廈門海域蟹類資源的變化

朱建新

(廈門市海洋與漁業研究所,福建 廈門 361008)

福建海域的蟹類種類繁多,以熱帶種和亞熱帶種為主,其中大中型經濟蟹類占優勢,梭子蟹科則占絕對優勢;可食用種類有20多種,但是具有商業利用價值的并不多。蟹類具有生命周期短、群落結構簡單、生長迅速、性成熟早、資源補充快、產卵期長和繁殖能力強等特點,同時也具有年際波動大,既易遭到破壞,也易得到恢復等特點[1]。幼蟹作為許多魚類的餌料,是海洋食物網中的重要環節,其資源變動會對整個海洋生態系統的平衡有一定影響。因此,研究蟹類群落變動規律,對了解海洋生態系統的穩定性有重要意義[2-3]。

廈門海域的蟹類中有三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、紅星梭子蟹(Portunussanguinolentus)、銹斑蟳(Charybdisferiatus)和日本蟳(Charybdisjaponica)等群體數量大、經濟價值高的物種[4]?？紤]到近年福建沿海水域的生態環境已有一些變化,加之人類漁業活動的影響,對廈門沿海水域蟹類資源再次進行調查研究顯得十分必要。

前人對廈門海域蟹類資源進行了研究[4-9],九龍江口附近海域由于環境污染、生境破壞、捕撈壓力過大等因素導致生物多樣性指數偏低,許多一年生甲殼類動物幾乎沒有剩余群體,其資源易受當年過度捕撈的影響[6]。廈門海域中的經濟蟹類出現了明顯的更替現象,夏季生物資源量較高,由于捕撈強度管理不合理,對傳統的經濟物種,例如三疣梭子蟹資源產生了嚴重的破壞,已無法形成漁場和漁汛;對于雙斑蟳(Charybdisbimaculata)等資源豐富、個體小的蟹類,尚未進行良好開發和利用[7]。廈門及福建中南部其他近海海域蟹類多屬于中小型種類,高強度捕撈加劇了對蟹類資源的破壞[8]。廈門西部海域的游泳動物與歷史資料相比,種類和資源量明顯下降[9]。

本研究根據2006—2007年與2016—2017年各個季節在廈門海域開展底拖網作業所捕獲的蟹類動物調查數據,對該海域蟹類資源的種類組成、數量分布、優勢種、生物多樣性和經濟種等指標的變化進行了對比分析,研究結果可為該海域蟹類資源的可持續利用、生物資源的保護和漁業管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

2006年8月(夏季)、2007年1月(冬季)、2007年4月(春季)和2007年10月(秋季)在廈門海域設置了7個站位,進行了4個航次的調查,其采樣站位如圖1所示。調查漁船采用單船底拖網船,漁具為有翼單囊拖網,網具總長度和上綱長度分別為41.0 m和26.8 m,囊網網目尺寸為20 mm。拖網作業持續時間為0.5～1.0 h,拖速為2～3 n mile/h。2016年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2017年2月(冬季)在廈門海域設置了6個站位(圖1)。調查船為單船桁桿型底拖網船。底拖網網衣長度為24 m,網口高度為2.5 m,囊網網目尺寸為20 mm,桁桿(掃海)寬度為27 m,拖速為2～3 n mile/h。在每個季節進行漁獲物采集。每個航次和站位都記錄了放網時間、起網時間、放網速度和起網速度等數據資料,并測定了各站位的水深、表層水溫和鹽度等環境水文數據。

圖1 廈門海域底拖網采樣站位Fig.1 Bottom trawl sampling stations in Xiamen sea areas

分析方法參考《海洋漁業資源調查規范》[10]。蟹類種類名稱及分類以《中國海洋生物名錄》[11]為依據,并參考SeaLifeBase數據庫(http：//www.sealifebase.org)等確定。

1.2 數據處理

1.2.1 數據標準化

根據各站位實際拖網時間對調查數據進行標準化處理,將其換算為單位面積的標準化處理。使用Microsoft Excel 2016和PRIMER 5 軟件進行數據處理。

1.2.2 數據計算

優勢種的計算采用Pinkas等的相對重要性指數(Index of Relative Importance,IRI)[12],計算公式如下：

IRI=[(ni/N+wi/W)×fi/m]×104

(1)

式(1)中：ni、wi分別為第i種蟹類的個體數(個)和生物量(kg),N、W分別為蟹類總個體數(個)和總生物量(kg),fi為第i種蟹在m次取樣中出現的頻率。

種類的季節更替變化運用種類更替率進行分析[13],計算公式如下：

(2)

