植物群落進行初步研究，分析浮游植物不同水文期優勢種生態位與種間聯結性，探討浮游植物優勢種種間相互作用的生態關系和對環境資源共用狀況，揭示不同水文期浮游植物群落優勢種生態適應性和群落演替趨勢，以期為進一步研究拉薩河中下游浮游植物空間分布格局和水環境健康評價提供依據。

1 研究區概況

拉薩河是雅魯藏布江五大一級支流之一[16]，位于雅魯藏布江中游左岸，發源于念青唐古拉山南麓的澎錯扎瑪朵山峰下，沿途流經墨竹工卡縣、達孜縣，經過拉薩市，最后在拉薩市曲水縣匯入雅魯藏布江。根據河谷形態和地質狀況，拉薩河大致分為上、中、下游 3 段。上游河段從源頭的麥地藏布、色榮藏布到桑曲匯入口，長約 250 km；中游河段從熱振藏布到旁多扒曲匯入口，長約 60 km；下游河段從旁多到曲水縣境內雅魯藏布江匯入口，長約 240 km。拉薩河干流全長511 km，流域面積達32588 km2，河流發源地海拔高達 5200 m，匯入雅江口海拔 3580 m，全長落差 1620 m，貫穿整個拉薩城區[17]。主要支流有麥曲、桑曲、烏魯龍曲、扒曲、雪絨藏布、瑪曲、彭波曲和堆龍曲等。拉薩河主要補給水源來自冰川融雪、天然降水和地表泉水。流域內的居民生活飲用水直接或間接取自于拉薩河。浮游植物群落的時空變化能反應河流水質狀況，對拉薩河浮游植物的研究具有一定的社會、生態和科研價值[18]。

2 研究方法

2.1 樣點設置

根據國家規定的標準方法《水質-微型生物群落監測PFU法》(GB/T 12990-1991)和地表水質監測斷面的布設原則以及拉薩河中下游自然環境狀態，在拉薩河中下游干流及支流共設置了17個樣點(圖1)，于2015年5月(平水期)、2015年8月(豐水期)和2016年11月(枯水期)進行浮游植物和理化因子樣品采集，具體樣點和理化因子信息已在張鵬等[19]的研究中進行了詳細描述，本文不再贅述。

圖1 拉薩河中下游干流及支流樣點分布Fig.1 Distribution of the main stream and tributaries in the middle and lower reaches of Lhasa River

2.2 樣品采集與處理

浮游植物樣品根據《淡水浮游生物研究方法》[20]中規定的方法進行采集和鑒定。定性樣品采用25#浮游網進行采集樣品，流速較快的河流斷面采取上下移動的方法進行樣品采集，流速度較慢的河流中約離河面0～0.5 m處，采用“∞”型過濾方法在河流中緩慢拖動約10 min。之后把采集到的樣品濃縮至500 mL裝入采樣瓶中，并將殘留在浮游網的樣品用河水沖洗到采樣瓶中，貼上標簽作為定性樣品。定量樣品在0～0.5 m處采集1 L混合水樣，隨后立即用魯哥氏試劑固定，樣品帶回實驗室沉淀48 h后濃縮至50 mL，移取0.1 mL濃縮勻液至0.1 mL計數框，在10×40倍顯微鏡下全片計數，每個樣品計數2～3次，物種鑒定在室內使用Olympus顯微鏡，用定量樣品與活體觀察相結合的方法鑒定浮游植物的種類。浮游植物的鑒定參考經典文獻[21-23]。

2.3 數據處理與分析

2.3.1 優勢種 根據 McNaughton 優勢度指數(Y)[24-25]確定優勢種，計算公式為：

Y=Fi·ni/n

(1)

式中，Fi為第i種出現的頻率，n為同一樣點中個體總數，ni為第i種的個體數。Y>0.02為優勢種，Y>0.1 為絕對優勢種。

2.3.2 生態位寬度 生態位寬度(Bi)采用 Colwell 等加權修正的Levins指數[26]，計算公式為：

(2)

式中，Bi為物種的生態位寬度，pij為物種i在第j個樣點的個體數占該種所有個體數的比例，pi=Nij/Ni，i表示物種，j為資源(季節或樣點)，Nij為種群i在季節或樣點j的數量，Ni為種群i的總數量，r為采樣點數。

2.3.3 生態位重疊與生態響應速率 生態位重疊(Oik)指數選用Pinaka指數[27]，計算公式為：

(3)

ΔOik=∑k=1Oik-∑i=1Oik

(4)

R=Bi/ΔOik

(5)

