湖南八大公山斗篷山林區鞘翅目多樣性初步調查

劉繼坤　廖春林　周剛　向武凡　王文凱　喬秀娟　江明喜

摘 要： 為了解八大公山自然保護區鞘翅目昆蟲的多樣性，2021年7～8月，利用燈誘法結合網捕法對八大公山斗篷山地區鞘翅目昆蟲進行調查，并分析了該地區的鞘翅目昆蟲種類、區系分布以及多樣性情況。結果表明：本次調查共采集標本1 969份，共收集到鞘翅目昆蟲種類104種，分別隸屬于28科93屬，其中新記錄屬7個，新記錄種8種。區系分析表明該地區東洋種占優勢，廣布種次之，古北種最少，其所占比例分別為60.58%、34.61%、4.81%。而多樣性分析則表明該地區鞘翅目昆蟲群落穩定，在時間分布上7月的生物多樣性普遍要高于8月。

關鍵詞： 鞘翅目；資源調查；多樣性；區系分布

中圖分類號：Q968.1 文獻標識碼： 文章編號：1004-3020（2023）02-0032-09

Diversity of Coleoptera in Doupeng Forest Area of Badagongshan

Nature Reserve in Hunan Province

Liu Jikun（1，2） Liao Chunlin（3） Zhou Gang（2，4） Xiang Wufan（3）

Wang Wenkai（1） Qiao Xiujuan（2） Jiang Mingxi（2）

（1. College of Agriculture，Yangtze University Jingzhou 434025；

2. Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology， Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074；

3. Hunan Badagongshan National Nature Reserve Management Division Zhangjiajie 427110；

4. University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049）

Abstract： To understand the diversity of Coleoptera in Badagongshan Nature Reserve， we investigated Coleoptera insects in the Doupeng Mountain area using light traps and net traps from July to August 2021. All the species collected were cataloged， and faunal composition， combined with species diversity were analyzed. The results showed that a total of 1 969 specimens were collected in this survey， including 104 species of Coleoptera， belonging to 93 genera and 28 families， among which 7 genera and 8 species were newly recorded. The faunal analysis showed that oriental species were predominant， followed by widespread species， and Palaearctic species were the least， accounting for 60.58%， 34.61%， and 4.81%， respectively. The diversity analysis indicated that the coleoptera insect community were stable in this area， and the biodiversity in July was higher than that in August.

Key words： Coleoptera; resources survey; diversity; faunal distribution

生物多樣性是人類生存和發展的物質基礎，是人類社會可持續發展的重要前提[1]。然而全球變化和人為干擾導致了越來越多物種的滅絕。昆蟲作為動物界中最大的類群，是生態系統的重要組成部分，與植物、其他生物以及環境之間都有著密切和復雜的關系[2]。昆蟲既可以作為捕食者、被捕食者以及分解者推動生態系統的營養循環過程，也可以通過植物傳粉、種間合作等關系影響群落結構和動態[3]。同時，由于昆蟲極容易受到環境變化的影響[4]，受到干擾后其多樣性的下降速率比其他動物和植物更快[5]，因此昆蟲多樣性可以作為環境質量評估的有效指標。

鞘翅目Coleoptera昆蟲的前翅角質化、堅硬、無翅脈，因此被稱為“鞘翅”。作為昆蟲綱乃至動物界中種類最多、數量最大的目，全球已經發現并命名的鞘翅目昆蟲已有40萬種以上，約占六足總綱Hexopoda全部已知種類的40%左右[6]。中國已知鞘翅目昆蟲種類就達到35 153種，占全世界已知鞘翅目種類的9%[7]。對鞘翅目多樣性的研究對于理解昆蟲多樣性乃至生物多樣性都具有重要的作用[8]。

