華北落葉松人工林天然更新幼苗的空間分布特征

趙偉文，孫雁君，高玉鳳

（山西農業大學 水土保持科學研究所，山西 太原 030013）

林木群落的空間格局能夠揭示林分歷史、種群動態和競爭狀況，同時能夠反映樹木在水平上的相對位置，是立地微環境、種子擴散方式、非生物因素干擾共同作用的空間結構。研究林木空間結構能夠定量分析種群的水平空間格局，還可以揭示空間格局形成因素，闡明種群及林木的空間動態變化，并進一步了解種群形成的生態學過程［1］。目前，針對華北落葉松的研究多集中在土壤養分、物種多樣性等方面，對華北落葉松大面積天然更新幼苗分布區空間分布格局的研究較少，研究華北落葉松人工林天然更新幼苗的空間分布特征有助于揭示林木天然更新機制。1977年，Ripley等［2］提出了Ripley’ K函數，由此空間點格局分析法應運而生，這是一套用于分析離散點的空間分布的工具，它是在森林生態學中使用最廣泛的描述空間格局的方法之一［2］，能最大程度地利用植物二維坐標系特征信息，在不同尺度下分析種群的空間格局，該方法已在植物生態學研究中被廣泛應用［3-4］。隨著研究的深入，學者們將基于網格的方法擴展到點格局分析中，以處理有限大小和不規則形狀的對象，其本質思想是用單元大小小于植物大小的分類格柵地圖來表示研究區內的植物，根據植物大小和形狀在地圖上由一個或幾個相鄰的網格單元進行表示，對有限大小和不規則形狀的對象有了明確的考慮［5］。點格局分析法以每株樹木的空間坐標為基本數據，所有個體構成空間二維點圖，進行空間擬合后，可以最大限度地解釋森林天然更新動態變化過程?？臻g點格局函數g(r)函數由K函數演變而來［6］，g(r)消除了取樣面積大小的制約，以物種個體在空間點位置的坐標為基準，以個體為中心做圓，通過統計落在圓形面積區域內點的個數來進行分析，該方法經過修正后可以實現在任意尺度下反映種群的聚集程度［7］。拓鋒等［8］研究發現，云杉在小尺度研究上的分布格局主要受自身生物學特性的影響，在大尺度研究上的分布格局主要受生境異質性影響。池森等［9］通過對次生林幼樹空間分布格局的研究表明，郁閉度、樹種組成、林隙大小和林齡是影響幼樹空間分布變化的主要因素。郝珉輝等［10］通過對吉林蛟河針闊葉混交林的研究表明，林分水平上的大樹位置分布會對其與幼樹生長的空間關聯性產生影響。本文以關帝山華北落葉松人工林為研究對象，分析了華北落葉松天然更新幼苗的空間分布特征，并通過空間點格局方法探討了華北落葉松大樹和天然更新幼苗的分布特征以及兩者在空間上是否存在一定的關聯性，以期為后期人工林天然可持續更新提供理論依據。

1 研究區概括與方法

1.1 研究區概況

本試驗研究區位于山西省呂梁市關帝山龐泉溝國家級自然保護區（37°46′~37°55′N，111° 22′~111°33′E），地處呂梁山脈中段，婁煩縣、交城縣和方山縣三縣的交界處［11］。海拔介于1300~2830 m。區域內四季分明，屬暖溫帶季風大陸性氣候，年平均氣溫為4.1 ℃，年平均相對濕度為71%，年平均降水量為822 mm，年平均蒸發量為1300 mm，無霜期為180 d，年平均水汽壓為936.6 hPa。區域內土壤類型主要是山地褐土、褐土和棕壤土［12］，平均土壤層厚度為75 cm，腐殖質層的厚度為9~10 cm［13］。

喬木種類有遼東櫟（Quercus mongolica）、油松（Pinus tabuliformis）、華北落葉松（Larix principisrupprechtii）、青扦云杉（Picea wilsonii）和白扦云杉（Picea meyeri）等；灌木種類主要有美薔薇（Rosa multiflora）、茶條槭（Acer tataricum）、鐵線蓮（Clematis florida）、黃蘆木（Berberis amurensis）、黃刺玫（Rosa xanthina）、金露梅（Potentilla fruticosa）和銀露梅（Potentilla glabra）等；草本種類主要有東方草莓（Fragaria orientalis）、老鸛草（Geranium wilfordii）、青蒿（Artemisia caruifolia）、毛茛（Ranunculus japonicus）和歪頭菜（Vicia unijuga）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 在關帝山龐泉溝國家級自然保護區柴逯溝華北落葉松人工林更新幼苗典型分布區設置12塊面積為400 m2（20 m×20 m）的樣地，樣地內只分布有華北落葉松大樹及更新幼苗。采用羅盤儀和皮尺對樣地進行布設。布設完成后用手持GPS（G120，中國）記錄各個樣地經緯度、海拔，用水平儀測量樣地坡度，用羅盤儀測量樣地坡向（表1）。

