廣東山丘地區5個血防林造林樹種的幼苗抗旱性綜合評價

黃文養

摘? 要：以樟樹、香椿、巨桉、銀杏、木荷5個優良的廣東山丘地區血防林樹種為研究對象，在人工控制環境條件下，通過PEG 4000模擬干旱脅迫的方法，探究了0%～25% PEG處理下，幼苗生長生理的變化。結果表明：在12%～25% PEG處理下，供試樹種幼苗均遭受到了不同程度的脅迫傷害，幼苗存活率、苗高增量、地徑增量減小，葉片相對水分虧缺率增大，且PEG濃度越高，脅迫傷害越嚴重。而可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性，隨著PEG濃度增加呈先上升后下降的趨勢，在12% PEG處理下達最大值。任一濃度PEG處理下，樹種間幼苗生長生理變化差異顯著，但變化趨勢復雜，無明顯規律。以幼苗存活率、苗高增量、地徑增量及葉片水分虧缺率及可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量與SOD、POD、CAT活性10個指標為評價指數，通過主成分分析法綜合評價，12% PEG處理下供試5個樹種抗旱性表現為：巨桉>木荷>樟樹>銀杏>香椿。研究認為，樹種不同，對干旱脅迫的生長生理響應也不同，其中以巨桉抗旱潛力最大，而香椿最小，建議在科學合理規劃的前提下，可將巨桉作為優良的廣東山丘地區血防林樹種進行種植。

關鍵詞：干旱脅迫；血吸蟲??；適地適樹；定向培育

Comprehensive evaluation on drought resistance of seedlings of 5 tree species for Schistosomiasis control forest in hilly area of Guangdong Province

Huang wen yang

Shaoguan City Qujiang district forestry ecological protection center?? Guangdong shao guan 512133

Abstract： In this experiment， five excellentSchistosomiasisforest tree species in hilly areas of Guangdong Province， such asCinnamomum camphora，Toona sinensis，Eucalyptus grandis，Ginkgo bilobaand Schima superba， were taken as the research objects. Under the condition of artificial control environment， the growth and physiological changes of seedlings under 0%～25% PEG treatment were explored by PEG 4000 simulated drought stress. The results showed that under 12%～25% PEG treatment， the seedlings of the tested tree species suffered different degrees of stress damage. The seedling survival rate， seedling height increment and ground diameter increment decreased， and the relative water deficit rate of leaves increased. The higher the PEG concentration， the more serious the stress damage. The content of soluble sugar， soluble protein， free proline and the activity of SOD， POD and CAT increased first and then decreased with the increase of PEG concentration， and reached the maximum value under 12% PEG treatment. Under any concentration of PEG treatment， the physiological changes of seedling growth among tree species were significantly different， but the change trend was complex and had no obvious regularity. The seedling survival rate， seedling height increment， ground diameter increment， leaf water deficit rate， soluble sugar， soluble protein， free proline content and SOD， POD， CAT activity were used as evaluation indexes， and the drought resistance of five tree species under 12% PEG treatment was evaluated by principal component analysis. The results showed that the drought resistance of five tree species under 12% PEG treatment was as follows：E. grandis>S. superba>C. camphora>G. biloba>T. sinensis. The study suggests that different tree species have different growth and physiological responses to drought stress. Among them，E grandishas the greatest drought resistance potential， whileT. sinensishas the smallest. It is suggested thatE. grandiscan be planted as an excellent tree species for Schistosomiasiscontrol forest in Guangdong hilly area under the premise of scientific and reasonable planning.

