新疆吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物多樣性研究

地力胡馬爾·阿不都克熱木, 王曉蕊, 買買提明·蘇來曼*

(1. 新疆大學生命科學與技術學院,新疆生物資源基因工程重點實驗室, 烏魯木齊 830046;2. 石家莊學院資源與環境科學學院, 石家莊 050035)

苔蘚的植株體一般以綠色為主,結構簡單,數毫米至數厘米長,被稱為植物界中的“小矮人”[1].苔蘚植物多喜生陰暗潮濕的環境,某些種類也具有極強的耐旱抗寒能力,如覆蓋在沙漠表面的極耐旱蘚類,擔負起維護沙漠土壤結皮層穩定的職責,通常被稱為沙漠皮膚.苔蘚植物分布廣泛,生境多樣,種類繁多,截至2009年,全世界共有苔蘚植物13綱、199科、1 259屬、18 100余種,其中角苔類植物門(Anthocerotophyta)有2綱、5科、14屬、300多種,苔類植物門(Marchantiophyta)有3綱、83科、391屬、5 000種左右,蘚類植物門(Bryophyta)有8綱、111科、854屬、約12 800種[2].中國分布有苔蘚植物151科、609屬、3 082種,其中角苔類植物4科、9屬、27種,苔類植物62科、170屬、1 080種,蘚類植物94科、445屬、2 002種[3].迄今為止,已記錄的新疆苔蘚植物共有644種(含變種25種、亞種2種),隸屬于77科、204屬,其中蘚類植物47科、159屬、523種,苔類植物29科、44屬、120種,角苔類植物1科、1屬、1種[4-5].

1989年至今,趙建成、張元明和買買提明·蘇來曼等先后報道了新疆東部天山苔蘚植物的物種多樣性研究,其中報道吉木薩爾縣國家森林公園共有185種苔蘚植物[6-9],目前,對于該公園苔蘚植物物種多樣性及區系研究還未見專門報道.研究區地處天山北麓東端,屬于北溫帶大陸性干旱半干旱氣候,降水量少,具有多種生境,這種特殊的環境孕育了不同種類的苔蘚植物,對該地區苔蘚植物的物種多樣性及區系分布的研究,有助于豐富新疆苔蘚植物資料,以及為新疆苔蘚植物研究及保護提供一定的數據信息和科學依據.

1 自然概況

吉木薩爾縣國家森林公園位于天山北麓東端,準噶爾盆地東南緣(43°33′ ～ 45°30′ N, 88°33′ ～ 89°30′ E),海拔1 520～3 500 m.公園內林地面積約5 763 hm2,森林覆蓋率約25%.研究區地處歐亞大陸中心,氣候帶上屬于溫帶大陸性干旱半干旱氣候,光熱資源豐富,平均日照約2 430 h.年平均氣溫約20.00 ℃,氣溫隨著海拔的增高而降低,氣候變化大,無霜期130 d.年降水量約2 560 mm,最大降水量主要集中于6—8月期間,降水按海拔高度發生有規律的變化,在一定高度內遞增,超出一定高度后降低[10].

2 材料與方法

1993-2019年,第二作者及其團隊在吉木薩爾縣國家森林公園不同海拔、不同生境中進行標本采集,使所采集標本能代表該地區的苔蘚種類組成.本文共檢視標本951份,其中館藏標本(XJU)662份(1993-2018年),2019年6月采集的標本289份.采集時在采集袋上記錄所采集標本生境、海拔、經緯度、日期等信息,并帶回實驗室晾干.憑證標本保存于新疆大學生命科學與技術學院植物標本室(XJU).

主要采用經典分類學方法對標本進行鑒定,分別在解剖境和顯微鏡下檢視,先觀察干標本外部形態,之后取部分植株體用蒸餾水濕潤,取葉片、莖、孢蒴等進行解剖,再制作切片進行顯微觀察,然后根據形態解剖特征查閱有關苔蘚植物分類工具書將標本鑒定到種[11-21].

