仁懷市地衣資源初步調查

夏聞采　董醇波　白旭明　鄒曉　王志杰　韓燕峰

摘要：為了解仁懷市地衣的物種多樣性，對該地區進行了初步的野外資源調查?；谛螒B學和分子系統學對采集到的100份樣品進行鑒定。結果表明，100份地衣樣本隸屬于1門（子囊菌門Ascomycota）、1綱（茶漬綱Lecanoromycetes）、2目（茶漬目Lecanorales和厚頂盤目Ostropales）、7科14屬21種，其中，文字衣科（Graphicaceae）、石蕊科（Cladoniaceae）和梅衣科（Parmeliaceae）為優勢科，共包含了8屬12種，占該地區地衣總屬的57.1％和地衣總物種的57.1％，構成了調查區的地衣主體；同時發現該調查區與外圍區的地衣種類和組成有一定差別。此研究可為仁懷市地衣資源組成和分布提供一定科學數據，也為下一步做好地衣多樣性的保護工作和該地區的環境監測與評價提供參考價值。

關鍵詞：生物多樣性；地衣；物種組成；優勢類群

中圖分類號：Q939文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）06－0080－07國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.06.011

仁懷市位于貴州省遵義市，地處赤水河中游，屬于中亞熱帶濕潤季風氣候。夏無酷暑，冬無嚴寒，春秋溫涼舒適，全年平均氣溫約為15.8 ℃，降水集中在夏季［1］。該地區是中國著名的醬香型白酒產地，也是貴州省的醬香型白酒核心產區之一。該地區土壤多為黃壤和紅壤，富含有機質和礦物質，為白酒釀造提供了豐富的養分和微量元素［2］。綜上，仁懷市的氣候溫和濕潤，適宜酒曲的培養和微生物的發酵，同時地勢高、植被茂盛，為白酒釀造提供了豐富的原料資源，這些自然條件共同促進了仁懷市成為優質的醬香型白酒產區。

地衣是由真菌和藻類或藍藻共生形成的生物體，地衣表面和內部還容納著眾多的細菌和真菌等微生物，這些微生物與地衣構成了一個復雜的系統。地衣是地球上最古老的生物之一，廣泛分布于世界各地，是地球上最主要的植被類型之一。貴州省目前報道了317種地衣，分屬1門3綱3目42科82屬；遵義市報道了55種地衣，分屬1門1綱1目14科24屬。地衣具有很高的生態價值，對維持生態平衡、凈化環境等方面發揮著重要作用［3-4］。地衣生長在土壤、樹木、巖石等地方，具有很強的適應性和抗干旱、抗輻射等特點。地衣對環境有很強的響應能力，可以吸收空氣中的污染物、固定土壤、促進植物生長等，因此，對于維護生態平衡起到重要作用。另外，地衣還具有一定的藥用價值，可以用于治療肺結核、糖尿病、消化不良等疾病。綜上所述，地衣是一種非常特殊的生物體，具有重要的生態和藥用價值［5-11］。然而，仁懷市作為我國著名的醬香型白酒產地，其地衣的生物多樣性尚未見報道。因此，在仁懷市開展地衣資源調查具有以下幾個方面的必要性：（1）保護和合理利用地衣資源，地衣是一種特殊的生物群落，對環境的變化和污染具有敏感性［12-13］，通過調查地衣資源，可以了解地衣的分布情況、物種多樣性和數量，為保護和合理利用地衣資源提供科學依據；（2）評估環境質量，地衣在空氣質量和環境污染評估中具有重要作用［14］，地衣對大氣中的污染物有較高的吸附能力，因此，可以通過調查地衣的種類和生長狀態來評估環境質量和污染程度［15］；（3）生態環境監測，地衣是生態系統中的重要組成部分，對于生態環境的穩定和健康起著重要作用，通過監測地衣的分布和變化，可以了解生態系統的健康狀況，及時發現和預防生態環境問題［16］；（4）保護生物多樣性，地衣是一種獨特的生物群落，具有較高的物種多樣性，通過調查地衣資源，可以了解地衣的物種組成和分布情況，為保護和維護生物多樣性提供數據支持［17］。