湖南八大公山自然保護區位于我國三個生物多樣性保護熱點地區之一的川鄂湘黔地區，1986年經國務院確定為中國第一批20個國家級自然保護區之一；1993年，被納入“中國人與生物圈”保護網絡；1998年，被世界自然基金會列為全球200個重要生態區之一[9]，被譽為“世界罕見的物種基因庫”[10，11]。八大公山國家級自然保護區內植被資源豐富，雨量充沛，水熱條件極佳，為鞘翅目昆蟲的棲息提供了良好的條件。斗篷山林區作為八大公山國家級自然保護區的三大林區之一，該地區的鞘翅目昆蟲尚未得到充分調查和研究。因此本研究在2021年，選擇在鞘翅目昆蟲成蟲較為活躍，同時降水對實驗影響較小的7～8月間，對該地區的鞘翅目昆蟲種類進行了調查，研究其主要類群的構成、區系組成以及多樣性，為該地區以后的鞘翅目物種調查研究提供基礎的借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

八大公山國家級自然保護區位于北回歸線附近（29°39′18″～29°49′48″N，109°41′45″～110°09′50″E） ，湖南省張家界市桑植縣境內，武陵山脈北端，澧水水系和清江水系分水嶺南翼，地處北亞熱帶與中亞熱帶、東部季風氣候與內陸大陸性氣候交替的過渡地帶。該地區地質古老， 地形復雜，氣候多樣，雨量充沛，動植物資源豐富，區系成分復雜[12]。在動物地理區劃上，該地區正處在古北界與東洋界之間，偏向于東洋界的過渡地區[13，14]，其復雜的生物、地理環境為各種昆蟲尤其是東洋種昆蟲提供了優越的棲息和繁殖場所。

該保護區主要由斗篷山、天平山、杉木界三大林區組成，本研究的研究地點位于其主峰斗篷山山頂，海拔約1 650 m。該地區為亞熱帶山地濕潤季風氣候，年平均氣溫為 11.5 ℃，平均年降水量為2 105.4 mm，最高達 2 840.1 mm，是湖南三大暴雨中心之一；全年相對濕度在 90%以上，屬于十分濕潤的地區[11，12]。主要植被群落為亮葉水青岡Fagus lucida原生林以及以珙桐Davidia involucrata、連香樹Cercidiphyllum japonicum為主的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。

1.2 調查方法與材料

2021年的7～8月，昆蟲活躍期進行昆蟲采集。白天主要采取網捕法和掃網法沿固定樣線進行昆蟲采集，捕蟲網直徑50 cm，深度為80 cm，柄長1.5 m；對于作物或灌木林上的假死性昆蟲采用拍打或抖動法，將昆蟲振落到1.2 m×1.2 m白布上進行采集；對于地表和土壤昆蟲采用誘杯法，利用白酒、白醋混合物作為誘劑，每隔一個星期收集一次誘捕到的昆蟲，同時更換誘劑；夜間主要用500 W的金鹵燈以及燈誘帳篷進行燈誘，每天晚上8點開燈，隔天早上6點關燈。采集好的昆蟲標本則進行初步分類后保存于75%酒精溶液中帶回室內，依據鞘翅目昆蟲相關專著鑒定[15-34]，并請有相關研究人員指導鑒定。