式(2)中：A為更替率(%),即與前一季節進行比較的更替情況;C為相臨兩個季節間減少及增加的物種數(種);B為相臨兩個季節間相同的物種數(種)。

多樣性指數主要采用如下公式[14]進行計算：

d=(S-1)/log2N

(3)

(4)

J=H′/Hmax

(5)

式(3)至(5)中：d為豐度,H′為蟹類種類多樣性指數,J為蟹類種類均勻度,S為蟹類種類總數,Pi為第i種蟹的個體數(ni)與蟹類總個體數(N)的比值(ni/N),Hmax為log2S。

蟹類主要營底棲生活,其資源密度的估算可以采用掃海面積法[15]。在拖網統計結果基礎上,計算各站位質量密度和個數密度,其計算公式如下：

ρi=Ci/ai·q

(6)

式(6)中：ρi為第i站蟹類資源密度(質量密度：kg/km2,個數密度：ind/km2);Ci為第i站每小時拖網漁獲物中蟹類數量(質量：kg/h,個數：ind/h);ai為第i站網具每小時掃海面積(km2/h),掃海面積等于網口水平擴張寬度(km)與拖曳距離(km)的乘積,拖曳距離為拖網速度(km/h)和實際拖網時間(h)的乘積;q為網具捕獲率(可捕系數=1-逃逸率),本文逃逸率取0.3[16-17]。

將IRI≥1 000的定為優勢種,100≤IRI<1 000定為重要種,10≤IRI<100定義為一般種,IRI<10定義為罕見種[18]。

2 結果

2.1 種類組成及更替率

2006—2007年4個季節調查共捕獲了蟹類27.563 kg,數量為2 835只。鑒定出蟹類35種,隸屬于10科16屬(表1)。在科水平出現種類最多的是梭子蟹科共有20種,占捕獲總種類數的57.14%;在屬水平出現最多的是蟳屬(Charybdis)共有12種,占捕獲總種類數的34.29%,經濟物種有8種,分別是擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)、三疣梭子蟹、紅星梭子蟹、日本蟳、銹斑蟳、遠海梭子蟹(Portunuspelagicus)、善泳蟳(Charybdisnatator)和武士蟳(Charybdismiles)。4個季節均出現的種類有矛形梭子蟹(Portunushastatoides)、日本蟳、隆線強蟹(Eucratecrenata)、強壯武裝菱蟹(Enoplolambrusvalidus)、疾進蟳(Charybdisvadorum)和字紋弓蟹(Varunalitterata)。

表1 廈門海域2006—2007年和2016—2017年的蟹類種類組成Tab.1 Species composition of crabs in Xiamen sea areas of 2006-2007 and 2016-2017

2016—2017年4個季節調查共捕獲蟹類51.989 kg,數量為1 097只。鑒定出蟹類33種,隸屬于12科19屬(表1)。在科單元出現種類最多的是梭子蟹科共12種,占捕獲蟹類總種類的36.36%;在屬單元出現最多的是蟳屬共6種,占捕獲蟹類總種類的18.18%(表1),經濟物種有6種,分別是擬穴青蟹、三疣梭子蟹、紅星梭子蟹、日本蟳、銹斑蟳和遠海梭子蟹。4個季節均出現的有日本蟳、變態蟳(Charybdisvariegata)、隆脊強蟹(Eucratecostata)、隆線強蟹、銹斑蟳、日本平家蟹(Heikeajaponica)、東方蟳(Charybdisorientalis)、遠海梭子蟹、貪精武蟹(Parapanopeeuagora)、逍遙饅頭蟹(Calappaphilargius)、中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)、狹額絨螯蟹(Eriocheirleptognathus)和中國擬關公蟹(Paradorippecathayana)。

從種類組成數量來看2016—2017年只比2006—2007年減少了5.71%,有21種為近10 a前后共同出現的種,種類更替率為55.32%。

從表2可以看出,2006—2007年各個季節間種類更替率均明顯高于2016—2017年。2006—2007年夏、秋種類更替率最低,春、夏最高;2016—2017夏、秋種類更替率最高,而春、夏最低。

表2 2006—2007年與2016—2017年各季節間的種類更替率Tab.2 Species turnover rates in seasons of 2006-2007 and 2016-2017

2.2 群落優勢種

從表3可知,群落的7個主要優勢種中,年平均個數密度除了東方蟳外,其余6種在2016—2017年均比2006—2007年顯著降低,纖手梭子蟹(Portunusgracilimanus)尤甚。2006—2007年日本蟳為春、秋、冬3季的優勢種,銹斑蟳和矛形梭子蟹分別為夏、冬和秋、冬的優勢種。雙斑蟳(Charybdisbimaculata)、纖手梭子蟹、遠海梭子蟹、近親蟳(Charybdisaffinis)分別為春、夏、秋、冬單季的優勢種。其中經濟種有遠海梭子蟹、日本蟳、銹斑蟳,其他均為小型餌料型蟹類(表4)。

