不同光照強度對瀕危植物丹霞梧桐的生長及光適應研究*

陳灼康 莫羅堅 黃倩琳，3 陳葵仙，3 李炯祥

（1.東莞市林業科學研究所/廣東珠江口城市群森林生態系統國家定位觀測研究站，廣東 東莞 523106；2.東莞市大嶺山森林公園，廣東 東莞 523959；3.東莞市林業事務中心，廣東 東莞 523003）

丹霞梧桐Firmiana danxiaensis為梧桐科梧桐屬，中國特有種，僅零星分布在廣東北部地區。由于該物種的分布范圍狹窄，種群數量稀少，已被列入《中國物種紅色名錄》“極?！狈N[1]，是國家Ⅱ級重點保護野生植物，2012 年被列為極小種群保護野生植物[2-3]。

植物生長離不開光，其光照強度是影響植物光合作用的主要生態因子之一[4-5]。在自然生長環境中，植物因接收不同的太陽輻射量而形成了自身特有的需光特性。目前，有關瀕危植物與光環境的研究備受研究學者的關注。關于丹霞梧桐的光適應研究較少，黃華章等[6]研究表明丹霞梧桐在夏季的凈光合速率﹑蒸騰速率和氣孔導度較高，表現出對丹霞地貌高溫高濕環境的高度適應性。但在遷地保護中，選擇何種環境最適宜該物種的生長和繁育，對光狀況變化的響應如何？在此基礎上，本研究通過模擬不同光照強度對丹霞梧桐苗木的生長及葉片光合特性的研究，探討該物種的光適應能力，以期為該物種遷地保護的生存環境選擇提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地在東莞市林業科學園苗圃，位于大嶺山森林公園內，海拔25 m，年平均氣溫 22.1 ℃，最熱月（7 月）平均溫度28.2 ℃，極端最高溫37.9 ℃，最冷月（1 月）平均氣溫 13.4 ℃，極端最低氣溫低于0 ℃；年均降水量1 800 mm，每年4—9 月為雨季，其降雨量占全年的80%；土壤為花崗巖﹑頁巖等發育的赤紅壤，土層為厚土層；周邊地表植被以人工林為主，主要有馬占相思Acacia mangium﹑尾葉桉Eucalyptus urophylla及人工栽培的鄉土闊葉林。

1.2 試驗材料

于2021 年4 月，選擇1 年生﹑生長良好的丹霞梧桐的幼苗，先將苗木換袋（袋規格為25 cm×40 cm，以70% 黃 心 土+30% 泥 炭 土 作 基質），移入遮陽大棚。移后無雨天氣2 d 噴淋清水1 次，移植滿1 個月后，撒施國產復合肥1 次，每株約25 g，施肥后即噴淋清水1 次，之后每2 個月施肥1 次。

1.3 試驗方法

換袋移植時利用遮陽網進行人工遮陰處理，設置4 個遮蔭處理：（1）100%光照（CK）：對照，遮蔭度為0%；（2）輕度遮蔭（L1）：一層遮陽網，遮蔭度為25%；（3）中度遮蔭（L2）：兩層遮陽網，遮蔭度為50%；（4）重度遮蔭（L3）：三層遮陽網，遮蔭度為75%。每個處理設3 個重復，每個重復15 株，試驗90 d 后，測定苗木的凈生長量﹑生物量及光合特性。