Keywords：Drought stress;Schistosomiasis; Suitable tree; Directional cultivation

血吸蟲?。?em>Schistosomiasis）是當前世界公認的主要寄生蟲病之一，傳播廣、危害重，位居水傳播疾病之首，對社會、經濟及衛生方面的影響顯著^[1]。血防林建設在血吸蟲病防治中發揮著舉足輕重的作用，而且自實施林業血防工程以來，我國通過系統整合、提質增效，形成了滿足多樣化生態建設、產業發展與科研示范效果的建設模式，極大地推動了環境生態的改善與林業產業結構的升級^[2-4]。根據血防林的立地條件，可分為灘涂沿海、平原、山丘地區等類型^[5-7]。其中，山丘地區地理和自然環境因素復雜，血吸蟲（Schistosoma mansoni ）治理難度最大。釘螺（Oncomelania hupensis）作為血吸蟲唯一中間宿主，從其生長習性來看，尤為喜愛潮濕土壤，水分條件是最為重要的關聯因子^[8-10]。因此，針對山丘環境條件與釘螺生態習性，開展適地適樹的血防樹種選擇研究意義重大。

目前，受全球氣候變暖的影響，極端高溫、干旱天氣頻繁發生，近年來干旱更是直接干預著人類生存和發展，成為當前世界各國共同面臨的重大危機，是國際關注的熱點^[11-13]。廣東光熱條件充沛，干旱給廣東的經濟發展、人們的日常生活帶來了不容低估的影響，造成了嚴重的經濟損失。綠水青山就是金山銀山，林業在生態與經濟發展中的地位毋庸置疑。因此，要推動廣東林業造林綠化，優化林業產業結構，提高森林質量，進行廣東山丘地區血防樹種抗旱性研究迫在眉睫。研究表明，種子及幼苗對逆境脅迫較為敏感，是研究植物抗逆性的理想材料^[14]。為此，本試驗以樟樹、香椿、巨桉、銀杏、木荷5種優良的廣東山丘地區血防林樹種幼苗為研究對象，通過PEG 6000模擬干旱脅迫的方法，探究干旱脅迫下各樹種幼苗生長生理的變化，以期為廣東血防林定向培育提供參考。

1.材料與方法

1.1 試驗材料

在廣東境內選擇形質優良、無病蟲害的優勢木為采種母樹，進行樟樹、香椿、銀杏、木荷、巨桉種子采集，然后按照常規方法在苗圃進行實生苗培育。待苗木長至20 cm高時，選擇在統計學上高徑生長量無顯著差異的苗木為試驗材料，再將其移至1/2 Hoagland完全營養液中進行2周的適應性培養備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

本試驗以Hoagland營養液作為基礎培養液在人工控制環境條件下進行水培。以PEG 4000模擬干旱脅迫，設置0%（W1）、12%（W2）、25%（W3）3個處理，每處理5重復，每重復70株苗，處理周期均為5周。試驗期間溫度25±0.5℃，空氣濕度85%～90%，光照強度80～85 μmol·m^-2·s^-1，光照時間17 h，每周更換一次培養液，每日早晚各充氣1次，每次20 min。

1.2.2 指標測定

幼苗存活率：脅迫處理5周時，統計各處理存活株數占總株數的百分比。

高徑增量：以用卷尺、游標卡尺分別在試驗處理前及處理5周時進行幼苗高度、地徑的測量。

含水量：以葉片相對水分虧缺（RWD）代表含水量變化。在各處理每重復選取5株代表性植株，分別稱取其葉鮮質量（F1）后用水浸泡8h，再稱其飽和鮮質量（F2），然后在105℃下殺青后轉至85℃烘至衡干質量（F3）。RWD（%）=（F2-F1）/（F2-F3）×100。

滲透調節物質含量：以可溶性糖、蛋白質及游離脯氨酸代表滲透調節物質，參照韓冰等^[15]方法其含量進行測定。

抗氧化酶活性：參照許世達等^[16]的方法進行超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性的測定。