1.3 數據分析

利用 Excel軟件對物種名錄進行統計和列表，利用 R studio統計軟件對計算得到的各種多樣性指數進行分析。生物多樣性指數采用的公式為 [35～38]：

2 結果與分析

2.1 科屬組成

本次調查中共采集鞘翅目昆蟲28科93 屬104種1 696頭（表1）。在各類群中，以金龜科Scarabaeidae、天?？艭erambycidae、擬步甲科Tenebrionidae占優勢，分別有20、14和12種，占總種數的19.23% 、13.46% 和11.54%。其次是步甲科Carabidae（7種）、瓢蟲Coccinellidae（6種）、鍬甲科Lucanidae（5種）、叩甲科Elateridea（5種）等。調查中只采集到1個物種的科較多，有14科，占總科數的50%（表1）。從個體數量來看，不同科之間分布與物種數目大致趨勢一致，但也稍有不同。如鍬甲科，雖然物種數不多，但是個體數很多；而擬叩甲科昆蟲雖然采集2種，但數量只采集3頭，低于只采集1種的蟻形甲科Anthicidae（27頭）和鐵甲科Hispidae（15頭）除此之外，本次調查新記錄屬7個，分別是Neohelota、Foochounus、Chlorophila、Trypherus、Eulichas、Paederolanguria和Macratria，新記錄種8個，分別是波氏綠偽葉甲Chlorophila portschinskii，紅翅樹甲Strongylium erythroelytrae、隔色毒擬叩甲Paederolanguria alternata、達氏掣爪泥甲Eulichas dudgeoni以及棕大蟻形甲Macratria rufescens，除此之外仍有3種昆蟲未定種，分別屬于花瑩科短鞘花螢屬Trypherus、蠟斑甲科新蠟斑甲屬Neohelota和擬步甲科閩軸甲屬 Foochounus。

2.2 物種組成及區系分析

作為世界陸生動物區系之一的中國昆蟲區系，在全球6個生物區系板塊區域中，位于古北界和東洋界[13]。斗篷山地處華中地區，屬于東洋界和古北界的過渡地帶[14]。本研究此次調查共計104種鞘翅目昆蟲，它們分別隸屬東洋界、古北界和古北東洋兩界共有。由圖1可知，斗篷山地區鞘翅目昆蟲區系的主要構成為：東洋界物種占大部分，有63種，占比60.58%；其次為廣布種，有36種，占比34.61%；數量最低的為古北界物種，僅有5種，占比4.81%。

2.3 多樣性分析

對7、8月采集到的鞘翅目昆蟲進行科級和種級的多樣性分析，發現7月鞘翅目昆蟲不管是物種數量還是科的數量都高于8月，且涵蓋了8月的所有類群。在種級水平上，7月鞘翅目四項多樣性指數均略高于8月；在科級層次上，7月的豐富度指數較高；但由于7月采集到金龜科的個體較多（283頭），導致其多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數與8月相比略低（表2）。

對斗篷山地區不同科的昆蟲數量進行月份統計，發現絕大多數科的鞘翅目昆蟲，7月的采集數量都大于8月，尤其是金龜科。部分類群7、8月調查數量相等，如瓢蟲科、葬甲科、隱翅蟲科等。而蟻形甲科則相反，8月的調查數量要高于7月（圖2）。

3 討論

本次調查共采集到鞘翅目昆蟲28科93屬104種，與兩次針對八大公山國家自然保護區整體的昆蟲多樣性研究相對比[9，12]，本次調查新記錄屬7個，新記錄種8種，其中有3種昆蟲未能鑒定到種。發現新記錄物種的原因可能是由于氣候變化導致的外地種的遷入，但也有可能是當時調查的深度或標本的鑒定能力不夠造成的。除此之外，本次調查記錄到的雙鋸球胸虎甲Therates biserratus，木棉梳角叩甲Pectocera fortunei，雙叉犀金龜Allomyrina dichotoma物種被列入國家擬定的《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》（簡稱“三有”名錄），受到國家的重點關注與保護。這表明斗篷山地區的鞘翅目昆蟲群落有了更重要的保護與研究價值。而從物種區系分布上來看，東洋種的數量最多，這與何振之前的調查結果相同[9]。但東洋種和廣布種比例與之前的調查的結果相比有明顯的提高，而古北種比例與之前相比較低。與同屬于華中地區的大貴保護區的調查相比，東洋種與廣布種的比例同樣明顯較高[39]，這可能是調查位置所在的海拔高度與小氣候的不同導致的，斗篷山保護區較高的海拔以及濕潤的氣候使得該地區更有利于東洋種的生存。