3 結果與分析

3.1 苔蘚植物物種組成

對分類學鑒定結果進行統計,吉木薩爾縣國家森林公園共有苔蘚植物230種,隸屬于43科、89屬,其中苔類17科、23屬、46種,分別占該區域總科、屬、種數的39.53%、25.84%、20.00%;蘚類26科、66屬、184種,分別占該區域總科、屬、種數的60.47%、74.16%、80.00%.重新確定了曾有文獻記載但缺少圖文描述的寬齒顯孔蘚(Lewinskyavladikavkana[22-23])和摩拉維采木靈蘚(Orthotrichummoravicum[22-24]).

1) 寬齒顯孔蘚(圖1)

Lewinskyavladikavkana(Venturi) F. Lara, Garilleti &Goffinet, Cryptog., Bryol. 37(4): 378. 2016. -OrthotrichumvladikavkanumVenturi, Muscologia Gallica 167. 1887．

植株高1 ～ 2 cm,具分枝,下部褐色,上部綠色,莖中下部密被假根.葉干燥時直立貼莖,潮濕時伸展至背彎,披針形,銳尖或漸尖,長2 ～ 2.5 mm,寬0.3 ～ 0.5 mm;中肋粗壯,達于葉尖;葉邊全緣,中下部背卷,基部具縱棱;中上部細胞圓形或多邊圓形,6 ～ 10 μm,厚壁,每個細胞具2 ～ 4個單疣;基部細胞長方形至短長方形,長14 ～ 36 μm,寬8 ～ 12 μm,平滑,略厚壁.雌雄同株.蒴柄長約2 mm;孢蒴卵圓狀圓柱形,干燥時僅在蒴口下部具縱褶蒴齒雙層,具氣孔,外蒴齒16條,緊密鏈接成8對,無穿孔,干燥時外卷,濕時覆蓋蒴口,密被疣;內蒴8條,內齒層與外齒層同寬,橙色,大部分長度為60 ～ 70 μm,外表面非常光滑,內表面密被疣;孢子體直徑約23 ～ 27 μm.蒴帽圓錐狀橢圓形,壁光滑,其上由基部至頂部密布黃色毛.

地理分布:中國(新疆、西藏、青海、四川、云南、狹西、山西),亞洲其他國家,歐洲[22-24].

Lara等[23]將木靈蘚屬(Orthotrichum)中具有外顯氣孔的種分出,并命名了一個新屬Lewinskya(顯孔蘚屬),Orthotrichumvladikavkanum(寬齒木靈蘚)也被移入顯孔蘚屬重命名為Lewinskyavladikavkana.寬齒顯孔蘚與Lewinskyaspeciosa(黃顯孔蘚)和Orthotrichumsordidum(暗色木靈蘚)極為相似;Lewinskyavladikavkana和Orthotrichumsordidum兩種外蒴齒均由成對齒片構成,但前者葉中部細胞圓形,內外蒴齒同寬,外蒴齒無穿孔,后者葉中部細胞長方形,內齒層纖細,外齒層具穿孔;Lewinskyavladikavkana和Lewinskyaspeciosa兩種外蒴齒均由成對齒片構成,但前者內蒴齒較寬,橙色,后者內蒴齒狹窄,白色.

除了與黃顯孔蘚和暗色木靈蘚相似以外,寬齒顯孔蘚還和中國西南地區分布的中國木靈蘚(Orthotrichumhookeri)十分接近,但前者蒴柄長約2 mm,內蒴齒8條,橙色,孢子體直徑約23 ～ 27 μm.后者蒴柄長約1.5 cm,內蒴齒16條,橙色或黃色,孢子體直徑約35 ～ 50 μm.