式中，Oik為物種i與物種k的生態位重疊指數，取值范圍為[0，1]；pij為物種i利用資源狀態j(季節或樣點)的個體數占該種個體總數的比例；pkj為物種k利用資源狀態j(季節或站位)的個體數占該種個體總數的比例。Oik>0.3時，種對之間生態位的重疊有意義，Oik>0.6時，種對有顯著的生態位重疊[28]。ΔOik為相對占有資源量。當i=k時，ΔOik>0，說明該種處于發展期；ΔOik<0，表明該種處于衰退期；ΔOik=0，表明該種為中性。R表示生態響應速率。

2.3.4 種間聯結性 本研究采用方差比率法(variance ratio，VR)對總體關聯性進行測定，結合χ2檢驗定性判定種間聯結性，并以共同出現百分率(percentage co-occurrence，PC)為輔助參數，以增加結果的精確性和可信度[29-31]?？傮w關聯性用方差比率法[32]計算，計算公式為：

(6)

(7)

(8)

(9)

W=N·VR

(10)

種間聯結性檢驗采用χ2值通過連續校正公式[33]計算：

(11)

式中，a為2個物種組成的種對同時存在的樣點之和，b和c分別為只出現一個物種的樣點之和，d為種對共同出現頻率為0的樣點數。因χ2檢驗值無負值，利用ad-bc的符號判斷物種間的正、負聯結性。χ2<3.841(P>0.05)，說明聯結性不顯著；3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05)，說明聯結顯著；χ2>6.635 (P<0.01)，說明聯結性極顯著。

在χ2檢驗后，計算PC可進一步驗證χ2檢驗中存在不顯著的種對間的聯結程度，結果更精確。PC可算出種對正聯結程度，計算公式為：

(12)

式中，PC取值區間為[0，1]，PC取值越偏向1表示物種間聯結性越強，PC值為0表示無聯結性。PC能反映由χ2檢驗判斷為不顯著種對的聯結性及大小，能讓種對同時出現時顯著程度增強。

2.3.5 數據統計和處理分析 采用ArcGIS 10.5軟件繪制樣點圖，通過Excel 2016軟件計算優勢度指數、生態位寬度指數、生態位重疊指數，用R語言3.6.3計算種間聯結性。利用Origin 9.0作圖軟件繪制浮游植物群落結構圖、生態位重疊指數圖和相對資源占有率圖，利用AI作圖軟件繪制種間聯結性圖。

3 結果與分析

3.1 優勢種

通過對拉薩河中下游3個水文期浮游植物進行鑒定，共發現浮游植物393種，隸屬于6門8綱24目48科100屬。其中，硅藻共265種，占總物種數的67.44 %；綠藻共71種，占17.95%；藍藻共44種，占11.33%；黃藻、裸藻和金藻種類較少，分別占2.17%、0.79 %和0.32%，3個水文期浮游植物均為硅藻-綠藻-藍藻型群落特征(圖2)。拉薩河中下游3個水文期共鑒定出優勢種19 種，均隸屬硅藻門(表1)，其中，尖針桿藻、長平板藻、美麗雙菱藻、雙頭針桿藻、普通等片藻、克洛脆桿藻和窗格平板藻是 3個水文期的共有優勢種。平水期共鑒定出浮游植物優勢種14種，普通等片為平水期絕對優勢種(Y>0.1)；豐水期共鑒定出浮游植物優勢種12種，雙頭針桿藻、克洛脆桿藻、窗格平板藻和普通等片藻為絕對優勢種；枯水期共鑒定出浮游植物優勢種12種，雙頭針桿藻、普通等片藻和克洛脆桿藻為絕對優勢種。

表1 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種出現頻率(fi)及優勢度(Y)Tab.1 Occurrence frequency (fi) and dominance (Y) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

圖2 拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落結構Fig.2 Phytoplankton community structure in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

3.2 生態位

3.2.1 生態位寬度 拉薩河中下游3個水文期浮游植物優勢種的生態位寬度如表2所示。其中，平水期優勢種的生態位寬度變化范圍為0.176～0.751，生態位寬度最大的是窗格平板藻和長平板藻，生態位寬度最小的是尖針桿藻；豐水期優勢種的生態位寬度變化范圍為0.089～0.645，生態位寬度最大的是克洛脆桿藻(0.645)，生態位寬度最小的是短小曲殼藻；枯水期優勢種的生態位寬度變化范圍為0.103～0.728，生態位寬度最大的是雙頭針桿藻，生態位寬度最小的是扭曲針桿藻。