從個體數量來看，本次調查共采集到鞘翅目昆蟲1 696頭，金龜科昆蟲為優勢類群，占總采集數量的25.06%，其次是擬步甲科和鍬甲科，各自占總數量的13.33%和10.85%。這與其生活習性以及研究地點的環境有著較為密切的關系。金龜科昆蟲是一類比較喜歡潮濕環境的類群，食性廣泛，植物的根、葉片和花粉都是他們的食物，平時躲藏在植物的根系附近或者枝葉背面的陰影處。擬步甲科昆蟲大多飛行能力較弱，行動緩慢，喜潮濕或者靠近水源的地方，一般隱藏于朽木內部，落葉層，樹皮下，苔蘚層或者潮濕洞穴內。斗篷山地區充沛的降水和濕潤的氣候為該類群昆蟲提供了較好的氣候環境，同時保護良好的自然生態環境和復雜的植被群落結構則為該類昆蟲提供了充足的食物資源和隱蔽場所。而鍬甲科調查種類僅有5種，但是個體數量很多，則可能是由于調查地點周圍是以水青岡為優勢樹種的植物群落，而水青岡又可以作為鍬甲科昆蟲的主要寄主，因此豐富的寄主與食物對鍬甲科昆蟲的聚集與繁殖產生了積極的作用，這一點亓東明對于葬甲科昆蟲的調查中，也發現了同樣的現象，不過具體的機制仍有待進一步研究[40]。而此結果與亓東明在貢嘎山調查的結果均略有不同的原因則可能是主要采集方式的不同造成的結果差異[40]。本次調查收集到的優勢種為二色希鰓金龜Hilyotrogus bicoloreus，其次是壯茸天牛Trichoferus robustripes和廣東肥腳鍬甲Aegus kuangtungensis，這主要有兩個原因：一是其本身數量在該地區鞘翅目群落內占優勢；二是由于其極強的趨光性和飛行能力，導致夜間燈誘可采集到的該種類昆蟲數量高于用其他方法采集到的昆蟲數量。

通過與另外兩項研究發現，斗篷山地區無論是多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數以及豐富度指數均高于貢嘎山南麓4個調查樣地以及陜西子午嶺國家自然保護區的調查結果[40，41]，說明斗篷山地區生物多樣性較高，生態環境極佳。就豐富度而言，無論是科級水平還是種級水平上，7月都略高于8月，表示7月的物種分化與種類數均多于8月，這可能是7月的平均氣溫較高，導致鞘翅目昆蟲活躍度更高。由于Shannon-Wiener多樣性指數是在“群落內各個物種之間在資源上是互相排斥”的假設基礎上建立的，群落中只要各個物種個體數量相當，無論物種數有多少，群落內的物種多樣性指數就最大。由于鞘翅目昆蟲不同類群生態位截然不同，彼此之間的關系復雜多樣，不同類群的個體數量往往存在巨大的差異。因此使用Shannon-Wiener指數時，組成簡單、各類群數量較低的群落多樣性數值可能比組成豐富、各類群數量較高的群落多樣性更高[40]。值得一提的是，根據馬克平的理論，Shannon-Wiener多樣性指數一般在1.5～3.5之間，很少超過4.5[35]，而本研究在種級水平上的Shannon-Wiener指數均高于3.5，這可能與采集到的物種數和每個物種較少的個體數密切相關。而科級水平則沒有這種現象。

賀答漢等人的研究認為生物多樣性指數與均勻度指數相一致的情況下，昆蟲群落結構是穩定的[42]。對采集到的鞘翅目昆蟲分別進行科級和種級尺度的多樣性指數分析，發現在種級階元下，昆蟲生物多樣性指數和均勻度指數和隨時間變化趨勢一致。這也說明該地區的鞘翅目昆蟲群落較為穩定，生物多樣性良好。而在科級階元上，與種級階元有著截然不同的結果，這說明斗篷山地區的生境更加適合某幾個類群的鞘翅目昆蟲的生存，同時也不排除由于人為原因，例如采集方法單一，使得采集結果對于部分科的昆蟲有更強的指向性。

