自然光照和蔭蔽條件下兩種荒漠植物葉片凋落物分解特征研究

王嘉年，李向義，李成道，張愛林，林麗莎

（1.中國科學院新疆生態與地理研究所新疆荒漠植物根系生態與植被修復重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院新疆生態與地理研究所荒漠與綠洲生態國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆策勒荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站，新疆 策勒 848300；4.中國科學院大學，北京 100049）

凋落物是植物生長發育過程中代謝產物的一種，對于土壤養分的補給起著至關重要的作用。凋落物能夠改善土壤質地、提高土壤肥力以及調節微生物代謝等功能［1］，在干旱地區維持生態系統功能、物質循環和能量流動等方面具有重要作用［2］。在陸地生態系統中，凋落物的分解是碳（C）和氮（N）等元素循環和周轉的重要進程［3］，它從植物中釋放出各種元素并將其送回土壤，為植物的生長發育提供養分來源［4］。在許多研究中，凋落物分解常用氣候因子（溫度、降雨）或凋落物初始化學組成（C:N、木質素:N）等傳統模型來預測其分解速率［5］。然而，在干旱、半干旱地區環境條件惡劣，植被群落結構組成簡單，環境因子對凋落物分解的影響存在著復雜性和特殊性。相比較其他生態系統，在極端干旱地區，植被覆蓋度低，凋落物大部分時間都暴露在高溫和強光下，微生物活性較低，因此，凋落物質量損失更容易受到光降解的影響［6］。

近些年，有關于凋落物分解的研究大多集中在森林草地生態系統［4］，許多學者通過凋落物質量和環境因素對凋落物分解速率的影響做了比較全面的研究［7］，董學德等［8］對泰山森林生態系統中麻櫟-刺槐混交林凋落物分解進行了研究，表明土壤微生物顯著促進了凋落物的分解速率。凋落物的徹底降解與微生物密不可分，土壤微生物的種群和數量受到凋落物組成成分的影響，而土壤微生物會促進凋落物的分解，兩者之間互相影響［9-10］。但由于極端干旱地區的生態環境特殊，影響土壤微生物數量與活性及相關蛋白酶的因素有很多，現在還尚不明確，在該區域影響凋落物分解的因素也存在一定的不確定性［11］，因此，在極端干旱區影響凋落物分解的因素仍然存在不確定性和爭議［12］。干旱和半干旱土地約占全球土地面積的1/3，是陸地生態系統的主要組成部分［13］。明確極端干旱區環境因子對凋落物分解的影響，對于準確預測這一地區植物碳的周轉速率具有重要價值。

塔克拉瑪干沙漠南緣為我國極端干旱區，生態環境脆弱、異質性強、日照時間長。李成道等［12］研究發現，在塔克拉瑪干沙漠南緣，3種優勢物種的凋落物分解主要受降雨的影響，而太陽輻射對凋落物分解的直接影響相對較小。這表明在極端干旱的環境中，水分是凋落物分解的主要限制因素。目前，有關極端干旱地區光降解對凋落物分解速率的研究相對較少。本研究以和田地區策勒綠洲外圍荒漠-綠洲過渡帶為研究區域，選取該區域駱駝刺（Alhagi sparsifolia）和花花柴（Karelinia caspia）兩種優勢物種為研究對象，研究在不同光照條件下凋落物的分解特征，通過對這兩種植物凋落物在分解過程中的質量損失、C 和N 元素等其他養分含量的動態分析，探究極端干旱生境下凋落物分解過程中的轉化特征，其研究結果對于該地區養分循環具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

本試驗以和田地區策勒綠洲外圍荒漠-綠洲過渡帶為研究區域（35.30°～39.50°N，80.06°～82.18°E），該試驗區屬于典型大陸性干旱氣候，自然植被稀少，夏季酷熱高溫，年均降水量為35.1 mm，主要集中在夏季，全年干旱少雨，年均蒸發量高達2600 mm。常年最高氣溫41.9 ℃，最低氣溫-23.9 ℃，年均氣溫11.9 ℃，日照時間長，年均日照時數2697.5 h。該地區土壤以風沙土為主，保水能力差，沙化嚴重，有機質平均含量約為0.8%，全氮平均含量約為0.6%，pH為7～8。主要植被類型有駱駝刺、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、花花柴等，植被覆蓋度低［14］。

1.2 凋落物采集和試驗設計

2018年秋季將大小為50 cm×50 cm的凋落物收集筐分別置于花花柴和駱駝刺植物冠層下，凋落物收集結束之后，將凋落物葉片以外的雜質去除并均勻混合，把篩除過的凋落物樣品放在75 ℃烘箱中48 h烘干，從烘干樣品中隨機選取3組樣品，用來測定凋落物的初始化學組成（表1）。