2) 摩拉維采木靈蘚(圖2)

OrthotrichummoravicumPlá?ek &Sawicki, Bryologist. 112: 329. 2009．

植物體小,高0.5 ～ 1.0 cm,下部棕色,上部黃綠色至綠色;莖單一或稀少分枝,整個莖上密生葉片;假根僅存在于莖的基部.葉干燥時直立或少有扭曲且緊貼,披針狀橢圓形至橢圓形,狹鈍、急尖或寬細尖,長1.6 ～ 2.5 mm,寬0.5 ～ 0.7 mm,多少龍骨狀;中肋達于葉尖下部;葉邊全緣,在葉尖部下至基部上外卷;上部葉細胞圓長方形或圓形,厚壁,長9 ～ 13 μm,寬8 ～ 11 μm,每個細胞具1 ～ 2疣;基部葉細胞長方形,沿基部葉邊緣和近基部處變為方形,略厚壁,長20 ～ 50 μm,寬6 ～ 15 μm.蒴柄極短;孢蒴卵圓形至卵圓狀圓柱形;干燥時孢蒴具8條褐色的厚壁細胞帶,口部以下收縮.蒴齒雙層,外蒴齒8對,淺棕色,干燥時外卷,外側密疣,內側具疣的橫紋;長約210 ～ 220 μm;內齒層16條,白黃色,是外齒高度2/3,具細疣,邊緣不規則.孢子具細密疣,直徑10 ～ 13 μm.蒴帽圓錐形或圓錐狀卵圓形,平滑無毛.

地理分布:中國(新疆、陜西),歐洲等[24].

狹鈍形葉尖、隱型氣孔、極短蒴柄和內蒴齒邊緣的附片等形態結構是摩拉維采木靈蘚區別于其他木靈蘚屬植物的主要識別特征.摩拉維采木靈蘚與裸帽木靈蘚(O.pallensBruch ex Brid.)的植物體、葉形、孢蒴等形態結構相似,但后者內齒層齒條8長8短相間著生,而摩拉維采木靈蘚齒條等長,除此之外摩拉維采木靈蘚內蒴齒邊緣具有附片后者沒有[24].另一個與摩拉維采木靈蘚相似的近緣種是細齒木靈蘚(O.scanicumGr?nvall),二者的區別是前者的外蒴齒只有2(～3)個細胞寬,后者外蒴齒是4(～5)個細胞寬,細齒木靈蘚內蒴齒附片明顯小于摩拉維采木靈蘚、另外,細齒木靈蘚葉先端更加尖銳[24].

1.植物體; 2.孢蒴; 3.氣孔; 4.莖橫切; 5.葉; 6.葉尖部細胞; 7.蒴齒; 8.葉橫切; 9.葉中部細胞; 10.葉基部細胞1.Plant; 2.Capsule; 3.Stoma; 4.Transverse section of stem; 5.Leaves; 6.Apical leaf cells; 7.Peristome; 8.Transverse section of leaf; 9.Medial leaf cells; 10.Basal leaf cells 圖2 摩拉維采木靈蘚顯微形態結構圖(憑證標本:買買提明·蘇來曼 27697)Fig.2 Morphological characters of Orthotrichum moravicum (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27697)

3.2 優勢科、屬的組成

優勢科是種類比較多,且在植被和群落中具有建群作用的科[9].優勢科主要按種數來確定,本文將該地區苔蘚植物中種數等于或大于10種的科計為優勢科.統計數據表明,吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物優勢科共有8科,所含種數占總種數的57.83%.8個優勢科所含屬、種數及其所占比例見表1.

由表1可知,吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物優勢科中,叢蘚科占的比例最大,該科全世界有83屬,中國有39屬[3],僅在吉木薩爾縣國家森林公園就有13個屬,是蘚類植物中屬數最多的科.該科以旱生蘚類為主,分布廣泛,在干旱、半干旱的氣候條件下常年著生在裸露的巖石、干燥的土壤上,且植物體緊密呈墊狀生長,很少受環境因素的干擾,更適合生長于高山地區的巖石上.本研究區氣候干旱、冬季寒冷、夏季炎熱,光照強烈,極為適合這些叢蘚科蘚類的生長,分布較廣泛的有紅葉蘚(Bryoerythrophyllumrecurvirostrum)、山赤蘚(Syntrichiaruralis)、大赤蘚(S.princeps)3個種.