本次考察路線以赤水河河道為中心，從河谷向兩岸擴展延伸，從山頂下到河道，對沿途的樹皮生、石生、土層生以及苔蘚生地衣進行調查和標本采集，標本帶回實驗室后通過形態學、化學、及分子生物學分析等對地衣共生真菌進行分類學鑒定。此次調查豐富了本地區的地衣資料，為以后進一步調查研究我國地衣的多樣性提供了參考。

1材料和方法

1.1采樣地點

仁懷市主要位于赤水河流域，樣地調查區位于北緯27°33′～28°10′，東經105°59′～106°35′之間，包括龍井鎮、九倉鎮、后山苗族布依族鄉（簡稱“后山鄉”）、五馬鎮、長崗鎮、茅壩鎮、魯班街道、壇廠街道、鹽津街道、中樞街道、蒼龍街道、喜頭鎮、茅臺鎮、學孔鎮、高大坪鎮、合馬鎮、大壩鎮、火石鎮、三合鎮和美酒河鎮。

1.2采集方法

在調查的過程中，進行了沿途的考察和拍照，采集了沿途的地衣標本，裝入信封袋，記錄標本采集信息，并對野外生境下的地衣進行了拍照；將標本帶回實驗室，以備后續進行形態學、化學，及分子生物學研究。

1.3鑒定方法

1.3.1形態學鑒定

運用體視顯微鏡，對地衣的外部形態進行了形態學研究；運用光學顯微鏡，觀察子囊盤內部顯微結構，并進行大小、形態等微觀結構的測定和描述。

1.3.2化學鑒定

以10 %的氫氧化鉀水溶液、次氯酸鈉飽和水溶液、10 %的碘化鉀水溶液和對苯二胺乙醇溶液等分別對地衣體皮層、髓層、果柄和子囊盤等進行化學顯色反應［18］。并采用薄層色譜法對次生代謝產物進行分析。

1.3.3DNA的提取和PCR的擴增

采用改良的CTAB法［19-20］提取地衣總DNA，以ITS1（5’-TCCGTAGGTGAACCTG CGG-3’）和ITS4（5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’）為引物進行擴增。PCR反應的程序為：94 ℃預變性10 min;94? ℃變性45 s，50 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，35個循環;72 ℃延伸5 min［21］。反應結束后進行瓊脂糖凝膠電泳和凝膠成像系統分析條帶。合格的PCR產物送至上海生工生物工程股份有限公司進行測序。將測序數據導入NCBI進行Blast，得到的結果可用于標本種類的輔助鑒定。

1.4優勢類群的確定

本研究將≥12個樣本的科定義為優勢科，≥10個樣本的屬定義為優勢屬，≥5個樣本的種定義為優勢種。

2結果與分析

2.1仁懷市地衣組成

本研究對貴州省仁懷市沿赤水河區域的地衣進行采集，獲得100份地衣標本，共鑒定出7科14屬21種，其中，優勢科為文字衣科（Graphicaceae）、梅衣科（Parmeliaceae）和石蕊科（Cladoniaceae），文字衣科共2種，占總數的9.5％；梅衣科共6種，占總數的28.6％；石蕊科共5種，占總數的23.8％；假網衣科（Porpidiaceae）共3種，占總數的14.3％；蜈蚣衣科（Physciaceae）和珊瑚枝科（Stereocaulaceae）各2種，各占總數的9.5％；黃枝衣科（Teloschistaceae）1種，占總數的4.8％（表1）。

根據仁懷市地衣生長基物特征可分為樹生地衣（包含朽木生地衣）、石生地衣、土生地衣、蘚叢生地衣和多生境地衣5個不同生境類型（圖1）。調查數據顯示，86.2%的地衣生長在單生境，說明地衣對生境的基物要求具有一定的專一性。例如，樹生地衣分布比較廣泛，主要分布在樹皮、樹干、樹枝和朽木上，占總樣本數的38.8％（圖2），該類地衣主要包括葉狀地衣和殼狀地衣；石生地衣主要分布在裸露的巖石表面，占總數的21.6％（圖2），該類地衣大多數為殼狀地衣；土生地衣主要分布在泥土上或者巖石的泥土上，占總數的17.2％（圖2）；蘚叢生地衣主要分布在泥土苔蘚叢和巖石面苔蘚叢中，占總數的8.6％（圖2）；調查發現僅13.8%的地衣能在樹皮、蘚叢和土生等多生境分布。在采集到的樣品中，殼狀地衣、葉狀地衣、枝狀地衣都存在，且由多至少順序為殼狀地衣、葉狀地衣、枝狀地衣。該結果說明仁懷市地衣物種豐富度較高，受環境污染影響較小。

