我國鵝耳櫪屬植物研究進展

楊雪艷　林博　董姬秀　李翰書　楊志恒　殷紹雯

摘 要 樺木科（Betulaceae）鵝耳櫪屬（Carpinus L.）植物具有較高觀賞價值和研究價值。我國是鵝耳櫪屬植物的主要分布中心，共有33種、13個變種，其中27個是特有種。通過查閱文獻，總結了鵝耳櫪屬植物在國內的研究概況，主要包括系統發育和解剖學研究、繁殖方式研究、脅迫研究、瀕危機制和生態學研究及引種馴化研究，以期為鵝耳櫪屬植物研究利用提供參考依據。

關鍵詞 鵝耳櫪屬（Carpinus L.）；瀕危；繁殖；系統發育

中圖分類號：S68 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.17.024

鵝耳櫪屬（Carpinus L.）植物隸屬于樺木科（Betulaceae）鵝耳櫪亞族，我國是鵝耳櫪屬植物的主要分布中心，共有33個種[1]、13個變種[2]，其中27個是特有種[3]。集中分布于北溫帶及北亞熱帶[4]，生長于較濕潤的低海拔、中海拔的山坡及河谷地，貧瘠的石質山坡亦能生長。鵝耳櫪屬植物枝繁葉茂，姿態秀美，枝葉耐修剪，是城市優良的綠化和觀賞植物[5]。目前對于鵝耳櫪屬的研究主要集中在基因組學、形態解剖、群落生態和擴繁方式。

1? 系統發育和解剖學

鵝耳櫪屬植物為孑遺樹種，在植物系統發育、起源與演化、物種分類鑒定及形態解剖等方面的研究有著重要指導價值[6]。

趙儒楠等測定了16個鵝耳櫪屬樹種的葉綠體全基因組序列，發現其基因排列具有較高保守性，并且構建了系統進化樹[3]，認同前人[7-8]的研究結果，將鵝耳櫪屬植物分為千金榆組與鵝耳櫪組。楊勇志采用全基因組測序的方式，研究鵝耳櫪屬植物的系統發育關系，推測出鵝耳櫪屬植物起源于亞洲，系統發育基因組學顯示其屬于較為進化的植物類群[5]。陳貝貝等測定了天臺山4種鵝耳櫪的ITS序列，不同樣點的每種鵝耳櫪顯示的結果完全相同[9]。

花粉的形態及解剖結構具有特異性，鵝耳櫪屬植物的花粉也顯示鵝耳櫪屬植物屬于較為進化的樹種[10]。陳模舜等對天臺鵝耳櫪的芽、根、側根、莖、葉進行解剖研究，其解剖特點表明天臺鵝耳櫪與其陰涼的生境相適應，具有一定的耐陰性[11-12]；在隨后的研究中發現，不同的光照強度會影響天臺鵝耳櫪的葉形和光合速率，葉形結構的變化影響天臺鵝耳櫪的生長，采用幾何學形態測定葉片的方法可區分種內差異[13]。金建邦等使用不同時期的插穗進行扦插，并通過解剖觀察生根外部形態，發現歐洲鵝耳櫪是非愈傷組織生根類型樹種[14]。

2? 擴繁

種子繁殖是植物適應和進化的重要方式。采種和播種時期決定鵝耳櫪屬種子的發芽率種苗的生長情況，天臺鵝耳櫪更適合于種子完全成熟的秋冬季節采收，冬季播種的苗木生長情況要優于春季播種[15]。不同的播種基質理化性質對播種苗出苗率及生長量影響較大[16]。

種子的貯藏方式也影響種子的發芽效果，層積沙藏是最常使用的方式，室內更易控制溫度和濕度，珍珠砂濕藏優于普通沙藏[17]。千金榆種子播種前可采用層積沙藏處理，打破種子休眠，同時可以采用濃度為1 000 mg·L-1的GA3溶液浸泡種子12 h，提高發芽率，但需要控制種子的發芽程度，在下胚軸長出前進行播種[18]。變溫層積砂藏可促進歐洲鵝耳櫪種子內脂類物質及高電子致密物質降解，加速營養物質的轉化，淀粉和線粒體的出現也為種子萌發提供能量[19]，其貯藏物質和酶活性的含量會發生明顯變化[20]，內源激素GA、IA、CTK的含量也在逐漸增加[21]，這些變化均為我們確定種子層積處理的時長、溫度提供依據，為解除歐洲鵝耳櫪種子休眠提供可靠幫助。

鵝耳櫪屬植物種子繁殖困難，可采用扦插或組織培養的方式擴繁，插穗的木質化程度是扦插成活的關鍵。陳珍等認為天臺鵝耳櫪的嫩芽最適合做外植體[22]。當使用珍珠巖+IBA 3 000 mg·L-1時，千金鵝耳櫪的生根效果最佳[23]。使用生長調節劑水培歐洲鵝耳櫪插條，可明顯提升生根率和存活率[24]；火艷等試驗配比出歐洲鵝耳櫪專用營養液，可使歐洲鵝耳櫪水培苗存活率達到93.33%[25]。

3? 脅迫

氣候的極端變化及土壤鹽堿化，嚴重制約農業和林業的發展，因此抗性較強的品種選育變得至關重要。鵝耳櫪在1～3 g·L-1的鹽濃度下仍可正常生長[26]，歐洲鵝耳櫪幼苗在0.1%～0.2%濃度的鹽脅迫下，能夠自我調節適應鹽漬化的生長環境[27]。鵝耳櫪較歐洲鵝耳櫪有更強的耐鹽性[28]，其在受到鹽脅迫時，葉片的光合作用會被抑制[29]，植物細胞形態也會產生相應變化[30]。