表2 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種生態位寬度(Bi)Tab.2 Niche Width (Bi) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

根據各優勢種在不同水文期的生態位寬度可將優勢種分為3類：第1類[34]生態位寬度值較大(Bi>0.5)，如平水期的窗格平板藻、雙頭針桿藻、長平板藻和克洛脆桿藻，這一類分布廣，對資源的利用以及生態適應性強，外部環境的變化對自身的生存繁衍影響較??；第2類生態位寬度值較小(0.15≤Bi≤0.5)，包含平水期的放射舟形藻和豐水期的鈍脆桿藻披針形變種以及枯水期的短小舟形藻等，這一類受水體理化因子和季節變化的影響較大；第3類生態位寬度值小(Bi<0.15)，包含豐水期的短小曲殼藻和枯水期的偏腫橋彎藻、冬季等片藻和扭曲針桿藻4種，這一類生態適應性較弱，對水體環境條件變化比較敏感。

3.2.2 生態位重疊值 拉薩河中下游浮游植物優勢種生態位重疊值如圖3所示。3個水文期19個優勢種的生態位重疊值變化范圍為0.001～0.966。其中，平水期的生態位重疊值變化范圍為0.024～0.855，出現15個重疊度較高(Oik>0.6)的種對，占總對數的16.48%，47對重疊度較低(0.30.6)的種對有8對，占總對數的12.12%；重疊度較低(0.30.6)的種對，占總對數的10.61%；重疊度較低(0.3豐水期>枯水期?？傮w而言，拉薩河中下游浮游植物優勢種的生態位重疊程度較低。

圖3 拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落優勢種生態位重疊值(Oik)(種號同表2，下同)Fig.3 Niche overlap value (Oik) of dominant species of phytoplankton community in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River (Species No. referred to Tab.2, the same below)

3.2.3 生態響應速率 拉薩河中下游浮游植物群落優勢種的相對資源占有量和生態響應速率結果如圖4所示。平水期，近緣針桿藻有最大的負ΔOik，表明近緣針桿藻屬于衰退型且衰退空間最大，窗格平板藻有最大的正ΔOik，表明窗格平板藻屬于發展型且發展空間最大，與其他優勢種在資源利用上有競爭優勢。豐水期，雙頭針桿藻有最大的發展空間，窗格平板藻有最大的衰退空間?？菟?，窗格平板藻有最大的正ΔOik，偏腫橋彎藻有最大的負ΔOik。平水期，雙頭針桿藻的發展趨勢較為強烈(R=0.058)，肘狀針桿藻的發展趨勢較弱(R=0.026)；縊縮異極藻的衰退趨勢較為強烈(R=-0.086)，近緣針桿藻的衰退趨勢較弱(R=-0.004)。豐水期，弧形蛾眉藻的發展趨勢較為強烈(R=0.493)，雙頭針桿藻的發展趨勢較弱(R=0.026)；長平板藻的衰退趨勢較為強烈(R=-0.100)， 窗格平板藻的衰退趨勢較弱(R=-0.014)?？菟?，普通等片藻的發展趨勢較為強烈(R=1.619)，窗格平板藻的發展趨勢較弱(R=0.016)；短肋羽紋藻的衰退趨勢較為強烈(R=-0.763)，偏腫橋彎藻的衰退趨勢較弱(R=-0.009)。

圖4 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種相對占用資源量(ΔOik)及生態響應速率(R)Fig.4 Relative occupied resources (ΔOik) and ecological response rate (R) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

3.3 種間聯結性

表3 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種種間總體關聯性Tab.3 Overall correlation of phytoplankton dominant species in different hydrologic periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

3.3.2 種間聯結測度 拉薩河中下游不同水文期浮游植物群落優勢種的χ2檢驗結果占比見表4，平水期的χ2檢驗共有91個種對，其中正聯結性38對，負聯結性40對，群落正負聯結比為0.95。豐水期的χ2檢驗共66個種對，其中52個種對聯結性不顯著，有3個顯著聯結種對和11個不聯結的種對，正聯結性30對，負聯結性25對，正負聯結比為1.2，群落結構相對于平水期較穩定[35]?？菟诘摩?檢驗共66個種對，存在 40個為聯結性不顯著種對；正聯結性32對，負聯結性34對，群落正負聯結比為0.94。

表4 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種種間聯結性χ2檢驗Tab.4χ2 test of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