1.2.2 數據采集

1.2.2.1 華北落葉松大樹基礎數據采集 對每塊樣地內的華北落葉松大樹進行每木檢尺，記錄胸徑、樹高、冠幅和枝下高，標記每株大樹的相對位置（即X/Y坐標）［14］，并記錄和計算各樣地的郁閉度。在樣地內隨機選取3株長勢良好的大樹，利用生長錐（CO250，瑞士）對樹芯進行采集［15］，并記錄樹齡。

1.2.2.2 華北落葉松更新幼苗基礎數據采集 在本研究中，根據實際情況將華北落葉松高度小于1.3 cm的苗木定義為更新幼苗。對樣地內華北落葉松更新幼苗進行每木檢尺，用游標卡尺測量地徑，用皮尺測量樹高和距離華北落葉松大樹的相對位置（即X/Y坐標），樣地大樹與更新幼苗的空間分布如圖1所示。

圖 1 研究區樣地內華北落葉松大樹和更新幼苗個體的空間分布圖

1.2.2.3 林下植被及枯落物調查 在樣地內采用“X”型采樣法設置5個5 m×5 m的樣方，記錄灌木種類和蓋度。在灌木采集樣點附近設置1 m×1 m的草本調查樣方，記錄草本種類及蓋度。在草本樣點附近設置30 cm×30 cm的小樣方，記錄枯落物層的厚度。

1.2.3 數據分析

1.2.3.1 種群空間分布格局 以Ripley在1977年提出的Ripley’s K函數K（r）為基礎［2］，采用單變量成對相關函數g（r），以樣地中每個植株的空間坐標為基礎，分析華北落葉松個體在不同尺度下的分布格局。其中，K(r)函數的計算公式為［2，16］：

式（1）中，a為樣地面積大??；N為樣地內林木樹株數；dij為個體i到個體j之間的距離；r為空間尺度，以目標樹為圓心的取樣圓半徑；Wij為邊緣效應矯正系數，以點i為圓心、dij為半徑的圓落在樣地面積a中的弧長與自身圓周長的比值［8］；Ir（dij）為指示函數，當dij＞r時，Ir（dij）=0；當dij≤r時，Ir（dij）=1。

g（r）函數由K（r）函數演化而來，與K（r）函數相比，g（r）函數用圓環代替K（r）函數中的圓，分析圓環內所有樹木的多度，能夠有效消除小尺度上的累積效應，通過計算點在某一距離出現的頻數來分析空間格局，使得分析結果更為可靠，因而g（r）函數在評估聚集程度方面得到了充分應用［17］。g（r）函數的表達式為：

式（2）中，若g（r）=1，則種群在r尺度上呈隨機分布；若g（r）＜1，則種群在r尺度上呈均勻分布；若g（r）＞1，則種群在r尺度上呈聚集分布［18］。

1.2.3.2 種群空間關聯分析 2個不同徑級個體之間的空間關聯性分析，實際上是不同徑級個體之間的多變量點格局分析，也被稱為多元點格局分析［19］。采用雙變量成對相關函數g12（r）來分析不同物種間的空間關聯性。計算公式為：

式（3）中：當g12（r）=1時，則2個不同徑級個體之間在r尺度上表現為無關聯性；g12（r）＞1時，2個不同徑級個體之間在r尺度上表現為正相關性；g12（r）＜1時，則2個不同徑級個體之間在r尺度上表現為負相關性。在本研究中，2個不同徑級個體被定義為華北落葉松大樹和天然更新幼苗。

分析過程采用完全空間隨機模型（CSR）和異質泊松模型（HP）［20］，前者假設種群的空間分布不受任何因素的影響，用來檢驗生境異質性是否影響種群的空間分布；后者考慮到生境異質性對種群的影響，用來分析物種與生境之間的關系［21］。統計過程采用1 m的步長來計算20 m尺度上物種的空間分布及關聯，采用蒙特卡洛隨機模擬199次，計算置信區間為99%的上下包跡線，以檢驗物種分布及相關性是否顯著［4］。在雙變量分析中，g12（r）在上包跡線以上，表明不同徑級物種間呈正相關；g12（r）在下包跡線以下，表明不同徑級物種間呈負相關；g12（r）在上、下包跡線之間，表明不同徑級物種間無空間相關性。