1.4 項目測定

1.4.1 苗高、地徑凈生長量 采用胸徑尺﹑游標卡尺測定，凈生長量計算方法如下：

凈生長量=試驗后期生長量-試驗初期生長量。

1.4.2 生物量 將植物各部分先用清水沖洗干凈，然后放入恒溫干燥箱，在80 ℃下烘干至恒重，稱量干質量讀數。其主要計算方法如下：

生物量=葉干質量+莖干質量+根干質量。根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量的比值。

1.4.3 葉面積 采用手持式激光葉面積儀CI-203測量。其主要計算方法如下：

比葉重=總葉面積/葉片干質量。

比葉面積=葉片干質量/總葉面積。

1.4.4 光響應曲線 選取植株中上部的生理成熟﹑葉齡及長勢一致葉片。在晴朗無風的天氣，于08:00—11:30 時采用Li-6400 型便攜式光合作用儀（Li-Cor 6400），光源利用 LED 紅藍光源進行設置，控制二氧化碳濃度和熒光頭內部給光，設定二氧化碳濃度在400 μmol·mol-1，溫度使用環境溫度。測定時光強由弱到強遞增，光強的梯度依次為：1 800﹑1500﹑1 200﹑1 000﹑800﹑600﹑400﹑200﹑150﹑100﹑80﹑50﹑20﹑0 μmol·m-2·s-1，使 光 合有效輻射（PAR）從最大值（1 800 μmol·m-2·s-1）逐漸降低至最小值（0 μmol·m-2·s-1），依次設定光量子通量密度(PFD)，每一光強下采集時間為3 min，測定前葉片在光合作用飽和光強下誘導40 min。以光照強度（PAR）為橫軸，凈光合速率（Pn）繪制植物的光合作用光響應曲線，通過曲線擬合計算植物的最大凈光合速率（Pnmax）﹑光飽合點（LSP）﹑光補償點（LCP）﹑暗呼吸速率（RD），并分析其與光強的關系。

1.5 數據分析

采用Excel 2019 軟件對數據進行統計分析，采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）和Duncan’s 法進行方差分析和多重比較；采用光合計算4.1.1 軟件雙曲線修正模型擬合光響應曲線；采用CANOCO 4.5 軟件進行主成分PCA 分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮蔭處理對丹霞梧桐幼苗生長的影響

生長監測結果顯示，隨著遮蔭強度的增大，丹霞梧桐苗高和地徑的凈生長量呈先上升后下降趨勢，均以L1 處理最高，分別為28.94 cm 和0.99 mm。各處理的苗高凈生長量高于CK，增長率為46.45%～59.27%；而L2 和L3 處理的地徑凈生長量低于CK（表1）。

表1 不同遮蔭處理丹霞梧桐幼苗生長量的比較Table1 Compared the seedling growth of Firmiana danxiaensis under different shading treatments

2.2 不同遮蔭處理對丹霞梧桐幼苗生物量的影響

由表2 可知，丹霞梧桐總生物量以L2 處理最高，為25.16 g· 株-1，L3 處理總生物量最低；各處理的根冠比差異未達到顯著差異。隨著遮蔭程度的增加，丹霞梧桐的比葉重呈下降趨勢，CK 的比葉重顯著高于其它處理；但比葉面積呈上升趨勢，且3 個遮蔭處理的比葉面積顯著高于CK。

表2 不同遮蔭處理丹霞梧桐幼苗生物量的比較Table2 Compared the seedling biomass of F. danxiaensis under different shading treatments

2.3 不同遮蔭處理對丹霞梧桐幼苗光響應曲線的影響

由圖1 可知，不同處理的光響應曲線變化趨勢存在一定差異。光合有效輻射小于400 mol·m-2·s-1時，除L3 處理外，其余處理的凈光合速率均表現為隨著光照強度的增加而急劇上升，在光合有效輻射為1 000 mol·m-2·s-1時趨于穩定。在光合有效輻射小于600 mol·m-2·s-1時，L3 處理的凈光合速率隨著光照強度的增加呈上升趨勢，在光合有效輻射800 mol·m-2·s-1時趨于穩定。4 個處理的凈光合速率增長幅度表現為CK ＞L1 ＞L2 ＞L3。

圖1 不同遮蔭處理對丹霞梧桐幼苗光響應曲線Figure 1 Light response curves of F. danxiaensis under different shading treatments