表1 兩種植物葉凋落物的初始化學組成（平均值±標準誤）Tab.1 Initial chemical composition of leaf litter of two plants(mean±SE)

這兩種植物的初始化學組成有顯著差異，其中駱駝刺是豆科植物，花花柴是菊科植物。駱駝刺葉凋落物初始C、N 含量和纖維素含量均高于花花柴（P＜0.05），花花柴葉凋落物初始C:N、半纖維素和木質素含量顯著高于駱駝刺（P＜0.05），兩種凋落物C組分均以纖維素為主（表1）。

凋落物分解試驗采用分解網袋法，選擇孔徑為1 mm，長寬均為15 cm×15 cm 的尼龍網袋作為凋落物分解袋，每個分解袋填裝15 g凋落物，編號記錄。當年11 月將裝有兩種植物葉凋落物的分解網袋置于土壤表面，設置兩種分解條件（自然光照、遮光），使用遮光網模擬遮光條件，在分解實驗的第6 個月更換一次遮光網，防止遮光網老化。每種凋落物以6個分解網袋為1個取樣單位，樣方大小為2 m×2 m，樣方間距為0.5 m，每種植物葉凋落物設置5 個重復，共120袋凋落物，將凋落物網袋平鋪在地表，網袋之間不重疊，用地釘固定，防止被風吹走。2019年3—8月，每月中旬進行取樣，將凋落物表面的沙土去除并放入烘箱烘干至恒重，稱重記錄，試驗結束之后對所有樣品各項指標進行測定。

1.3 指標測定和計算方法

凋落物初始化學組成中全碳（TC）和全氮（TN）分別采用總碳分析儀（Vario micro，德國）和凱氏定氮儀（Kjeltec-8400 type automatic azotometer，瑞典）進行測定，用纖維素測定儀（Fibertec 2010，美國）測定纖維素、半纖維素和木質素含量，凋落物有機物含量使用馬弗爐測定。

凋落物質量殘留率（Mc）和凋落物養分元素殘留率（Nc），采用如下公式計算［15］：

式中：N0為凋落物養分元素初始含量（g·kg-1）；M0為凋落物初始干重（g）；Mt為凋落物分解時間為t時凋落物質量（g）；Nt為凋落物分解時間為t時凋落物養分元素的含量（g·kg-1）。

采用修正的Olson 指數模型計算凋落物的分解速率（k）［16］、凋落物分解50%（T50%）和95%（T95%）時間［17］：

式中：a為修正系數；k為分解速率（g·g-1·a-1）；t為分解時間（a）。

1.4 數據處理

用Excel 2019 軟件整理數據及計算，利用SPSS 25.0 軟件進行統計分析，使用單因素方差分析對不同光照處理下凋落物質量殘留率和凋落物養分含量動態變化進行比較。此外，采用多因素方差分析對不同凋落物種類和不同光照處理下凋落物質量殘留率變化進行顯著性分析，使用Origin 2022軟件進行繪圖，圖表中數據為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 不同光照處理下凋落物質量殘留率變化特征

在自然光照和遮光處理下，兩種植物葉凋落物分解趨勢大致相同（圖1）。在整個凋落物分解過程中，駱駝刺和花花柴葉凋落物質量損失都表現為：自然光照＞遮光處理。凋落物葉質量損失在前期較快，直至分解試驗結束，駱駝刺在自然光照和遮光處理下凋落物質量殘留分別為60.19%、77.78%；花花柴在自然光照和遮光處理下凋落物質量殘留分別為54.57%、79.94%。不同光照處理下，駱駝刺凋落物質量殘留率在前5 個月沒有差異，而在后期分解中具有顯著差異（P＜0.05）（圖1a）；花花柴凋落物在整個分解過程中其質量殘留率具有顯著差異（P＜0.05）（圖1b），兩種植物凋落物在自然光照處理下的分解速率顯著比遮光處理下要快，光照加速了凋落物的分解。

圖1 不同光照條件下兩種荒漠植物凋落物質量殘留率Fig.1 Residual rate of litter quality of two desert plants under different lighting conditions

2.2 凋落物質量分解特征及影響因素統計分析

由表2 得知，在不同光照處理下兩種植物凋落物的分解速率均為自然光照＞遮光處理。在自然光照條件下，兩種植物凋落物分解速率最快，駱駝刺與花花柴的半分解時間分別為0.94 a和0.85 a，花花柴的分解速率更快。同種處理下，不同物種植物凋落物質量殘留率差異極顯著（P＜0.01）；凋落物質量殘留率隨分解的進行而減少，且具有極顯著差異（P＜0.01）；物種和光照的交互作用對凋落物質量殘留率的影響極顯著（P＜0.01），而三因素的交互作用對凋落物質量殘留率并無顯著影響（表3）。根據統計結果可知，駱駝刺和花花柴凋落物在自然光照處理下分解最快。