共同出現百分率結果如圖5所示，平水期有59個聯結程度較強(PC>0.6)的種對，32個聯結程度一般(0.4豐水期>枯水期。

圖5 拉薩河中下游不同水文期浮游植物優勢種共同出現百分率(PC)Fig.5 Co-occurrence percentage (PC) of dominant phytoplankton species in different hydrological periods in the middle and lower reaches of Lhasa River

4 討論

4.1 優勢種生態位

拉薩河中下游浮游植物在3個水文期均以硅藻為主(67.44%)，整體為硅藻-綠藻-藍藻型群落特征，且3個水文期優勢種均隸屬硅藻門，拉薩河屬高原河流，受海拔高度的影響，水溫常年較低海拔地區低[17]，水溫作為浮游植物自身新陳代謝的重要驅動力[36]，可通過控制浮游植物光合作用的酶促反應、呼吸作用強度以及影響自身營養鹽吸收速率進而影響浮游植物的增殖[37-38]。硅藻對低水溫的環境具有極強的適應性，低溫環境對硅藻的繁殖及代謝影響較小[22]，此次研究各樣點平水期、豐水期、枯水期測得水溫均值分別為12.91、12.29、5.40℃[19]，3個水文期平均水溫均低于15℃，低溫或成為影響喜高溫的藍藻、綠藻[39]在拉薩河中下游繁衍與分布的限制因子，形成了拉薩河中下游浮游植物獨特的群落特征。

生態位寬度是種群對資源的利用程度和對環境的適應能力的總體表現[40]。生態位寬度的大小主要用來解釋生境變化是如何影響泛化種和特化種的分布和數量，根據其大小可分為狹生態位和廣生態位[41]。廣生態位藻種的活動情況是體現整個藻類群落結構和水環境狀況的重要指標，雙頭針桿藻的生態位寬度值在3個水文期均大于0.5，在拉薩河中下游表現出較強的生態適應性，在季節更替、不穩定生境下也能在水體中占據較大生存空間，對資源的利用程度和對環境的適應能力強，屬于廣生態位種。而狹生態位種則分布空間狹小，冬季等片藻和扭曲針桿藻屬于狹生態位種，生態位寬度值小(Bi<0.15)且只在一個水文期成為優勢種，說明對水環境條件變化比較敏感，表現出較弱的生態適應性，對環境因子有一定的依賴性，也可能是當季相對較寬生態位藻種的代謝產物[42]，或其他水生植物競爭抑制了它們的生長，冬季等片藻和扭曲針桿藻僅在某一季節成為優勢種且生態位寬度也較小，說明生態位寬度能反映物種分布范圍，這與楊文煥等[43]的研究結果一致。平水期的窗格平板藻生態位寬度值在3個水文期中最大(Bi=0.751)，根據平水期采樣結果顯示窗格平板藻在所設置的各樣點均有分布，且數量較多，說明窗格平板藻在平水期對各類資源的利用能力較強，占據了水體中大部分資源；縊縮異極藻只在平水期成為優勢種，可能與其生物學特性有關，縊縮異極藻屬附生藻類[22]，平水期水流速度相對平穩，苔蘚、水草等水生高等植物的生長受到的影響較小，且河床上受到的水流沖刷力不大，能為其提供了相對穩定的附生空間，當種群數量增大，隨水流向水體中擴散并占據一定空間，僅在平水期成為優勢種。豐水期的短小曲殼藻生態位寬度值為3個水文期最低，僅為0.089，對生境耐受范圍有限，可能是對某一環境因子的依賴性大，能適應的生境趨于特化，可作為水域的污染指示種[44]。浮游植物的生態位寬度一定程度上反映了該流域在不同環境條件下物種的生態習性差異，同一種優勢種在不同水文期生態位寬度有較大差異，如窗格平板藻在平水期生態位寬度較高，豐水期和枯水期相對較低，這可能是由于浮游植物自身代謝機制，對環境的季節變化作出響應，來適應不斷變化的生活環境。

生態位重疊是兩個或兩個以上生態位相似的物種生活于同一空間時分享或競爭共同資源的現象[45-46]。 兩個物種之間利用資源或棲息環境相似的情況下，會導致生態位重疊情況發生[47]。拉薩河中下游3個水文期浮游植物群落優勢種重疊值都比較低，其中平水期重疊度較低(0.3豐水期>枯水期，根據拉薩河中下游各樣點水體平均水溫結果來看，平水期和豐水期的水溫均較枯水期高，較高的水溫可能提高了優勢種種群的擴散速率，從而加劇了對生境資源的種內或種間競爭。