不同品種的歐洲鵝耳櫪耐熱性有差異，不僅需要采用適宜的綜合指標評價，還需要讓植物經過熱鍛煉，充分表現他們的潛在耐熱性差異[31]。施曼等采用雙曲線修正模型模擬歐洲鵝耳櫪光響應曲線，結果表明歐洲鵝耳櫪的光飽和點較高[32]。周琦等認為當施肥量為177～241 mg·株-1時，歐洲鵝耳櫪的氮肥光合特性指標最佳[33]。錢燕萍等認為歐洲鵝耳櫪幼苗的最佳配方施肥比例為m（N）∶m（P）∶m（K）=6∶1∶2[34]。

4? 瀕危機制和生態學

鵝耳櫪屬植物種子自然結實率低，種子飽滿程度差，成熟后形成堅硬外殼，有較深休眠習性，種子活力年限短，是鵝耳櫪屬植物瀕危的主要原因。

研究發現，僅有1株野生母株的普陀鵝耳櫪，頂芽在受損后很難再產生新的萌芽[35]，雌雄花花期不遇，且雌花序集中在樹冠頂部[36]，花期常常有雨，夏季多臺風，秋冬季節果期成熟前常遇干旱大風，多種原因導致花粉和種子的品質都很低，后續通過種子繁殖和無性繁殖手段緩解了瀕?，F狀[37]。根據普陀鵝耳櫪原生生境研究可知，普陀鵝耳櫪喜涼爽氣候，濕潤、深厚黃泥土，適合生長于側方有庇蔭的常綠闊葉混交林[36]。

屬于極小種群的天臺鵝耳櫪，雄花散粉期與柱頭可授期重疊時間較短，約15 d，較高空氣濕度會降低了授粉成功率，空殼率極高[38]，天臺山上生境復雜，物種多樣性高，伴生植物和生態類型豐富[39]，但破碎化嚴重。天臺山和大盤山共有成年植株24株，目前發現的最大種群是在景寧上山頭的云錦杜鵑林內，共354株，野外群落結構簡單，穩定性不高，林下幼苗極少，天然更新困難，更應加強原生境保護、注重人工繁殖、擴大種群數量[40]。

森林更新和群落演替中，小徑竹的密集生長會制約雷公鵝耳櫪幼苗的生長[41]。山西陵川地區南方紅豆杉群落中，鵝耳櫪為群落中的主要優勢種，廉敏等調查分析了該地區的鵝耳櫪植物群落譜系結構特征[42]。朱強等研究分析了鄂西南川陜鵝耳櫪種群結構與生態，結果表明，低齡級植株較多，種群處于群落演替的初級階段，保證幼苗的健康生長是種群更新的關鍵[43]。

5? 引種馴化

引種馴化有利于擴大植物的生長分布范圍，緩解植物瀕?，F狀。影響植物生長的因子有溫度、濕度、光照、降雨量、土壤質量、土壤微生物等。鵝耳櫪屬植物多生長在海拔800 m左右的山林中，喜較為濕潤冷涼的氣候，引種馴化需要解決鵝耳櫪屬植物在低海拔區域長勢差的難題。通過搭遮陰網、噴灑霧滴、引種原有生境的伴生植物，降低引種環境溫度，營造與原有生境相近的小氣候環境。播種實生苗的變異性和適應性更強，更利于引種馴化，馴化時期可以從高海拔地區逐級向較低海拔過渡適應，提升引種馴化的

成功率。

國內關于鵝耳櫪屬植物的引種馴化主要是歐洲鵝耳櫪。了解歐洲鵝耳櫪的幼苗生長節律，有助于尋求影響幼苗生長的相關因子，把握幼苗生長高峰期，適時進行幼苗管理[44]。合理的基質配比對歐洲鵝耳櫪幼苗生長有著重要的影響[45]，余萍等篩選出了適合歐洲鵝耳櫪1年生播種苗的最佳基質配方：V（園土）∶V（草炭）∶V（蛭石）∶V（珍珠巖）=2∶1∶2∶3[16]。施曼等通過研究分析北京、南京、靖江3地歐洲鵝耳櫪的營養特性，發現高溫可導致光合速率下降，但植物營養消耗量沒變，北京地區相較于南京和靖江地區更加適合歐洲鵝耳櫪的營養積累，更利于歐洲鵝耳櫪的生長[46]；祝遵凌等引種了部分歐洲鵝耳櫪的一些園藝品種，評價其在國內的適應性，同樣認為北京更加適宜歐洲鵝耳櫪的生長[47]。

6? 展望

鵝耳櫪屬植物古老且種類豐富，有重要的研究價值和應用價值。但是鵝耳櫪屬植物瀕危種類較多，自然生境片段化、穩定性不高，園林應用種類和數量較少，因此可以從以下幾個方面著手。

1）擴繁瀕危植物數量。通過生長激素或是溫度的干預提升種子的發芽率和成活率，輔助人工采集花粉和授粉，提高柱頭授粉率。

2）加快引種馴化步伐。利用播種苗的適應性和變異性高的特點進行引種馴化，擴大適應范圍；調查和收集野生種，根據海拔和溫度逐級馴化，或是在引種馴化區域還原原有生境，提高馴化成功率。

3）擴大景觀運用范圍。發揮鵝耳櫪屬植物秋季樹形和葉色優美的特點，增加適合園林中生長的鵝耳櫪屬植物數量和種類。

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（責任編輯：丁志祥）

收稿日期：2023-02-27

作者簡介：楊雪艷（1994—），女，河北魏縣人，碩士，助理工程師，主要從事園林植物研究。E-mail：yxueyan123@163.com。

*為通信作者，E-mail：Yang-zhiheng1031@163.com。