2.2仁懷市不同地區的地衣差異性比較

在調查區中，后山鄉的地衣資源最豐富，其次是茅壩鎮、長崗鎮、蒼龍街道和鹽津街道（圖3-a）。在后山鄉、蒼龍街道和高大坪鎮分布廣泛的地衣是樹生地衣（圖3-b），茅壩鎮和合馬鎮分布比較廣泛的是石生地衣，長崗鎮和鹽津街道的石生地衣和樹生地衣生長相平衡。據實地調查顯示，后山鄉地衣的優勢科為文字衣科和梅衣科（圖3-c），占比約40％和33％；其次為石蕊科，占比約20％；茅壩鎮地衣優勢科為文字衣科和石蕊科，約占28％和35％；長崗鎮、蒼龍街道、鹽津街道、高大坪鎮、合馬鎮、火石鎮、美酒河鎮、茅臺鎮、龍井鎮和五馬鎮地衣的優勢科都是文字衣科和梅衣科。殼狀地衣和葉狀地衣在每個采集地幾乎都有（圖3-d），分布比較廣泛，對環境的適應能力強，上述結果表明仁懷市分布著一定量的地衣資源，這意味著該區域的大氣污染情況不太嚴重，后山鄉的環境情況最好。

2.3仁懷市和外圍區地衣多樣性分析

經記載，貴州省仁懷市的外圍區目前已知報道了55種地衣［22］，分屬1目14科24屬，其中，最常見的是石蕊科、松蘿科、文字衣科和梅衣科，石蕊科和松蘿科占比約22％，文字衣科和梅衣科占比約20％，常見的屬為石蕊屬、松蘿屬和文字衣屬。醬香酒核心產區和外圍區的共有科有6科，分別是文字衣科、梅衣科、石蕊科、假網衣科、蜈蚣衣科和珊瑚枝科；共有屬有8個，分別為大葉梅屬、石蕊屬、黑文字衣屬、假網衣屬、癩屑衣屬、雙歧根屬、蜈蚣衣屬和皺梅屬（表2）；共有種有8個，分別為白蘭假網衣、大葉梅、灰白癩屑衣、灰綠癩屑衣、喇叭石蕊、皺梅衣、匙石蕊和麩皮石蕊（表2）。經統計分析，仁懷市地衣與外圍區的地衣種類組成和分布有一定差異，說明仁懷市的地衣具有獨特性。

3結論與討論

貴州省地衣資源種類繁多。據統計，目前已有300多種地衣在貴州地區被發現并報道，優勢科為梅衣科、石蕊科和文字衣科，其中，梅衣科的地衣種類有57種，石蕊科的地衣種類有42種，文字衣科的地衣種類有37種［23-26］。本調查區發現有21種地衣，其中，文字衣科、石蕊科和梅衣科為優勢科，3個優勢科共7屬12種，占該地區地衣屬的57.1％和種的57.1％，構成仁懷市的地衣主體。