1.3 數據處理

數據采用EXCEL 2007進行圖表制作，利用SPSS 19.0統計分析軟件進行差異顯著性檢驗與LSD多重比較（α=0.05）。

2.結果與分析

2.1 幼苗生長變化

由表1可以看出，與對照（W1）處理相比，在12%（W2）和25%（W3）PEG 4000處理下，供試5個樹種幼苗均遭受到了不同程度的干旱脅迫，幼苗存活率降低，苗高增量與地徑增量減小。整體上，PEG濃度越高，脅迫傷害越嚴重。從樹種間各幼苗生長指標差異來看，在無PEG處理（W1）下，幼苗存活率無變化，均為100%，而苗高增量以巨桉最大、銀杏最小，地徑增量則以巨桉和香椿較高，樟樹、銀杏、木荷位居其次。在PEG處理（W1/W2）下，幼苗存活率、苗高/地徑增量均以木荷最高，巨桉最小。這說明，正常生長條件下，巨桉生長表現最佳，但在干旱脅迫下，其生長表現反而最差，相對地，供試5個樹種中木荷表現出了較佳的抗旱性。

2.2 幼苗生理變化

表2各樹種幼苗葉片生理指標變化結果表明，PEG濃度不同，各生理指標大小也不同。其中，隨著PEG濃度增加，葉片水分虧缺率逐漸增大，而可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，在12% PEG處理下，達最大值。從樹種間差異看，對照處理下，除巨桉葉片中可溶性糖含量較高，其余生理指標均無顯著差異；在12%～25% PEG處理下，各指標變化趨勢較為復雜，無明顯變化規律，整體而言，以香椿葉片相對水分虧缺率最大，而巨桉葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性最高。這說明，12%～25% PEG引起了供試幼苗的生理變化，但樹種不同，對PEG響應也不同。

2.3 幼苗抗旱性評價

鑒于上述生長生理觀測結果的復雜性，為全面、客觀地進行供試樹種幼苗抗旱性分析，有必要進行綜合評價。從表3供試5個樹種幼苗10個生長生理指標的相關性分析結果可知，存在著大量0.9以上的相關系數，這說明指標間有著交叉性與關聯性，需要系統性的探究為此，以幼苗存活率、苗高增量、地徑增量及葉片水分虧缺率、可溶性糖/可溶性蛋白/游離脯氨酸含量、SOD/POD/CAT活性共10個指標為評價指數，采用主成分分析法對12% PEG處理下5個樹種幼苗的抗旱性進行了評價。

從表4可以看出，特征值大于1的成分因子有因子1（F1）和因子2（F2），其方差貢獻率分別為67.781%和30.832%，累計方差貢獻率為98.623%，遠超于85%，因此擇F1和F2作為本試驗主成分。為避免因子不合理性，經SPSS旋轉后其對應方差貢獻率變為65.379%和33.234%。經計算，各成分對應因子的系數大小如表5所示。通常，系數值越大，說明該成分對因子貢獻越高。由此，可以推測F1代表幼苗對干旱脅迫的生理響應程度，而F2則反映幼苗生長方面的抗旱性。

將各成分指標原始值轉換為標準正態變量后，與對應因子系數相乘，即可計算出各樹種F1和F2得分。從表6所列結果可知，巨桉在干旱脅迫下生理響應最為靈敏，而木荷表現出的生長抗性最佳。將F1和F2得分分別與其對應旋轉方差貢獻率（F1：65.379%，F2：33.234%）相乘后求和即可獲得各樹種抗旱性最后綜合評分，其排序大小為：巨桉>木荷>樟樹>銀杏>香椿。這說明，巨桉在供試5個樹種中表現出了較強的抗旱潛力。

3.結論與討論

山丘地區血吸蟲病防治困難，針對地形地貌和釘螺繁殖條件的不同，通?？煞譃榛牡?、四旁地、水改旱地等^{[6， 17]}。根據適地適樹造林原則，進行血防樹種的選擇是實現血防工作科學、高效的重要前提與保障^[9]。從PEG模擬干旱脅迫下供試5個樹種的生長生理表現及綜合評價來看，巨桉抗旱性最強，其次木荷、樟樹，而銀杏、香椿的抗旱性相對較弱。巨桉、木荷、樟樹、銀杏、香椿是廣東常用的5種利用價值高、應用前景廣的優良血防林造林樹種，基于本試驗研究結果，建議巨桉宜作為荒地血防樹種，木荷、樟樹可種植在四旁地，而土壤水分條件較好的水改旱地則可進行銀杏、香椿的種植。