表1 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物優勢科的組成

種數較多的青蘚科、真蘚科和紫萼蘚科,對生長環境的要求較低,在濕地、森林、干燥山地、草原等多種生境中都能找到其足跡.這幾科成為研究區的優勢科,也反映了吉木薩爾縣國家森林公園的生境和區系的多樣性和復雜性.

對苔蘚植物的優勢屬進行分析,能更好的反映當地苔蘚植物特征[9].本文將該地區含7種或7種以上的屬計為優勢屬.吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物共包含5個優勢屬,所含種數占總種數的26.09%.5個優勢屬所含種數及其所占比例見表2.

從表2中可以看出,吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物優勢屬中,真蘚屬占的比例最大.本屬全世界有440種,中國有49種,3個變種[3],僅在該研究區就有20種.青蘚屬和裂葉苔屬喜陰濕環境的種類多,研究區在氣候干旱的情況下,自然形成的水溝、小溪等小生境為其提供了濕生環境.在研究區干旱氣候和濕潤微生境的共同作用下,真蘚屬、青蘚屬、紫萼蘚屬、裂葉苔屬和提燈蘚屬等優勢屬種類豐富.

表2 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物優勢屬的組成

3.3 苔蘚植物單種科、屬分析

除了研究優勢科和優勢屬的組成以外,對單種科和單種屬的分析也很重要,能間接反映出吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物的演化現象.經統計,吉木薩爾縣國家森林公園有14個單種科(表3),占總科數的32.56%;共有46個單種屬(表4),占總屬的51.69%,所占比例相當大.

表3 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物的單種科的組成

表3(續)

表4 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物的單種屬的組成

表4(續)

單種科和單種屬的大量出現,可能是由于吉木薩爾縣國家森林公園地區受北溫帶大陸性干旱氣候的影響比較大,地處在獨特的地理位置[10].單種科和單種屬反映進化過程中的兩個完全不同的方向,一種推測是該種是研究區新的遷入種,由于研究區在演化過程中局部的阻止了其他地區苔蘚植物的遷入或定植導致分布不廣,另一種推測是由于海拔,生境,氣候等環境因素的影響下該科或屬種類大量的消失,現存只是一部分殘余的種類[25].

3.4 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物區系地理成分

參照吳征鎰、王荷生和吳鵬程對中國植物分布區類型的劃分[26-28],吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物區系地理成分類型可劃分為10種(表5).

表5 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物區系地理成分統計表

世界分布指的是世界各地都存在,且不存在特殊分布的種類,世界分布反應不了植物區系的主要特征,吉木薩爾縣國家森林公園有地錢(Marchantiapolymorpha)、小孔紫背苔(Plagiochasmarupestre)、角齒蘚、對葉蘚(Distichiumcapillaceum)、山赤蘚、卵葉紫萼蘚(Grimmiaovalis)、真蘚(Bryumargenteum)、具緣提燈蘚(Mniummarginatum)、南方美姿蘚(Timmiaaustriaca)、小蒴木靈蘚(Orthotrichumcupulatum)、灰白青蘚(Brachytheciumalbicans)、鐮刀蘚、薄網蘚等52個種在世界廣泛分布.

泛熱帶分布是指大面積分布在東半球與西半球熱帶區域的種類,吉木薩爾縣國家森林公園只有擬三列真蘚(Bryumpseudotriquetrum)1種.

舊世界熱帶的中心分布即熱帶亞洲地區,吉木薩爾縣國家森林公園有:熱帶管口苔(Solenostomaariadne)、鐘萼扁萼苔(Radulacampanigera)、鈍葉絹蘚(Entodonobtusatus)和全緣匐燈蘚(Plagiomniumintegrum)4種.