1.2.4 數據處理 空間結構分析及繪圖利用R 4.2.5軟件的“spatsat”包［22］完成，使用皮爾遜相關法分析更新幼苗狀況與生境因子之間的關系，并利用SPSS 23.0軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 華北落葉松種群的空間分布機制

2.1.1 更新幼苗的空間分布格局 基于g（r）函數對12塊樣地內華北落葉松更新幼苗的分析結果表明（圖2），1號樣地內華北落葉松更新幼苗在0~2 m尺度上表現為聚集分布，在2~10 m尺度上表現為隨機分布； 2號樣地內華北落葉松更新幼苗在0~7 m尺度上表現為聚集分布，在7~10 m尺度上表現為隨機分布；3號樣地內華北落葉松天然更新幼苗在0~2.5和7~10 m尺度上表現為聚集分布，在4.0~6.5 m尺度上表現為均勻分布，在其余尺度上表現為隨機分布；4號樣地內華北落葉松更新幼苗在0~5和8.5~10.0 m尺度上表現為聚集分布，在其余尺度上表現為隨機分布；5號樣地內華北落葉松天然更新幼苗在0~2.5 m尺度上表現為聚集分布，在4.5~7.0和8~10 m尺度上表現為均勻分布，在其余尺度上表現為隨機分布；6號樣地內華北落葉松天然更新幼苗在0~5 m尺度上表現為聚集分布，在5.0~5.5 m尺度上表現為隨機分布，在5.5~10.0 m尺度上表現為均勻分布；7號樣地內更新幼苗在0~5和6~9 m尺度上表現為聚集分布，在其余尺度上表現為隨機分布；8號樣地內更新幼苗在0~6.5 m尺度上表現為聚集分布，在6.5~9.0 m尺度上表現為隨機分布，在9~10 m尺度上表現為均勻分布；9號樣地內更新幼苗在0~2.5、4.5~5.0和7~8 m尺度上表現為聚集分布，在8.5~9.0 m尺度上表現為均勻分布，在其余尺度上表現為隨機分布；10號樣地內更新幼苗在0~4 m尺度上表現為聚集分布，在6~10 m尺度上表現為均勻分布，在4~6 m尺度上表現為隨機分布；11號樣地內更新幼苗在0~3 m尺度上表現為聚集分布，在6.5~8.0 m尺度上表現為均勻分布，在其余尺度上表現為隨機分布；12號樣地內更新幼苗在0~3和5.0~6.5 m尺度上表現為聚集分布，在其余尺度上表現為隨機分布。

圖2 研究區樣地內華北落葉松更新幼苗個體間的空間格局

綜上，12塊樣地內華北落葉松天然更新幼苗在小尺度0~2 m范圍內表現為聚集分布，在較大尺度（2~10 m）上表現了不同程度的隨機和均勻分布。

2.1.2 更新幼苗與大樹的空間關聯性 對樣地內華北落葉松大樹和天然更新幼苗之間的空間關聯性分析研究結果如圖3所示。由圖3可知，其1、6、9、10號樣地內華北落葉松大樹和更新幼苗在整個尺度上無顯著空間關聯性；2號樣地內華北落葉松大樹與更新幼苗在0~1、2~4和7~8 m尺度上呈正相關，在其余尺度上無相關性；3號樣地在5~7和8~9 m尺度上呈負相關，在其余尺度上無相關性；4號樣地在4~6 m尺度上為正相關性，在7.5~9.0 m尺度上呈負關聯性，在其余尺度上無相關性；5號樣地內大樹與更新幼苗在2.5~3.0 m尺度上呈正關聯，在其余尺度上表現為無關聯性；7號樣地內大樹與更新幼苗在8~9 m尺度上呈顯著正相關，在0~8和9~10 m尺度上兩者之間無相互作用；8號樣地內大樹與更新幼苗在0~1、3~4和5~6 m尺度上表現為正相關性，在1~3、4~5和6~10 m尺度上無相關性；11號樣地內大樹與天然更新幼苗在4.5~5.0 m尺度上表現為正關聯性，在其余尺度上表現為無關聯性；12號樣地內大樹與更新幼苗在2~3 m尺度上表現為正相關性，在其余尺度上無相關性。

圖3 研究區樣地內華北落葉松更新幼苗與大樹個體間的空間關聯性

綜上，在大部分的樣地內，華北落葉松大樹對更新幼苗在研究尺度的小尺度范圍（0~4 m）內表現為促進作用，在一定程度上表明，兩者的存在有利于對有限資源的充分利用，進而維持穩定共生狀況。但在其余樣地內，華北落葉松大樹和更新幼苗之間無相互促進作用，也無相互抑制作用，即兩者生長互不影響，這有利于種群的穩定發展。但在部分樣地內，華北落葉松大樹和更新幼苗在大尺度上表現為促進作用，表明兩者在樣地大尺度上能夠相互促進生長。

