魚類腐敗變質的微生物因素分析

康雨薇，邵俊鋒

（1.江蘇旅游職業學院，江蘇揚州 225000；2.揚州市食品安全學會，江蘇揚州 225127；3.上海旅游高等?？茖W校，上海 201400）

魚類因良好的口感以及富含蛋白質、不飽和脂肪酸而被廣泛食用。根據聯合國糧農組織（Food and Agriculture Organization，FAO）的報告，2021 年全球魚類的水產養殖產量達到5 340 萬t，占所有水產養殖動物總產量的66.6%。約88%的魚類用于人類直接消費，其中新鮮或冷藏的魚類產品占44%，冷凍的魚類產品占35%，因此魚類存儲和保存對于水產品消費具有重大意義。

研究發現，魚類的腐敗過程和腐敗剖面與其微生物群組成相關。微生物群是一個生態學術語，是指存在于特定環境中的微生物的集合。在食品研究中，微生物群的概念通常包括微生物分類群、各種分類群的豐度信息兩個方面。隨著高通量測序技術的快速發展，魚類貯藏過程中的微生物群變化已被廣泛研究，以揭示魚類的微生物腐敗機制[1]。根據以往的研究，魚類的微生物群會隨著貯存時間和許多其他因素（如水產養殖物種和環境、加工操作等）發生顯著變化。保存條件和一些質量控制技術，如儲存溫度、包裝氣氛和防腐劑也會影響微生物群，從而影響魚類產品的質量和腐敗過程[2]。

1 微生物群與魚類腐敗變質的關系

1.1 微生物代謝和腐敗潛力

魚類在貯藏過程中，碳源和氮源化合物的微生物代謝在其腐壞過程中起著重要作用。尤其是結構蛋白可以被微生物蛋白酶水解成肽和氨基酸，產生的多肽可以轉移到細菌細胞中，隨后降解成氨基酸；氨基酸在細胞中進行轉氨、脫氨和脫羧代謝，分別產生α-酮酸、氨和各種生物胺誘導魚肉理化性質（質地、水分分布、顏色、持水能力等）發生改變[3]。此外，核苷酸特別是三磷酸腺苷相關化合物的降解也受到關注，因為它與水產品的風味惡化高度相關。各種碳源化合物，如葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸鹽和乳酸，可以被肉類系統中的腐敗細菌利用[4]。

不同細菌的代謝特性和腐壞潛能存在顯著差異。例如，希瓦氏菌、氣單胞菌、波希米亞不動桿菌、蠕蟲假單胞菌等是冷藏鳙魚魚片中的優勢菌種[5]；嗜冷性假單胞菌和腐敗鏈球菌是冷藏鰱魚魚片中的優勢菌種，均能積極誘導魚類腐敗。因此，微生物群組成的變化對魚類的腐敗模式和過程具有重要影響。

1.2 微生物的相互作用

微生物相互作用廣泛發生在微生物群落中，并對食品的腐敗狀況有重大影響。群體感應（Quorum Sensing，QS）是影響魚類品質退化的主要微生物相互作用。QS 是細菌利用的一種細胞間通訊機制，在QS 中，細菌可以調節自身的集體行為和表型（如生長速度、生物膜形成和酶生產等）[6]。到目前為止，在魚類的微生物群中發現n-?；呓z氨酸內酯（Acyl-Homoserine Lactones，AHLs）、自誘導劑-2（Autoinducer-2，AI-2）和環二肽（Cyclic Dipeptides，CDPs）等幾種類型的信號分子[7]。在不同的信號分子中，CDPs 大量參與了希瓦氏菌的QS 系統，CDPs 可以增強細菌生物膜的形成和腐敗潛力。有研究發現，從大黃魚中分離的希瓦氏菌能夠產生CDPs 并對其產生應答。

1.3 微生物區系變化規律與特定腐敗微生物

魚類腐敗過程中微生物代謝和相互作用較為復雜，但微生物組成與魚肉腐敗程度之間仍存在可追溯的對應關系。研究發現，新鮮魚類樣品中數量較少的腐敗菌，如假單胞菌、氣單胞菌、希瓦氏菌等在變質的鳙魚中占主導；占主導的腐敗微生物成為整個微生物區系的優勢類群后，魚類的感官排斥才發生。

魚類的變質過程可以分為前期（從貯存開始到感官排斥）和后期（從感官排斥到完全變質階段）兩個階段。魚類的微生物區系組成在貯藏初期發生了劇烈的變化，通常表現為微生物區系豐富度和多樣性降低，隨著貯藏時間的延長，微生物群落中只有少數細菌占主導優勢，最終導致魚類腐敗[7]。這些細菌通常具有較強的腐壞能力，并因其在魚類產品品質惡化中扮演重要角色而被稱為特定腐敗微生物。