北溫帶分布是指主要分布在亞洲,歐洲與北美溫帶的種類,在吉木薩爾縣國家森林公園分布的種類最多,有芽胞裂萼苔、蛇苔、心葉對齒蘚(Didymodoncordatus)、折葉紐蘚(Tortellafragilis)、高山大帽蘚(Encalyptaalpina)、灰黃真蘚(Bryumpallens)、長葉提燈蘚(Mniumlycopodioides)、多蒴匐燈蘚(Plagiomniummedium)、北方美姿蘚(T.megapolitanavar.bavarica)、木靈蘚(Orthotrichumanomalum)、寬齒顯孔蘚、水蘚(Fontinalisantipyretica)、直葉灰蘚(Hypnumvaucheri)、細羅蘚等115個種.

東亞-北美分布指分布于亞熱帶及東亞和北美洲溫帶地區的種類,吉木薩爾縣國家森林公園有:異溝裂葉苔(Lophoziaheterocolpos)、扭葉牛毛蘚(Ditrichumgracile)、單胞紅葉蘚(Bryoerythrophylluminaequalifolium)、尖銳對齒蘚(Didymodonacutus)、樹生墻蘚(Syntrichialaevipila)、彎葉金灰蘚(Pylaisiafalcata).

舊世界溫帶分布為歐洲、亞洲中分布高維度的溫帶和寒帶的種類,吉木薩爾縣國家森林公園有鈍葉光萼苔(Porellaobtusata)、卵葉鹽土蘚(Pterygoneurumovatum)、闊葉匐燈蘚(Plagiomniumellipticum)、小口葫蘆蘚(Funariamicrostoma)、刺邊葫蘆蘚(Funariamuhlenbergii)等14種.

溫帶亞洲分布是指分布區包括喜馬拉雅地區、東南亞大部分國家、澳大利亞北部的一些種類.吉木薩爾縣國家森林公園有:卵葉羽苔(Plagiochilaovalifolia)、狹葉苔、尖葉對齒蘚(Didymodonconstrictus)、狹葉擬合睫蘚、平肋提燈蘚(Mniumlaevinerve)、尖葉匐燈蘚(Plagiomniumacutum).

中亞分布指位于古地中海的東半部,可以到達西亞,但絕不到達地中海,吉木薩爾縣國家森林公園僅有長蒴紫萼蘚 (Grimmiamacrotheca)、旱蘚、深綠褶葉蘚(Palamocladiumeuchloron)和陳氏連軸蘚(Schistidiumchenii)4個種.

東亞分布是指東亞分布區系從喜馬拉雅連續分布到日本的一些種類,東亞分布區可進一步劃分為東亞廣布成分、中國—日本成分、中國—喜馬拉雅成分,吉木薩爾縣國家森林公園有卷葉叢本蘚、多褶青蘚(Brachytheciumbuchananii)、彎葉真蘚(Bryumrecurvulum)、棕色曲尾蘚(Dicranumgroenlandicum)、深綠絹蘚(Entodonluridus)等24種.

中國特有分布是指僅分布在中國的種類,吉木薩爾縣國家森林公園有秦嶺羽苔(Plagiochilabiondiana)、疏葉葉苔(Jungermanniasparsofolia)、直蒴葫蘆蘚(Funariadiscelioides)、中國顯孔蘚(Lewinskyahookeri)4種.

3.5 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物垂直分布

吉木薩爾縣國家森林公園地勢南高北低.地貌南部為高山雪嶺,北部為卡拉麥里山嶺的低山殘丘,兩山之間是山前傾斜平原和低緩起伏的沙丘,隨著海拔的升高,整個山地的氣候、濕度、土壤等理化性質都隨之改變,各地段的植物垂直分布規律出現差異[29],苔蘚植物垂直分布也不例外,有些植物只能在低海拔,水分豐富的條件下才能生存,從而形成不同的植物分布帶,結合苔蘚植物的分布情況和環境特征,初步的把本區苔蘚植物植垂直帶劃分為山地草原帶(1 100 ～ 1 655 m)、山地森林帶(1 655～ 2 700 m)、亞高山草原帶(2 700 ～ 2 900 m)、高山草原帶(2 900 ～ 3 200 m)和高山墊狀植被帶(3 200 ～ 3 900 m)五條分布帶(表6).