表3 廈門海域主要優勢種個數密度變化情況分析Tab.3 Individual density change of dominant crab species in Xiamen sea areas

表4 各個季節優勢種、經濟種、生態重要種的相對重要性指數Tab.4 Index of relative importance (IRI) of dominant species,economic species,and ecologically important species in each season

2016—2017年日本蟳為4季的優勢種,東方蟳為春、夏、秋3季的優勢種,矛形梭子蟹為夏、秋兩季的優勢種,變態蟳、紅星梭子蟹、遠海梭子蟹、強壯武裝菱蟹分別為春、夏、秋、冬單季的優勢種(表4)。其中經濟種有日本蟳、紅星梭子蟹、遠海梭子蟹和擬穴青蟹等,其中擬穴青蟹為秋季的重要種,其他均為小型餌料型蟹類。

2.3 資源密度季節變化

2006—2007年夏季的個數密度明顯高于其他季節,全年呈現出春季最低夏季最高,夏季到冬季依次減小的趨勢(表5);而2016—2017年呈現的是從春季到秋季依次增加之后到冬季減小到全年最低(表6)。2006—2007年的質量密度秋季最高,2016—2017年的質量密度和個數密度的全年變化趨勢基本一樣,只是冬季質量密度數值減小到了春季數值和夏季數值之間。2006—2007年只有夏季的個數密度和質量密度高于2016—2017年。

表5 2006—2007年各季節質量密度和個數密度Tab.5 Mass density and individual density of crabs in seasons of 2006-2007

2.4 多樣性指數

從表7可以看出,2006—2007年調查海域d呈現出一定的季節變化,春季為全年最低(2.761 9),春季到夏季增長,夏季為全年最高(3.608 2),夏季到秋季(3.015 0)略有下降,秋季到冬季(2.953 9)下降幅度較小,基本持平。J也呈現一定的季節性變化,春季為全年最高(0.768 7),之后大幅度下降,夏季下降到全年最低點(0.463 3),秋季(0.623 9)到冬季(0.688 5)繼續上升。H′春季為全年最高(2.177 8),夏季下降到全年最低(1.543 6),秋季(1.922 3)到冬季(1.952 6)一直上升。

表7 2006—2007年與2016—2017年各季節蟹類多樣性指數Tab.7 Diversity index of crabs in seasons of 2006-2007 and 2016-2017

2016—2017年的調查海域d呈現季節變化,春季(3.181 7)最高,春季到夏季(2.379 3)略有下降,夏季到秋季繼續下降,秋季達到了最低點(1.191 1),秋季到冬季(2.157 8)略有上升。J同樣呈現季節變化,全年的變化規律為春季(0.706 1)最高,春季到夏季(0.678 7)略有下降,夏季到秋季繼續下降,秋季達到了最低點(0.582 2),秋季到冬季(0.605 3)略有上升。H′全年的變化規律為春季(2.182 5)最高,春季到夏季(1.961 7)略有下降,夏季到秋季繼續下降,秋季達到了最低點(1.340 5),秋季到冬季(1.639 2)略有上升。

2.5 調查站位的水溫和鹽度季節變化

從表8可知,研究海域各站位的水深較淺,在9.0～21.5 m之間,平均僅為14.1 m;表層水溫變化較大,冬季最低,夏季最高,其波動范圍介于15.0～30.4 ℃之間;鹽度變化范圍在16.6～31.1之間,其中春季鹽度最低,平均值為22.8。

表8 2006—2007年各調查站位水溫和鹽度季節變化Tab.8 Seasonal changes of seawater temperature and salinity at stations in 2006-2007

3 討論

3.1 廈門海域蟹類種類組成及優勢種變化

廈門海域大部分蟹類屬于廣溫廣鹽性蟹類。2006—2007年和2016—2017年兩次調查所捕獲的蟹類中出現物種最多的科均是梭子蟹科,這是因為梭子蟹科的物種主要分布在沿岸的淺海區域,而調查設置的站點也在沿岸的淺海區域。在兩次調查期間日本蟳從3季的優勢種變為4季的優勢種,說明日本蟳在群落中的優勢地位上升,經濟利用的價值提高;變態蟳在調查期間由一般種變為了優勢種,說明其生態價值明顯增加;纖手梭子蟹從2006—2007年的優勢種變為2016—2017年的重要種,表明纖手梭子蟹在群落中的重要性有所下降。