2 魚類微生物組成的影響因素

2.1 貯藏前影響因素

研究者普遍認為，健康的食用動物（如牲畜、家禽和海鮮）的肌肉組織中，細菌是不存在、無法檢測或數量非常少的。而魚肉的初始微生物群落主要來源于外部環境，如養殖用水、魚皮和內臟，以及用于魚類加工的工具和儀器。因此，儲存前的許多因素（魚類物種、水產養殖/捕獲環境、收獲方法、加工操作等）都會影響微生物區系組成，特別是魚類的初始微生物群落。

2.2 儲存條件

與貯藏前因素相比，貯藏條件如溫度、大氣環境、包裝、防腐劑等主要影響貯藏期內微生物的演替過程，而對初始細菌群落的影響較小。貯藏溫度是影響微生物群落最常見的因素之一，可導致微生物群落或物種水平發生顯著變化[8]。

3 質量控制技術對魚類微生物群的影響

3.1 氣調保鮮包裝

貯藏在空氣中的魚類變質主要是由假單胞菌和嗜冷桿菌等革蘭氏陰性需氧菌引起的。氣調包裝（Modified Atmosphere Packaging，MAP）和真空包裝（Vacuum Packaging，VP）通過抑制細菌的好氧代謝，可成功應用于水產品的保鮮。由于氧的限制，厭氧或兼性厭氧細菌如乳酸菌和光細菌等，往往成為優勢類群。假單胞菌和希瓦氏菌是冷凍大西洋鱈魚片中的優勢細菌，而MAP 使其中優勢菌屬發生變化，并延長了該魚類產品的貨架期。

包裝空氣中二氧化碳含量越高，越能有效抑制細菌生長，延緩魚類生物化學變化。對于空氣包裝魚類產品中常見的腐敗細菌，氣單胞菌和希瓦氏菌通常比假單胞菌對二氧化碳更有抗性，并能在MAP 條件下保持緩慢增長[9]。氣單胞菌和希瓦氏菌在MAP中的生存能力可能與兼性厭氧菌或者突變體的存在有關；相反，假單胞菌通常被認為是對二氧化碳最敏感的細菌之一。

3.2 植物源防腐劑

傳統的防腐劑，如鹽、糖以及許多化學添加劑可以有效延緩魚類的腐敗變質。因其可能帶來的健康問題，傳統防腐劑和化學添加劑在食品中的使用受到了一定的限制。在這種情況下，從植物中提取的植物化學物質被選作新的防腐劑。

植物精油（Essential Oils，EOs）是植物產生的芳香物質。通常情況下，EOs 是大量芳香化合物的高度復雜混合物，如萜烯化合物（單萜、倍半萜和二萜）、醇、酸、酯、環氧化合物、醛和酮[10]。多種精油對腐敗菌具有較強的抑菌作用，當單獨使用或與生物聚合物基質結合使用時，可以改變魚類中微生物組成，延緩腐敗變質。

3.3 魚類保存的新技術

生物保藏是一種用于延長食品保質期的新型自然技術，通過應用微生物來抑制腐敗細菌的生長。研究表明，噬菌體作為生物防腐劑可防止魚類腐敗變質；乳酸菌因其安全性而在生物保存方面有很大的應用潛力。乳酸菌的拮抗和抑制特性主要來源于對營養物質的競爭和抗菌活性代謝物的生產，如有機酸（主要是乳酸和乙酸）、過氧化氫和抗菌肽（細菌素，如乳酸桿菌素）[11]。許多魚和蝦中的腐敗細菌，包括光細菌、假單胞菌、腸桿菌科可被接種的乳酸菌有效抑制。魚類產品保存中最常用的乳酸菌是乳桿菌，其次是乳球菌。

4 結語

魚類的腐敗在很大程度上受到微生物群組成的影響，且不同微生物的腐敗潛力和代謝特征有很大差異，并可能受到微生物相互作用的影響。然而，目前關于微生物從外界進入魚肉內部的遷移過程（特別是微生物對魚肉的黏附和滲透過程）的研究較少。許多質量控制技術已被證明可以有效地調節魚類的微生物組成，延緩其品質惡化。在不同的質量控制技術中，植物源防腐劑和生物保鮮劑因其天然特性而受到廣泛的歡迎。但目前，對魚類保存新技術的開發與應用研究較少。