本次調查研究選在7～8月進行，是鞘翅目昆蟲活動頻繁的季節，非常有利于標本的收集。然而這一時間也恰好是雨季，作為三大暴雨中心之一，斗篷山頻繁的降雨給昆蟲標本的采集造成了一定困難。為了解決誘杯水滿溢出和誘劑流失的問題，在誘杯上方架起一次性塑料碗用作擋雨，對保護誘杯起到了一定作用，但可能也影響了誘劑的揮發與擴散，從而影響了誘杯的效果，對標本的收集產生了一定的影響。

4 結論

斗篷山作為八大公山國家自然保護區的最高峰，有著得天獨厚的地理優勢和氣候環境，鞘翅目種類多樣，區系、分化種類復雜，其中雙鋸球胸虎甲Therates biserratus，木棉梳角叩甲Pectocera fortunei，雙叉犀金龜Allomyrina dichotoma物種被列入國家擬定的《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》（簡稱“三有”名錄），得到國家的重點關注和保護。本次調查由于時間、人力有限等原因，仍有大量鞘翅目昆蟲種類信息未收集。與前人的研究相比，本次調查研究范圍縮小，調查力度加強，仍采集到一定數量的新記錄屬種，說明本地區的昆蟲資源有待進一步的研究與監測，以便隨時掌握昆蟲資源動態，及時采取必要的保護措施。

致謝：感謝八大公山保護區的領導和工作人員對此次工作的大力支持與幫助，感謝王平師兄、劉曼瑩同學、陳龍艷同學等人對天牛與露尾甲鑒定上的幫助，感謝中山大學姜卓寅同學對部分水生甲蟲鑒定上的幫助，感謝楊煥先生在本次調查的方法和昆蟲鑒定方面提供的諸多幫助。

參 考 文 獻

[1]周紅章.物種與物種多樣性[J].生物多樣性，2000，8（2）：215-226.

[2]馬克平.試論生物多樣性的概念[J].生物多樣性，1993，1（1）：20-22.

[3]辛娟，董風林.我國昆蟲多樣性利用與保護面臨的問題及建議[J].甘肅農業科技，2013，（1）：49-51.

[4]Thomas J A，Telfer M G，Roy D B，et al. Comparative losses of British butterflies， birds， and plants and the global extinction crisis[J]. Science （New York， N.Y.），2004 ， 303 （5665）： 1879 - 1881

[5]Raphael K. Didham et al. Insects in fragmented forests： a functional approach[J]. Trends in Ecology & Evolution， 1996， 11（6） ： 255-260.

[6]Stork Nigel E et al. New approaches narrow global species estimates for beetles， insects， and terrestrial arthropods[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2015， 112（24）： 7519-23.

[7]聶瑞娥，白明，楊星科.中國甲蟲研究七十年.應用昆蟲學報， 2019，56（05）：884-906.

[8]Basset Y，Leponce M.Arthropod diversity in a tropical forest.[J].Science，2012，338（6113）：1481-1484.

[9]何振，楊道德，童新旺，等.湖南八大公山自然保護區昆蟲物種的多樣性[J].中南林業科技大學學報，2007，27（2）： 61-65，82.

[10]祁承經，喻勛林，曹鐵如，等.湖南八大公山的植物區系及其在植物地理學上的意義[J].云南植物研究，1994，16（4）：321-332.

[11]盧志軍.湖南八大公山國家級自然保護區簡介[J].生物多樣性， 2011，19（2）， 235-235.

[12]湖南省生態學會，湖南省林學會.湘西八大公山自然資源綜合科學考察報告[M].長沙：湖南省林學會.1982.

[13]章士美.昆蟲的分布區系[J].江西農業大學學報.1984，18（1）：11-20.

[14]張祖榮.中國動物地理區劃[M].北京：科學出版社.1999，299-375.

[15]張巍巍，李元勝.中國昆蟲生態大圖鑒[M].重慶：重慶大學出版社.2011.

[16]楊星科.秦嶺昆蟲志5鞘翅目（一）[M].西安：世界圖書出版公司.2018.