2.4 不同遮蔭處理對丹霞梧桐幼苗光合特征參數影響

不同遮蔭處理丹霞梧桐的光合特征參數存在一定差異（表3）。隨著光照強度的增強，丹霞梧桐的最大凈光合速率（Pnmax）﹑光補償點（LCP）和暗呼吸速率（Rd）均呈下降趨勢。在全光照條件下，丹霞梧桐具有較高的Pnmax（16.12 mmol·m-2·s-1）﹑LSP（24.33 μmol·m-2·s-1）和Rd（1.41 μmol·m-2·s-1） ；光飽和點（LSP）在L2 處理時達到最高。方差分析結果表明，CK 的Pnmax顯著高于L2﹑L3 處理，L2 處理的LSP 和LCP 顯著高于其它處理，CK 和L1 處理的Rd 顯著高于其它處理。

表3 不同遮蔭處理的丹霞梧桐的光合特征參數比較Table 3 Compared the photosynthetic characteristics of F. danxiaensis under different shading treatments

2.5 主成分分析

由圖2 可知，第一和第二主成分的累積貢獻率達95.2%。CK 與根冠比﹑比葉重箭頭靠近，反映該處理對根冠比和比葉重影響明顯；L1 處理與地徑和總生物量箭頭靠近，反映該組對地徑和總生物量影響明顯；L2 和L3 處理均與比葉面積﹑LSP 箭頭靠近，反映它們對葉面積和光飽和點影響明顯。

圖2 不同遮蔭處理下丹霞梧桐生長及光合因子的PCA 分析Figure 2 PCA analysis of growth and photosynthetic factors of F. danxiaensis under different shading treatments

結果還顯示，根冠比與比葉重﹑地徑凈生長量與總生物量﹑比葉面積與LSP 箭頭較長且兩者間夾角為銳角，表明兩者間呈顯著正相關，特別是Pnmax與Rd﹑LCP 箭頭較長且兩者間夾角為極小，表明它們間呈極顯著正相關。

3 結論與討論

楊瑩等[7]研究表明，植物的苗高﹑地徑和葉片形態是植物生長的集中表現，是反映植物生長勢強弱的重要標志。隨著遮蔭強度的增大，丹霞梧桐苗高和地徑的凈生長量呈先上升后下降趨勢，表明輕度遮蔭有利于丹霞梧桐的生長。

大多數研究表明植物為適應低光照強度，會提高葉片生物量﹑降低根冠比，從而有利于植物在低光更高效的利用光能合成光和有機物[8-11]。本研究結果顯示，在輕度遮蔭時，丹霞梧桐的總生物量最高，根冠比最低；隨著遮蔭強度的增大，丹霞梧桐比葉重呈下降趨勢，比葉面積呈上升趨勢。由此可見，丹霞梧桐在光照脅迫處理下，通過提高總生物量﹑增加比葉面積，降低根冠比和比葉重來提高其生長，以及適應特定的光環境。

光合作用是植物生長發育中非常重要的生理過程之一，受光照強度﹑溫度﹑CO2濃度和水分等環境因子的影響，光飽和點（LCP）和光補償點（LSP）是反映植物葉片對光照條件的需求，是植物有效光合作用的重要指標[11-13]。光響應曲線特征參數檢測結果可以看出，丹霞梧桐具典型的喜光型樹種的光合特性，不同處理的最大光合速率為7.83～16.12 mmol·m-2·s-1，LCP 在8.47～24.33 μmol·m-2·s-1之間，LSP 在1 597.41～2 556.91 μmol·m-2·s-1之間，暗呼吸速率為0.30～1.41 μmol·m-2·s-1。比瀕危植物長序榆Ulmus elongata[14]﹑四藥門花Tetrathyrium subcordatum[15]﹑木蘭科植物香木蓮Manglietia aranatica﹑大葉木蓮M.megaphylla和大果木蓮M.grandis[16]的光合響應參數均大，表現出丹霞梧桐較強的強光利用能力，這也可能是它適應丹霞地貌特殊生境的重要原因之一。

PCA 分析結果表明，光照強度與丹霞梧桐生長量及光合參數之間呈顯著相關性，表明該物種的生長受光環境因子影響大。根據不同光強的響應選擇適宜的遷地保護措施，營造良好的小生境進行種植，有利于提高丹霞梧桐遷地保護的成效。