上海不同落葉樹種展葉物候的影響因素

張芽茹,龐育蘭,羅心怡,徐嘉藝,楊顏溢,達良俊,3,4,宋 坤,3,4

（1.華東師范大學 生態與環境科學學院,上海 200241;2.華東師范大學 上海市城市化生態過程與生態恢復重點實驗室,上海 200241;3.自然資源部大都市區國土空間生態修復工程創新中心,上海 200062;4.崇明生態研究院,上海 202162）

0 引 言

植物的展葉包括出葉、葉片伸展、葉片增厚等過程,標志著生長季的開始[1].植物的展葉時間與氣溫密切相關,研究人員利用控制實驗、原位監測、遙感反演等方法研究植物物候時發現[2-4],隨著氣溫逐漸變暖,植物展葉開始時間普遍提前[5].植物的展葉也與光周期、降水等因素有關[6-8],如晝長增加使一些樹種提前發芽[9],而降水增加使植物返青期提前[10].除環境因素以外,植物展葉時間的變化也由遺傳因素決定[11],不同授粉型、生活型、系統進化、木材類型[12]的植物對環境變化的響應不同,早春植物的展葉開始時間比晚春植物提前得更多[13],同一物種內,高度越高的個體展葉開始時間越晚[11,13].植物展葉的早晚與植物對霜凍環境的耐受能力有關,并決定昆蟲和鳥類是否有取食和棲息的環境,進而影響到整個生態系統的結構和功能.因此,了解植物展葉物候動態,分析其驅動因素,對預測未來植物物候變化及其對生態系統的影響具有重要意義[12].

當前全球持續變暖,預計未來溫度將繼續增加,在這種趨勢下植物如何響應環境變化還不確定[8].目前,城市的氣溫增幅已超過未來全球氣溫的預測值[14],使得城市成為研究全球變暖影響的實驗室[15].由于植物物候是氣候變化的重要響應者,城市植物物候尤其是展葉物候變化及驅動因素受到關注[4,13,16].研究表明,城市熱島效應導致植物展葉物候在城鄉梯度存在分異格局,城區的植物展葉開始時間比農村更早[17-18];同時,城市的夜間燈光也會影響光源附近甚至更遠的植物的生長,使樹木爆芽期出現不同程度的提前[19-21].關于城市環境對植物展葉物候的影響,大多研究認為主要是溫度和光照的影響,但是二者如何共同作用于展葉物候還沒有得到一致的解釋.

目前,對于城市植物展葉物候的研究主要聚焦于植被物候的觀測,很少關注個體和物種水平.例如,一些研究利用長時間遙感時間序列反演植被生長動態[22-23],得到不同植被群落類型的冠層物候[24-25];也有研究利用近地面物候相機拍攝局部植物生長變化,獲取部分個體的短期物候動態[12],這兩種專門針對物種展開的研究方法仍有一定缺陷.大多數研究表明,植被展葉物候對溫度等環境因子具有敏感性,如展葉開始時間隨著溫度升高而提前,但物種水平的展葉開始時間變化是否與植被群落物候呈現相同的趨勢還沒有得到確切答案,由于物種之間的展葉開始時間存在差異,不同物種的展葉物候對環境變化的響應也可能不同[26-28].

隨著城市的發展,中國大城市綠化以大量單一的人工林為主,可以用來研究物種水平的展葉物候.上海市的綠化大部分為人工林,物種選擇單一,遠郊地區的森林面積總量大于中心城區[29].關于人工林的研究,如研究城市植被特征和群落多樣性[30],探究城市綠地對熱島的降溫作用[31],估算城市森林生物量[32]等,針對的是部分區域和綠地,而大量的人工純林未得到充分利用.在物候研究中,利用控制實驗的方法研究影響植物物候的因素,存在實驗植物個體年幼、樣本數量不充足等限制[33];大范圍的遙感監測物候方法的分辨率較低,導致難以區分不同物種.而以人工純林為研究對象,獲取對應的遙感圖像,可以較準確地獲得單一物種的物候,有利于進一步厘清不同物種對環境變化的響應差異.因此,本研究以分布在不同城市空間中的純林為對象,通過獲取樣地對應的遙感時間序列數據,以溫度、降水和夜間燈光為主要環境因子,分析上海不同落葉樹種展葉物候的影響因子.