表6 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物垂直分布

吉木薩爾縣國家森林公園中分布于山地草原帶的苔蘚植物主要包括歐紫萼蘚(Grimmiatergestina)、卵葉紫萼蘚等耐旱蘚類;分布于山地森林帶的苔蘚植物種類最多,占總數90.00%,包括了山羽蘚、灰黃真蘚、蛇苔、高山大帽蘚、水蘚、中國顯孔蘚、具緣提燈蘚、矮叢木靈蘚(Orthotrichumpumilum)、毛灰蘚、溪苔、秦嶺羽苔、圓蒴連軸蘚(Schistidiumapocarpum)、大赤蘚、卷葉墻蘚(Tortullaatrovirens)、闊葉匐燈蘚等;分布于亞高山草原帶的苔蘚植物種類也較多,有鈍葉蘆薈蘚、高山真蘚(Bryumalpinum)、葫蘆蘚(Funariahygrometrica)、紅蒴立碗蘚、鈍葉平蒴蘚(Plagiobryumzierii)、梨蒴珠蘚、山赤蘚、齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)、大赤蘚等58種;在高山草原帶分布的苔蘚植物有卷葉叢本蘚、叢生真蘚(Bryumcaespiticium)、紅葉蘚、長葉提燈蘚、平肋提燈蘚、匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)、中華赤蘚(Syntrichiasinensis)、北方美姿蘚、三洋蘚、綠羽蘚等42種;分布于高山墊狀植被帶的苔蘚植物有56種,包括小裂葉苔(Lophoziacollaris)、地錢、三瓣苔、斜蒴對葉蘚(Distichiuminclinaum)、叢生真蘚、刺葉提燈蘚(Mniumspinosum)、偏葉提燈蘚(M.thomsonii)、刺邊葫蘆蘚、鐮刀蘚、山羽蘚等.

由表6可知,從低海拔到中海拔區植物多樣性逐漸增加,位于中海拔地區的山地森林帶的苔蘚植物種類最豐富.亞高山草原帶由于位于高海拔地區,該區的苔蘚植物的種類相對來說較少,是因為在高海拔地區植物多樣性主要受低溫的影響,其次風速也是其影響因素之一.另外,有些苔蘚植物由于適合在高海拔,低氣溫的環境生存,所以在高山墊狀植被帶也有所分布.

4 結論

1) 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物共有230種,隸屬43科89屬,包括苔類17科、23屬、46種和蘚類26科、66屬、184種,其中重新確定了曾有文獻記載但缺少圖文描述的寬齒顯孔蘚(Lewinskyavladikavkana)和摩拉維采木靈蘚(Orthotrichummoravicum)兩個種.

2) 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物優勢科有8科,含40屬133種,占總科數的18.60%和總種數的57.83%;優勢屬5屬,共包含60種,占該區苔蘚植物總種數的26.09%.吉木薩爾縣國家森林公園有14個單種科,占總科數的32.56%;共有46個單種屬,占總屬的51.69%.單種科和單種屬所占比例較大,間接反映了該區氣候的干旱性,物種多樣性貧乏且植物區系起源的古老性.

3) 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物區系表現出明顯的北溫帶分布成分,包括115種,占總種數的64.60%;東亞分布成分次之,共有24種,占總種數的13.48%.這種分布和該地區的地理位置及氣候條件等關系密切.

4) 吉木薩爾縣國家森林公園苔蘚植物的分布與海拔也有密切的關系,在山地草原帶,苔蘚植物種類稀少,品種單一;隨著海拔的升高,苔蘚植物種類不斷增多,到達山地森林帶時,苔蘚植物種類最豐富;以山地森林帶為起點,隨著海拔的不斷上升,苔蘚植物種類呈現逐漸減少趨勢.

致謝：中國科學院植物研究所吳鵬程研究員給予了熱心的幫助和指導,在此致以誠摯的感謝.