2.2 幼苗生長狀況與生境因子的相關性

由表2可知，更新幼苗密度與草本蓋度和灌木覆蓋度呈負相關，與林齡、郁閉度和枯落物厚度呈正相關；更新幼苗高度與郁閉度呈顯著負相關，與林齡、灌木覆蓋度和草本蓋度呈正相關，與枯落物厚度呈負相關；更新幼苗地徑與郁閉度和枯落物厚度呈負相關，與林齡、灌木覆蓋度和草本蓋度呈正相關。

表2 更新幼苗密度、高度和地徑與生境因子的相關性

3 討論

幼苗期是森林天然更新過程中最關鍵的時期，對相同種群內物種分布格局及空間關聯性的研究有利于深入了解內部的生態學特性及發展進程。在空間分布格局研究中，物種在小尺度上的分布格局主要由苗木自身補給決定，而在大尺度上的分布格局主要由生境異質性決定。

在本研究中，研究樣地內均分布有華北落葉松天然更新的幼苗， 在少數樣地內華北落葉松天然更新幼苗數量較少。華北落葉松天然更新幼苗在0~2 m空間尺度上表現為聚集分布；隨著研究尺度的增加，更新幼苗的聚集性分布格局逐漸變為不同程度的隨機或均勻分布，這與Zhao等［18］對落葉松空間分布的研究結果一致。在大尺度和小尺度下的分布格局出現差異性的原因主要是小尺度的聚集分布有利于華北落葉松天然更新幼苗之間的相互遮蔽，以抵御森林中的惡劣環境，緩減土壤養分及水分等的脅迫作用，進而提高成活率；大尺度的隨機和均勻分布使華北落葉松天然更新幼苗避免了由生境異質性引起的種內競爭（如對光、養分、水分及其他資源的競爭）［23-24］。通常認為，小尺度的空間分布格局受相鄰個體的競爭影響，而大尺度上除了受生境異質性影響外，還由斑塊性決定［21］。另一方面，華北落葉松大樹數量較少的情況可以為更新幼苗的大量繁殖和生長創造良好的條件，大樹受空間環境資源的制約，密度效應導致個體出現死亡，天然更新幼苗由聚集分布向隨機或均勻分布轉變。

成年大樹對其更新幼苗的影響不可忽視，2個物種在不同尺度上表現出不同的關聯性，這是由于不同生態機制對物種空間分布的影響有差異［25］。先前的研究證實，成年大樹的空間分布特征會影響幼苗和幼樹生長的空間相關性［26-27］。當母樹呈聚集分布時，其對幼苗的生長表現出明顯的抑制作用，并且抑制強度會隨著聚集強度的增加而增加［10］。在本研究樣地內，華北落葉松大樹和天然更新幼苗之間在較小的研究尺度上表現出較強的正相關關系，但在一部分樣地內華北落葉松大樹與天然更新幼苗之間在小尺度上未表現為正相關或負相關關系。這可能由于華北落葉松大樹對光照、水分、土壤養分及其他資源的需求較低，不會與幼苗發生競爭。結合樣地物種分布特征可以看出，天然更新幼苗大多分布在華北落葉松大樹周圍，但在一些樣地內，華北落葉松大樹周圍出現天然更新幼苗的頻數較少，這可能是由于大樹阻礙了種子擴散，因華北落葉松的種子具有種翅，其傳播主要靠風，大多數分散的種子只能在小范圍內形成幼苗。華北落葉松個體間在較大尺度上未表現出空間關聯性，可能的原因是物種在大尺度上出現了分離現象，很難使2個個體產生相互作用。Pacala等［28］提出的空間分離假說表明，種群內部的聚集最終會導致種間在大尺度上的分離，也就是說在較大尺度范圍上不會出現任何關聯性。這與Wang等［29］和Zhang等［30］的研究結果一致。生境因子與天然更新幼苗生長狀況的相關關系不明顯，此問題有待后期深入探究。

4 結論

（1）基于g(r)函數對分布在樣地內的華北落葉松天然更新幼苗個體間的空間分布格局顯示分析，華北落葉松天然更新幼苗在0~2 m尺度上表現為聚集分布，在2~10 m尺度上表現為隨機分布或均勻分布，這種分布有利于天然更新幼苗充分利用環境資源。

（2）基于雙變量g12(r)函數對華北落葉松大樹與更新幼苗進行空間關聯性分析表明，華北落葉松大樹對天然更新幼苗在小尺度上表現為正關聯性，在較大尺度上表現為無關聯性或負關聯性，這種關聯性有利于華北落葉松的天然更新進程向好的方向發展。