1 研究地與研究方法

1.1 研究區概況

上海地處亞熱帶季風氣候區,光照充足,降水豐沛,年平均氣溫16.1℃,年平均降水量1 173.4 mm[34].由于快速城市化,地帶性自然植被遭到破壞,面積大幅度減少,殘留植被呈現孤島分布[35].上海城市森林主要以巨型斑塊和大型斑塊分布為主[29],以人工林為主,在物種選擇上較為單一,導致物種組成存在單科單屬植物占主導的孑遺化現象[30].上海人工林主要喬木物種豐富但數量及分布不平衡[36],常綠闊葉樹種以樟(Cinnamomum camphora)、女貞(Ligustrum lucidum)等為主,落葉針葉樹種以水杉(Metasequoia glyptostroboides)為主,落葉闊葉樹種以銀杏(Ginkgo biloba)、櫸樹(Zelkova serrata)、復羽葉欒(Koelreuteria bipinnata)等為主.研究區域包括黃浦區、徐匯區、長寧區、楊浦區、普陀區、閔行區、寶山區、浦東新區、松江區、嘉定區、青浦區、金山區、奉賢區、崇明區等地.

1.2 樣地調查及物候信息提取

選取個體健康狀況一致,平均胸徑大于10 cm,且種植密度適中、郁閉度較高的純林,設置面積20 m × 20 m 的樣地,記錄樣地優勢種、樹木胸徑、郁閉度、周圍環境等信息,得到以復羽葉欒、無患子(Sapindus saponaria)、加楊(Populus×canadensis)、烏桕(Triadica sebifera)、櫸樹、銀杏、水杉、池杉(Taxodium distichumvar.imbricatum)、楓香樹(Liquidambarformosana)等32 個喬木樹種為優勢種的818 個純林樣地.由于樣地喬木層覆蓋度較低時,林下灌草會影響遙感對冠層生長動態的反演[8],以及個別喬木樹種在調查區域內分布數量較少,因此,在數據整理過程中剔除了覆蓋度小于60%的樣地及樣方中個體數量小于20 的物種,得到銀杏、復羽葉欒、楓香樹、水杉、加楊、無患子、池杉、烏桕、櫸樹這9 個喬木層物種的519 個純林樣地,樣地分布情況如圖1 所示.

圖1 樣地分布情況Fig.1 Sample site locations

本研究利用增強型植被指數(enhanced vegetation index,EVI,記為I)反映植物生長動態,EVI 可以避免出現過飽和現象,同時也能避免土壤背景值的影響[37].基于Google Earth Engine 平臺,首先選取2019—2021 年的Sentinel-2 L2A 數據,篩選覆蓋上海的圖像進行去云處理,隨后計算樣地中心位置的EVI 值[38-39],獲得2019—2021 年的EVI 時間序列數據.

采用White 等[40]提出的動態閾值法提取展葉物候指標,通過R 軟件中的greenbrown 程序包[41]完成.具體方法如下: 首先,利用FillPermanentGaps 函數對缺失值插值,得到完整的EVI 時間序列數據;然后,使用stm 函數,根據季節性和趨勢變化將數據擬合為平滑的生長曲線[42];最后,計算Iratio為0.5 時的儒略日天數(day of the year,DOY),以1 月1 日為第一天,用一年中的第幾天表示展葉開始時間(start of seasons,SOS,記為S)[43],公式如下:

式(1)中:Iratio表示某個時刻的EVI 在整個生長動態過程中出現的EVI 最大值與最小值之差的比值,IDOY表示某一天的EVI 值,Imin表示整個生長動態過程中出現的EVI 最小值,Imax表示整個生長動態過程中出現的EVI 最大值.

為避免少數樣地因人為管理導致林地結構發生較大變化,本研究去除3 年間展葉開始時間差異大的樣地,包括展葉開始時間早于第60 天或晚于第180 天的樣地,以及無法提取展葉開始時間的樣地;并用3 年展葉開始時間的均值表征樣地的展葉物候.各個物種對應的樣地數分別為復羽葉欒114 個、無患子52 個、加楊24 個、烏桕24 個、櫸樹103 個、銀杏50 個、水杉82 個、池杉48 個、楓香樹22 個.同時,為使所有樣本始終保持接近正態分布,對展葉開始時間(SOS)做對數變換.

1.3 環境數據提取

考慮到物候變化對氣候響應的滯后[44],展葉物候可能受到生長季前環境因子的作用,因此,需要計算生長季前的環境因子指標.首先,利用皮爾遜相關系數量化“最佳季前長度”,以1 個月作為時間步長,從3 月開始,一直回溯到前一年的10 月份,依次計算展葉的平均開始日期與每月的環境變量(月均溫度、月均降水量、月均燈光亮度)的相關性,將從相關性最大的月份到3 月份為止的這段時間作為最佳季前長度[2,45],確定最佳季前長度為12 月1 日至次年3 月31 日,計算各項季前指標,包括平均降水量、平均燈光亮度、平均溫度等.