相對資源占有量的大小能反映物種所占有空間資源能力的強弱和分布范圍的廣泛程度情況[48]。 基于R值可進一步確定不同水文期優勢種對生境條件的生態響應狀況[34]。從拉薩河中下游浮游植物優勢種相對資源占有量來看，生態位寬度大的藻種都具有較強的發展空間，如平水期的窗格平板藻、豐水期相對資源占有量最高的雙頭針桿藻(ΔOik=22.991)以及枯水期生態位寬度最寬的雙頭針桿藻(Bi=7.28)等；生態位寬度較小的浮游植物優勢種，大多數屬于衰退型種群，如平水期的近緣針桿藻、豐水期的窗格平板藻和枯水期的偏腫橋彎藻等。平水期的雙頭針桿藻(R=0.058)、豐水期的弧形蛾眉藻(R=0.493)和枯水期的普通等片藻(R=1.619)發展趨勢較強，將會逐漸代替其他衰退型的浮游植物，生態因子的季節變化、種內或種間競爭都會直接或間接影響浮游植物群落演替[49-50]。而衰退趨勢較強的浮游植物，如平水期的縊縮異極藻(R=-0.086)、豐水期的長平板藻(R=-0.100)和枯水期的短肋羽紋藻(R=-0.763)將會逐漸消亡。結合生態位寬度分析，平水期生態位寬度最大的長平板藻在豐水期呈現最為嚴重的衰退趨勢，可能的原因是長平板藻在平水期分布范圍達到了峰值，隨著季節演替，到了豐水期則衰退趨勢較明顯。

4.2 種間聯結性

種間聯結是植物群落重要的數量和結構特征之一，群落的種間關系能反映群落的穩定性[35]。種間關系一般被劃分為正聯結、負聯結和無關聯[51]。群落內物種種間關系越復雜，生態位分化越合理，種間關系越趨于正聯結[52]。拉薩河中下游3個水文期VR值都大于1，排序為平水期>豐水期>枯水期，表明3個水文期浮游植物群落優勢種總體關聯性呈正關聯，且平水期和豐水期呈顯著正關聯，表明該流域平水期和豐水期浮游植物群落內物種生態位分化較枯水期合理，物種組成相對于枯水期趨于穩定。胡洋等[53]的研究結果表明，浮游生物物種的特異性關系、物種脆弱性在冬季最小且群落穩定性最弱，本研究枯水期采樣時間為11月份(冬季)，剛進入枯水期不久，群落可能正處于豐水期擾動后的發展階段。

根據χ2檢驗結果各區間占比顯示，平水期、豐水期和枯水期優勢種正關聯(ad>bc)占比分別為41.76%、45.46%和48.49%，負關聯(ad6.635(ad

根據共同出現百分率可知，平水期聯結程度較強的種對(PC>0.6)占總對數的64.84%，豐水期聯結性較強的種對占總對數的46.97%，枯水期聯結程度較強的種對有10對，占總對數的15.15%，正聯結程度較強的種對占總對數的比例為平水期>豐水期>枯水期，排列與3個水文期優勢種生態位重疊程度一致，說明拉薩河中下游浮游植物群落優勢種生態位重疊值與正聯結程度有關，優勢種種間聯結性隨季節更替逐漸降低，群落中各物種種間關系從平水期-豐水期-枯水期由緊密變為松散，呈現逆向演替的趨勢。

5 結論

拉薩河中下游浮游植物整體為硅藻-綠藻-藍藻型群落的特征，3個水文期共鑒定出浮游植物優勢種19 種，同一種優勢種在不同水文期生態位寬度有較大差異，雙頭針桿藻在3個水文期均為優勢種且生態位寬度值均大于0.5，表現出較強的生態適應性，屬廣生態位種，短小曲殼藻種間相互競爭激烈且生境趨向于特化，可作為拉薩河中下游水域的污染指示種。優勢種生態位重疊值為平水期>豐水期>枯水期，總體上優勢種對資源的利用共性小，競爭態勢相對均衡，豐水期優勢種短小曲殼藻和普通等片藻占據的生境資源相近；長平板藻在平水期分布范圍達到了峰值，隨著季節演替，在豐水期表現出明顯的衰退趨勢；不同水文期優勢種相對資源占有量與生態位寬度的變化基本一致，資源利用量較高的藻種大多數具有較強的發展空間。種間聯結性分析表明，優勢種正聯結程度為平水期>豐水期>枯水期，優勢種種間聯結性隨季節更替逐漸降低，拉薩河中下游3個水文期浮游植物群落優勢種間負聯結種對比例高且聯結程度一般，群落種間聯結不緊密，優勢種之間以及各優勢種與環境之間未達到相對的動態平衡。