正常生長條件下，供試5個樹種幼苗存活率無顯著差異，但5周的苗高增量以巨桉最大（2.75 cm），其次香椿（2.24 cm），地徑增量則以巨桉、香椿較高（1.37～1.57 mm）。這反映了，相較樟樹、木荷、銀杏，巨桉、香椿幼苗生長速度快，苗期生長優勢明顯。一般而言，生長快的植物，對環境適應能力也較強^[18]。然而，本試驗中筆者發現，香椿在干旱脅迫下的抗性是5個樹種中最弱的，與生長快速的巨桉相比，其抗旱性綜合評分遠低于巨桉。葉片是植物進行光合作用產生能量來維持植株生長的重要器官，研究表明，葉片生理活性直接反映植株的健康程度^[19]。干旱脅迫下，葉片水分含量是表明植株所受逆境傷害程度最為直接、客觀的生理指標。本試驗中，在PEG處理下，香椿的葉片水分虧缺率是最高的。葉片保水能力與葉片質地密切相關，在供試5個樹種中，除香椿為紙質外，其余均為厚紙質、薄革質或革質。這表明，在進行抗旱樹種選擇時，應避免選擇葉片保水能力較差的紙質性葉片樹種。

桉樹是我國華南地區最為主要的造林用材樹種，在國民經濟和生態環境建設中占據不可忽視的地位^[20-21]。然而，近年來關于桉樹是吸肥樹、抽水機的社會性輿論嚴重阻礙了桉樹產業的發展，廣東各地也先后實施了限桉令。在本研究中，巨桉在低濃度PEG（12%）脅迫處理下，葉片水分虧缺率僅高于樟樹、木荷，但其幼苗存活率卻是最低的。這暗示了，巨桉幼苗對水分較為敏感，除了葉片，根莖等營養器官也需要大量水分來維持正常生長，這表明干旱脅迫下，導致巨桉幼苗死亡的原因除了葉片水分損失外，可能與生長介質中水分不足，植株無法吸收到足夠的水分，進而阻礙了營養物質的有效運輸與利用，導致營養物質在葉片中富積，這與干旱脅迫下巨桉幼苗葉片中糖、蛋白等有機物質含量顯著偏高是相吻合的。這進一步表明，桉樹對水分的需求偏大，進行種植時應盡量避開水源。但值得一提的是，正常情況下，與其他4個供試樹種相比，巨桉葉片中可溶性糖含量顯著偏大，這反映了桉樹在碳匯方面的應用潛力，同時并未明顯偏高的蛋白質、脯氨酸含量，則暗示了巨桉對氮素的需求量不大。氮素是植物生長發育中核心關鍵營養元素，氮素平衡是實現地力維持的首要條件，因此“桉樹是吸肥樹”的論斷是不科學的?；诒驹囼灥贸龅木掼竦膬灹伎购敌?，在科學規劃、合理種植、集約經營的前提下，建議將巨桉作為重要的血防林樹種進行定向培育，以實現桉樹產業結構的優化與升級。

此外，還需注意的是，本研究經綜合評價后巨桉的抗旱性是最強的，但其生長指標方面卻并未表現出最優水平。在生產中進行良種選育時，多以生長指標作為優良種質的篩選前提，而常常忽視生理指標的應用。生長指標是生理指標的一種表型反映，生理指標可作為植株生長表現的早期判斷依據，能有效縮短種質篩選、評價的周期，提高育種效率。因此，今后進行速生、優質、高抗等多目標種質評價體系構建時，應從生長、生理方面進行綜合性考慮。

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