上海地理范圍僅跨越1 個緯度,自然光周期差異小,許多關于光周期對城市植物影響的研究表明,夜間燈光會影響植物物候,使植物展葉開始時間提前[20-21],因此,本文以夜間燈光為光周期指標.在NPP-VIIRS 官網(https://eogdata.mines.edu/products/vnl)篩選2018—2021 年的月平均數據,選擇經過雜散光校正的數據,得到48 幅空間分辨率為500 m 的柵格圖像.溫度數據依據國家青藏高原數據中心(http://data.tpdc.ac.cn)周紀等[46]制備的中國陸域及周邊逐日1 km 全天候地表溫度數據集(TRIMS LST,2000-2021),得到2018—2021 年每日平均溫度數據(℃),共1 461 幅柵格圖像.降水數據依據國家青藏高原數據中心(http://data.tpdc.ac.cn)彭守璋等[47]制備的中國1 km 分辨率逐月降水量數據集,得到2018—2021 年的月平均降水量數據(mm),共36 幅柵格圖像.最后,使用R 軟件的Extract 函數分別提取樣地對應位置的月平均降水量、每日平均溫度及月平均燈光亮度.

依據《上海市城市總體規劃(2020—2035 年)》的界定,上海市域的中心城區為外環路以內區域[31],本研究以調查樣地距中心城區距離(m)的方式量化城市化水平.

由于靠海區域泥沙沉積,土壤較為貧瘠且存在鹽分脅迫,同內陸地區存在差異,因此,以樣地到海岸線距離作為衡量土壤差異的指標,根據Sentinel-2 L2A 圖像及上海陸域范圍繪制海岸線,使用ArcGIS 10.6 的鄰域分析工具計算樣地到海岸線的距離(m).

1.4 統計分析

采用方差分析和LSD 多重比較,檢驗不同物種間的展葉開始時間是否存在顯著差異.

針對每一物種,分別將展葉開始時間與上述5 個環境因子進行多元逐步回歸,向后篩選變量,逐步剔除,并根據AIC 值選擇最優解釋模型,分析不同物種展葉物候與環境因子的關系.

2 結果分析

2.1 不同落葉樹種的展葉物候

不同物種的展葉開始時間如圖2 所示.整體上展葉開始時間為第69 天至第138 天,不同物種的平均展葉開始時間為第97 天.展葉開始時間在不同物種之間存在顯著差異(p＜ 0.001).水杉的展葉開始時間在第70～ 138 天,平均為第95 天;櫸樹的展葉開始時間在第73～ 131 天,平均為第95 天;無患子的展葉開始時間在第74～ 114 天,平均為第96 天;楓香樹的展葉開始時間在第69～ 119 天,平均為第96 天;加楊的展葉開始時間在第79～ 125 天,平均為第97 天;銀杏的展葉開始時間在第71～ 133天,平均為第99 天;池杉的展葉開始時間在第76～ 135 天,平均為第97 天;復羽葉欒的展葉開始時間在第75～ 133 天,平均為第100 天;烏桕的展葉開始時間在第90～ 132 天,平均為第104 天.其中,烏桕和復羽葉欒的展葉時間顯著晚于櫸樹和水杉,其他物種之間無顯著差異.這些物種中,烏桕和復羽葉欒的展葉開始時間的均值最大,而櫸樹和水杉最小,其余物種差異較小;烏桕和復羽葉欒的最小值和最大值分別大于其他物種的最小值和最大值,而其余物種之間差異很小;其余幾個物種的均值、最大值和最小值均較為接近但中位數不同,楓香樹、無患子和加楊較大,而池杉、銀杏、櫸樹和水杉較小.

2.2 不同物種的展葉物候與環境因子的關系

生長季前的月均溫度、降水和夜間燈光強度對不同物種展葉開始時間的影響不同(表1).其中,楓香樹、加楊、櫸樹、無患子、水杉、銀杏的展葉開始時間均不受3 種環境因子的影響;烏桕、復羽葉欒、池杉的展葉時間均受到生長季前月均降水量影響,三者的展葉時間與其呈顯著負相關;生長季前月均溫度只對池杉的展葉時間有影響,兩者之間呈顯著正相關;生長季前的夜間燈光強度對不同物種均無影響.此外,距中心城區的距離也會顯著影響復羽葉欒的展葉開始時間,兩者之間呈顯著正相關.

表1 展葉物候與環境因子之間的關系Tab.1 Relationships between leaf-unfolding phenology and environmental factors

總體上,對于敏感性物種而言,降水使植物展葉物候提前,生長季前的平均降水量從48 mm 增加到64 mm，展葉開始時間提前45 d;生長季前的平均溫度每上升1℃,展葉開始時間延遲3 d;夜間燈光對植物的展葉物候無影響.從模型擬合的R2可知,烏桕、池杉、欒對城市環境的敏感性逐漸減弱.