本調查區中發現分布較多的石蕊科地衣。石蕊科地衣作為一種傳統中藥材，一般生長在巖石和樹木上，常見于高山地區，具有一定的藥用和食用價值。藥用方面，石蕊科地衣被廣泛應用于中醫藥領域，被認為具有滋陰潤肺、清熱解毒、止咳平喘的功效，常用于治療咳嗽、支氣管炎、哮喘等呼吸系統疾?。?7］。部分石蕊科地衣還有抗菌、抗炎、抗氧化作用，對于提高免疫力、促進傷口愈合等也有一定幫助［10］。食用方面，石蕊科地衣在一些地區也被當作野菜食用，它富含蛋白質、維生素、礦物質等營養成分，具有一定的食療價值［28］。而且，喇叭石蕊在環境監測方面也有重要價值，喇叭石蕊對空氣污染物非常敏感，它可以吸收和積累大氣中的顆粒物和污染物，通過對喇叭石蕊葉片表面的調查和分析，可以評估環境中空氣質量狀況［29］；喇叭石蕊也能夠吸收和富集土壤中的重金屬、有機污染物和放射性元素等有毒物質，通過分析喇叭石蕊樣本中的有毒物質含量，可以評估土壤的污染程度，為其用于土壤修復和環境保護［30］等提供一定的參考價值。

本研究在后山鄉、茅壩鎮和長崗鎮采集到的地衣優勢種為喇叭石蕊。喇叭石蕊對環境條件有一定的適應性和選擇性，它在特定的環境下才能茁壯生長，因此，在仁懷市出現大量的喇叭石蕊可能意味著該地區存在特定的環境特點：（1）適宜的濕度和溫度條件，喇叭石蕊對相對濕度和溫度有一定的要求，它們在濕潤并且適宜的溫度范圍內生長得更好，它通常喜歡相對濕度較高的環境，一般在60%到90%之間，過低的濕度可能導致其干燥和枯萎，它的溫度適宜范圍較為廣泛，大多數物種可在相對較低的溫度下生長，一般來說，其生長溫度范圍可在0 ℃到25 ℃之間［31-32］，因此，當發現仁懷市分布大量的喇叭石蕊時，可能表示該地區具有適宜的濕度和溫度條件。（2）較低的污染水平，喇叭石蕊對污染物比較敏感，它們往往不能在高污染水平的地區生存和繁殖［33］，因此，在仁懷市發現大量的喇叭石蕊意味著該地區的污染水平相對較低，環境情況良好。（3）特定的土壤條件，喇叭石蕊對土壤的營養成分和酸堿度有一定的要求［34］，它通常喜歡富含有機質的土壤，同時適宜的土壤中也需包含適量的氮、磷、鉀以及微量元素，這些營養成分對喇叭石蕊的生長發育至關重要，喇叭石蕊對土壤的酸堿度也有一定的耐受范圍，大部分喇叭石蕊對于略微酸性到中性的土壤較為適宜，pH值在5.5到7之間［35］。本研究在仁懷市部分地區發現豐富的喇叭石蕊，表示該地區的土壤具有較好的理化性質，能很好滿足喇叭石蕊的生長需求。

綜上所述，本研究為仁懷市的地衣資源和多樣性提供了一定科學數據，也為今后加強該地區的地衣資源調查研究奠定了基礎，同時該地區地衣資源物種組成、分布和生物量的動態變化也能為環境監測和保護提供重要參考。

（責任編輯：于慧梅嚴秀芳）

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Preliminary Investigation on Lichen Resources in Renhuai City

Xia Wencai Dong Chunbo Bai Xuming Zou Xiao Wang Zhijie Han Yanfeng

（1.Institute of Fungus Resources，College of Life Science，Guizhou University， Guiyang 550025，Guizhou，China; 2.College of Forestry，Guizhou University， Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：In order to understand the species diversity of lichens in Renhuai city，a preliminary survey of lichen resources was carried out in this area，and 100 samples were identified based on morphology and molecular phylogeny.The results showed that 100 lichen samples belonged to 1 phylum （Ascomycota），1 class （Lecanoromycetes），2 order （Lecanorales and Ostropales），7 families，14 genera and 21 species.Among them，Graphicaceae，Cladoniaceae and Parmeliaceae were the dominant families，which included 8 genera and 12 species，accounting for 57.1% of the total genera and 57.1% of the total species of lichens in the region，which constituted the main body of lichens in the research area.In addition，it was found that there were obvious differences in lichen species and composition between the survey area and the outer area.The study provides some scientific data for the composition and distribution of lichen and the useful value for the future biodiversity conservation，environmental monitoring and assessment in Renhuai city.

Keywords：lichen; biodiversity; species composition; dominant groups