[17]楊星科，林美英.秦嶺昆蟲志6鞘翅目（二）天牛類[M].西安：世界圖書出版公司.2018.

[18]楊星科.秦嶺昆蟲志7鞘翅目（三）[M].西安：世界圖書出版公司.2018.

[19]計云.中華葬甲[M].北京： 中國林業出版社.2012.

[20]任順祥.中國瓢蟲原色圖鑒[M].北京：科學出版社.2009.

[21]楊星科.長江三峽庫區昆蟲[M].重慶：重慶出版社.1997.

[22]湖南省林業廳.湖南森林昆蟲圖鑒 [M]. 湖南：科學技術出版社.1992.

[23]黃灝，陳常卿.中華鍬甲[M].臺灣： 臺灣生態有限公司.2010

[24]徐吉山.云南擬步甲區系與地理分布特征（鞘翅目：擬步甲總科）[D].保定：河北大學，2013.

[25]王章訓.中國部分地區蟻形甲科（鞘翅目，多食亞目，擬步甲總科）分類研究[D].銀川：寧夏大學，2016.

[26]常凌小.中國偽瓢蟲科部分亞科分類研究（鞘翅目：扁甲總科）[D].保定：河北大學，2014.

[27]周勇. 中國偽葉甲亞族分類研究（鞘翅目：擬步甲科：偽葉甲族）[D].保定：河北大學，2011.

[28]吳琦琦，任國棟.中國隱毒甲屬分類研究及四新種記述（鞘翅目，擬步甲科，毒甲族）[J].昆蟲學報，2008，51（10）：1065-1076.

[29]苑彩霞.中國樹甲族分類研究（鞘翅目：擬步甲科）[D].保定：河北大學，2005.

[30]胡佳媛.中國東北鰓金龜亞科分類研究[D].沈陽：沈陽農業大學，2016.

[31]Titan天牛數據庫. http：//titan.gbif.fr/index.html.

[32]Hájek， Jirˇí. Revision of the genus Eulichas Jacobson， 1913 （Coleoptera： Eulichadidae） II. E. dudgeoni species group. Zootaxa 2192： 1-44.

[33]MERKL， O. On taxonomy， nomenclature， and distribution of some Palaearctic Lagriini， with description of a new species from Taiwan （Coleoptera： Tenebrionidae）. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae， 2004， 50（4）： 283-305.

[34]Old World Cerambycidae Catalog. http：//bezbycids.com/byciddb/wdefault.asp？w=o.

[35]馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法 I-a 多樣性的測度方法（下）[J].生物多樣性，1994，2（4）： 231-239.

[36]趙志模，郭依泉.生境類型生態學原理和方法[M].重慶：科學技術出版社重慶分社，1990：147-172．

[37]Simpson E H.Measurement of diversity[J].Nature，1949，163（4148）：688.

[38]Whittaker Ｒ H.Evolution and measurement of species diversity[J].Taxon，1972：213-251.

[39]王強，牛長纓，周興苗等.湖北廣水大貴寺國家森林公園昆蟲區系調查和多樣性研究[J].四川動物，2010，29（6）：898-902.

[40]亓東明.貢嘎山南麓鞘翅目昆蟲多樣性研究初探——以九龍縣為例[J].野生動物，2012，33（1）：37-41.

[41]徐世才，王麗娟.陜西子午嶺國家級自然保護區鞘翅目昆蟲群落的邊緣效應[J].生態科學，2017，36（5）：204-210.

[42]賀答漢，田疇，任國棟，等.荒漠草原昆蟲的群落結構及其演替規律初探[J].中國草地，1988（6）：24-28.

（編校：唐 嵐）

收稿日期：2022-11-22

基金項目：國家自然科學基金項目“亞熱帶森林基礎特種的識別及其對群落結構和功能的影響”（E1111J0101）。

作者簡介：劉繼坤（1998～），男，碩士研究生在讀，主要從事昆蟲分類學和昆蟲生態學研究。

喬秀娟為通訊作者。