3 討 論

3.1 城市環境對落葉樹種展葉物候的影響

城市展葉物候的研究主要聚焦于大尺度植被物候的觀測及其對城市環境的響應,例如,隨著緯度的增加,植被物候的城鄉差異隨之不斷擴大[2];在不同冷暖區域,植被物候對于環境變化的響應敏感性不同[48].然而,很少有研究在物種水平上關注城市環境對展葉物候的影響.鑒于大樣本、跨區域的不同樹種物候信息難以通過地面獲取,本研究利用城市中多純林這一特點,以分布在不同城市空間中的純林為對象,獲取不同物種對環境變化的響應差異,發現降水量增加導致展葉開始時間提前,溫度升高使展葉開始時間推遲,城市燈光亮度增加對展葉開始時間并無影響.降水的影響結果與以往在植被水平上的觀測結果一致,這是因為充足的降水可以促進植物的展葉與生長[8-9].但不同于植被水平的研究,本研究中較高的生長季前溫度卻推遲了落葉樹種的展葉物候.這可能是因為以往的植被物候研究多集中在溫帶地區,寒冷的冬季使植物經歷足夠的低溫冷激,隨春季溫度增加迅速積累熱量而開始展葉,但亞熱帶地區冬季溫度較高,增溫主要導致冬季低溫不足,使植物推遲展葉,因此,區域溫度差異可能是植物展葉物候對溫度變化的響應不同的原因[48].另外,本研究中城市燈光亮度對展葉物候無影響,可能是因為對于研究的9 個物種來說,光周期并不是影響物候的主要因素.一些基于過程模型和控制實驗的研究表明,光周期對樹木春季物候的影響普遍存在,但可能小于溫度的影響[6].在植物的生理生態特性方面,烏桕、無患子和楓香樹均是喜光樹種,在弱光和強光環境下,能通過提高光能利用能力或光合速率適應光照的變化[49-50],可能受到光周期的影響較小.此外,大氣環境如臭氧、CO2等物質變化,以及人類活動[3]也可能是影響物候的原因.

3.2 城市落葉樹種展葉物候敏感性的差異

研究顯示,溫度對物候的影響作用在減弱,表現為溫度雖然使春季展葉物候提前,但其提前速率減緩,即春季展葉物候對溫度響應的敏感性下降[4].而對于不同的物種來說,并不都會對環境作出響應.當環境變化時,不同耐受性植物對于環境變化的反應閾值有所不同,而親緣關系相近的物種傾向于一致的表現[11].本研究結果表明,不同落葉樹種展葉物候對不同環境因子變化的敏感性存在差異.例如對于降水而言,同為落葉針葉樹的池杉和水杉表現出截然不同的敏感性,前者展葉時間隨著生長季前降水量的增加而提前,后者則對降水不敏感.這可能是因為池杉較水杉更喜水,常出現于水邊,因而生長季前降水量增加促進了其生長;對水杉而言,上海較高的地下水位已為其生長提供了充足水分,降水的變化對其展葉并無促進作用.同樣對降水變化敏感的還有烏桕,而烏桕也多分布于曠野、塘邊或疏林中,其喜水特性也可能是它對降水敏感的原因.

導管大小的不同也可能導致落葉樹種展葉物候對環境變化的敏感性具有差異.導管大小決定了水分運輸能力和水利安全邊界不一樣.在不同樹木的顯微結構中,楓香樹和加楊的管孔最大弦徑分別為87 μm、90 μm 或以上,櫸樹的管孔最大弦徑為235 μm 或以上,而復羽葉欒的管孔最大弦徑為255 μm或以上,烏桕的管孔最大弦徑為260 μm 或以上.相比其他物種,復羽葉欒和烏桕的導管更大,運輸水分能力更強,但是,在水分脅迫環境下,導管較大可能導致空穴化和栓塞而影響水分供應,導致對環境變化敏感[51].因此,復羽葉欒和烏桕的展葉物候對環境變化敏感可能與它們的導管構造有關.此外,本研究中的環境因子是利用遙感產品提取的,精度小,并不能完全反映提取物候信息樣地的環境,因此,可能弱化了物種對環境變化的敏感性.

4 結 論

本研究利用高時空分辨率遙感影像,以上海城市森林中的純林為研究對象提取分析了不同樹種的展葉物候,研究結果初步顯示了不同落葉樹種展葉物候的差異,發現落葉樹種展葉物候對城市不同環境因子變化的響應不同.因此,在城市森林規劃和建設中,可以根據每個樹種展葉物候的環境敏感性,適地造林,讓樹木能更好地適應環境,發揮其對生態系統的作用.在未來的研究中,可通過增加樣本數量或在不同城市開展類似研究來對本研究結果進一步檢驗;同時,應在城市地區開展長期野外觀測,利用實測物候和環境因子數據對遙感數據加以校準.