表2 不同光照條件下兩種植物凋落物Olson指數模型和分解速率Tab.2 Olson exponential model and decomposition rate of two plant litter under different light conditions

表3 不同因素對凋落物質量殘留影響的方差分析Tab.3 Variance analysis of the influence of different factors on the mass residue of litters

2.3 凋落物分解過程中養分動態變化

在整個分解時期，駱駝刺和花花柴葉凋落物C殘留率變化趨勢大致相同（圖2），兩種植物凋落物C含量在自然光照條件下均呈直接釋放的趨勢，但是在遮光條件下出現了下降—上升的趨勢，兩種凋落物C 含量在不同光照處理下具有顯著差異（P＜0.05），其凋落物C殘留率均表現為遮光＞自然光照；駱駝刺和花花柴葉凋落物在不同光照條件下均發生了不同程度的N 累積現象，而遮光處理顯著增加了兩種凋落物的N殘留率，在整個分解過程中，駱駝刺葉凋落物N含量呈現富集-釋放-富集的波動，而花花柴葉凋落物N含量一直處于富集趨勢。凋落物中C:N 變化趨勢與C 元素相似。至分解結束，駱駝刺和花花柴葉凋落物在自然光照和遮光處理下的C含量分別損失分別為35.62%、19.52%和35.05%、12.34%。駱駝刺和花花柴葉凋落物在自然光照和遮光處理下的N 含量分別增加0.42%、11.26%和24.29%、58.44%。統計結果分析顯示，在不同分解時期，兩種光照處理下駱駝刺和花花柴植物C、N含量差異顯著（P＜0.05），而花花柴凋落物C:N 在兩種光照處理下無差異。

圖2 不同光照條件下兩種荒漠植物凋落物的C、N含量及C:N的動態變化Fig.2 Dynamic changes in carbon,nitrogen content and carbon nitrogen ratio of two desert plant litters under different lighting conditions

3 討論

3.1 不同光照對凋落物分解的影響

凋落物的分解周期是一個漫長的過程，其分解動態變化呈現明顯的時段特點。在分解初期，凋落物分解速率較快，到了分解后期逐漸趨于平緩［18］，本研究發現，駱駝刺和花花柴葉凋落物質量損失主要集中在前7個月，分解后期，其質量損失速率逐漸趨于平緩，這與范琳杰等［14］對極端干旱區花花柴和胡楊凋落物分解的研究結果相一致。有研究表明，凋落物分解前期主要與非生物因素（如物理破碎、淋溶等）有關，凋落物中的水溶性化合物先分解，在分解過程中，像木質素等難以分解的物質慢慢累積，導致凋落物分解速率逐漸減緩，此時，凋落物的分解主要由生物因素主導［19-21］，這與我們研究中的結果一致。相關研究發現，在干旱半干旱草地生態系統中，暴露于太陽光下的凋落物分解速率普遍加快［22］。Austin 等［23］通過滅菌試驗發現，光照條件下凋落物的分解速率是35%～40%，而在黑暗條件下的分解速率只有15%。Kochy等［24］對白楊林和混交草地比較發現，遮蔭顯著降低了草地群落的凋落物分解速率。本研究發現，在極端干旱生態系統中，自然光照處理下凋落物的分解速率顯著快于遮光處理（圖1），且由回歸分析結果來看（表3），遮光處理下駱駝刺和花花柴植物葉凋落物分解達到95%所需時間明顯慢于自然光照處理?？梢?，光降解在推動極端干旱區凋落物分解方面起著關鍵作用。

3.2 凋落物基質組成對不同光照分解的響應

凋落物基質組成，主要包括凋落物C、N、纖維素和木質素含量等多種指標，是影響凋落物分解速率的主要因素之一，凋落物的初始化學組成可以很好地預測凋落物的分解［25］。一般來說，凋落物中N 含量越低、其C:N 越高，凋落物分解速率越慢［26-28］，相反，凋落物中N 含量高，可以促進微生物活性，從而加快凋落物的分解［29-30］。在本研究中，花花柴葉凋落物的初始N 養分含量顯著低于駱駝刺，其C:N 顯著高于駱駝刺；但在自然光照條件下，駱駝刺凋落物的質量損失反而明顯小于花花柴，造成這一結果的原因可能是凋落物中的木質素可以被高紫外線輻射降解，而凋落物中的木質素含量越高，其質量損失越快［31］。本研究還發現，花花柴的木質素含量高于駱駝刺。有關木質素光降解的研究也表明，光降解會優先降解凋落物中的木質素，而木質素對光具有吸收作用，從而導致凋落物質量損失增加［32］。