從經濟種的角度分析,擬穴青蟹從2006—2007年的夏冬季出現變為2016—2017年的秋冬季出現,并且從一般種變為重要種說明擬穴青蟹在群落中的重要性有所增加,表明研究海域的擬穴青蟹資源出現一定程度的恢復,這可能與兩次調查期間擬穴青蟹的增殖放流有關。擬穴青蟹適合生活在近岸或河口附近,或棲息于溫暖而鹽度較低的淺海;成熟的雌蟹常由河口或半咸水水域到近海產卵,孵化出的幼蟹常隨潮流進入河口覓食成長。

三疣梭子蟹的相對重要性指數在2016—2017年夏秋季基本不變,說明三疣梭子蟹在群落中的地位趨于穩定。紅星梭子蟹從2006—2007年的一般種變成2016—2017年夏季的優勢種,說明紅星梭子蟹的經濟作用有所提高。武士蟳屬于高溫廣鹽性蟹類,在2006—2007年的調查中只出現于秋季,并且屬于一般種,在本海域其經濟地位不高。

2016—2017年各個季節間種類更替率均明顯低于2006—2007年(表2),且季節間變化規律波動較小,說明優勢種的遷入、遷出率有所下降,洄游程度降低。

3.2 廈門海域蟹類群落多樣性變化分析

種類多樣性指數常被用于評價水體受到人為影響的程度[19]。參考《水生生物監測手冊》[20]對H′的分級標準(H′=0,受人類影響嚴重;03,基本沒影響)可以看出,研究海域各個季節均受到人為中度影響。

已有研究發現群落H′的大小受d與J的雙重影響[21]。J與d值越高,H′就越高,對比各個季節3項指數,本研究與此結論基本一致。2016—2017年秋季和冬季的H′與2006—2007年相比呈現出減少的變化特征,而春季和夏季呈現出增長的變化特征,說明近10 a間廈門海域蟹類的生物多樣性高低發生了季節轉變。2016—2017年的4個季節d只有春季高于2006—2007年,其他季節明顯低于之前,主要是2016—2017年夏、秋、冬3季的蟹類的個別種類數量明顯增多導致的,說明廈門海域蟹類資源物種豐度在研究期間呈現衰退的趨勢。2016—2017年的4個季節J只有夏季高于2006—2007年,這主要是因為2006—2007年的夏季生物H′過低造成的。說明研究期間廈門海域蟹類資源量分布不均情況有所加重。

3.3 廈門海域蟹類資源的空間與季節變化

廈門海域蟹類資源呈季節性變化,蟹類資源在夏、秋、冬3季較高,春季蟹類資源量相較于其他3季有所下降,表明春季沿岸水系分布范圍擴大,混合水帶廣闊,海洋環境不穩定,在此環境下生存的蟹類相對較少[22];夏季隨著臺灣暖流北上,水溫、鹽度升高,水體的營養變得豐富,餌料增加,海洋環境穩定,蟹類資源有所增加[23-24]。經過繁殖期,秋季蟹類群體數量有了一定的增長,這是秋季個數密度增加的原因之一[20],另一個原因是10月以后,隨著北方海區水溫逐漸下降,蟹類自北向南進行越冬洄游,所以在廈門海域形成了蟹類的漁汛[25]。

2016—2017年的各個季節蟹類平均個體質量均比2006—2007年高(圖2),說明研究期間蟹類資源的平均個體質量增加,廈門海域的自然環境對于蟹類自然選擇的作用在增大,使適應環境條件的蟹類在群落中更具有優勢。因為幼蟹生長發育過程中需要經歷多次蛻皮的過程,在蛻皮過程中蟹類的殼質較軟,極易成為某些大型魚類的捕食對象。近幾年廈門海域底層魚類受污染和過度捕撈的影響,資源急劇減少[26],由于天敵減少,幼蟹的成活率可能有所提高,也使得蟹類的生物量可能提高,一定程度上促進了蟹類的生長繁殖[27]。

圖2 廈門海域各季節蟹類平均個體質量變化趨勢圖Fig.2 Average weight of individual crabs in different seasons in Xiamen sea areas

4 結論

本研究通過2006—2007年與2016—2017年各個季節對廈門海域布站采樣調查蟹類資源的變動情況,對比分析了種類組成、資源密度和多樣性指數等,發現廈門海域蟹類種群的豐度有所減少,蟹類個數密度和質量密度變化較小,平均個體質量有所增加,群落結構變得更單一,群落穩定性下降。建議在保證嚴格禁漁的同時,加強對其海洋棲息地的管理和恢復。