相關研究認為，微生物的活性和數量往往與凋落物初始C:N成反比，其C:N越低，分解速率越高［25］。在本研究發現，駱駝刺的C:N顯著低于花花柴，駱駝刺凋落物的質量損失在遮光條件下顯著大于花花柴，這與前人研究的一致［33］?？赡苁钦诠怙@著減少了太陽光對地面的輻射，相比較自然光照，對土壤微生物數量和活性的影響不大，而駱駝刺較低的C:N促進了微生物的數量和活性，加快了其質量損失。但本研究沒有進行微生物的檢測，無法判斷遮光是否對微生物有直接的影響。因此，在極端干旱區，由于凋落物長期暴露在太陽光下，其質量損失可能受木質素含量的影響更大，需要進行更為深入的研究和探討。

3.3 不同光照下凋落物養分含量的變化

凋落物釋放養分有3 種模式，分別是淋溶-富集-釋放、富集-釋放和直接釋放［34］。C 是構成植物凋落物有機質的主要組成元素，在凋落物分解過程中，只有20%的碳留存在土壤有機質中［35］，因此，凋落物分解過程中C的釋放速度將會影響全球生態系統碳平衡［36］，而C 元素在凋落物分解過程中并不總是被釋放出來，其與凋落物自身特性、所在環境以及分解時間有關［37］。研究發現，兩種植物凋落物C元素含量在自然光照下均呈現直接釋放的趨勢，這一研究結果表明，極端干旱區由于植被覆蓋度低，自然光照處理下凋落物長期暴露在更強的太陽輻射下，光降解有可能增加了地面上凋落物的周轉量，促進了C 元素的釋放，這與Berenstecher 等［38］發現在干旱半干旱生態系統中，光降解是C 周轉的主要驅動因素的研究結果一致。但在遮光處理下，兩種植物凋落物C 元素含量出現了下降—上升趨勢，其原因可能是凋落物分解前期，在淋溶作用下其質量迅速損失，隨著淋溶作用減弱，其C 元素含量增加，從而出現了富集的現象［39］。這表明光降解可能是包括溫帶森林在內的陸地生態系統碳周轉的主要貢獻者［40］。

荒漠生態系統中的土壤養分貧乏，其主要來源于凋落物的分解。在以微生物為主導的凋落物分解過程中，一個顯著特征是N元素的累積［41］。Spohn等［42］研究發現，在凋落物分解356 d后，松樹凋落物中的N含量增加了30%。凋落物N元素出現累積現象的原因可能是凈N固持與釋放和凋落物的初始N含量有關，凋落物初始N含量較低時，說明其自身N含量難以滿足微生物的分解需求，這時微生物就會從環境中汲取N元素進而轉化為自身的生物量或胞外酶，從而導致N 元素的富集［5,43］。然而，在光輻射較強的干旱草地生態系統中，氧化酶活性因為受到抑制，微生物活性和數量相對較少，對凋落物分解的影響甚微，光降解是影響凋落物分解速率的主要因素，因此在凋落物分解過程中，其N含量的變化與微生物之間關系不大［44］。在本研究中，駱駝刺凋落物N 含量在兩種光照條件下均呈現富集-釋放-富集的趨勢，而花花柴凋落物N 含量在兩種光照條件下均出現了富集現象。那么在極端干旱區，引起凋落物N 含量變化的原因可能是其他非生物因素，如風化、淋溶、光輻射等，這些因子可能加快了凋落物的質量損失，剩余難分解物質中N含量迅速升高［14］，從而出現了N養分固持的現象。極端干旱區植被覆蓋度低，其種群組成和群落結構簡單，光照時間長，太陽輻射強，空氣濕度低，各環境因素對凋落物分解的影響存在著復雜性和特殊性，極端干旱區凋落物中N養分含量出現固持的原因還有待更深入的研究。

4 結論

（1）遮光處理下，駱駝刺和花花柴凋落物的質量殘留率顯著高于自然光照處理，這兩種植物凋落物在自然光照處理下的分解速率更快。

（2）在不同光照處理下，駱駝刺和花花柴凋落物C 殘留率的變化趨勢基本一致，而N 元素則呈現不同的釋放狀態。其中駱駝刺凋落物的N元素呈現富集-釋放-富集狀態，而花花柴凋落物的N元素則呈現富集狀態。

（3）自然光照處理下，兩種植物凋落物在整個分解過程中的質量損失存在顯著差異，且光照能夠加快凋落物的分解。因此，光輻射是極端干旱區凋落物分解的主要影響因素。