不同水位梯度和植被類型對洞庭湖濕地土壤有機碳儲量的影響

彭方成，湯安民，邊華林,3，李有志*

(1.湖南農業大學環境與生態學院洞庭湖區農村生態系統健康湖南省重點實驗室，湖南長沙 410128；2.湖南省岳陽縣新墻河國家濕地公園管理處，湖南岳陽 414100;3.廣東省國際工程咨詢有限公司，廣東廣州 510030)

濕地位于水陸之間的過渡地帶，雖然面積僅占全球陸地面積的6.4%，但其碳儲量卻占陸地生態系統碳儲量的12%～20%[1]。在濕地生態系統中，氣候、水文、植被、土地利用方式等都會影響土壤碳儲量[1-3]，特別是在高植被固碳[4]和季節性淹水[5-6]的綜合作用下，濕地長期處于碳匯狀態。濕地水文條件一方面可以通過影響土壤碳通量和泥沙淤積量直接改變濕地土壤碳儲量。例如，在長期淹水條件下，崇明東灘濱海圍墾濕地土壤碳呼吸強度較低[7]；高水位淹沒增加了三峽水庫泥沙淤積量，補充了土壤有機碳[8]。另一方面，濕地水位的變化還可以改變植被的生長和分布，從而間接影響濕地土壤碳儲量[9]。在水文調控下，濕地生境要素(如水位深度、淹水頻率等)存在顯著差異[10]，致使植物群落出現木本植物、草本植物等不同格局，進而影響土壤碳儲量。由于植物生長型的不同，生物量積累和凋落物分解各異，導致植被固碳能力存在差異[11-12]。例如，在鄱陽湖南磯濕地，植被碳儲量大小依次為灰化薹草(Carex cinerascens)、南荻(Miscanthus lutarioriparia)、蘆葦(Phragmites australis)[13]；在艾比湖濕地，不同植被覆蓋下土壤有機碳密度大小依次為檉柳(Tamarix chinensis)、梭梭(Haloxylon ammodendron)、鹽 節 木(Halocnemum strobilaceum)、蘆葦[14]。此外，因植物生長型的不同，也會造成泥沙淤積有機碳量的差異。在洞庭湖濕地，與草本植物相比，木本植物能顯著減緩水流速率，提高泥沙淤積量[15]?？梢?，在水文與植被的相互作用下，濕地土壤碳來源可能變得更為復雜多樣。因此，有必要弄清楚不同水位梯度與植被類型對土壤碳儲量的影響，從而為濕地碳匯功能的科學評估提供重要依據。

洞庭湖(28°44′N至29°35′N，11°53′N至113°5′E)是中國第二大淡水湖，位于湖南省北部，長江中游荊江南岸，總面積達2 625 km2，高程為28～35 m。通常情況下，洞庭湖主汛期從5月開始，至10月結束，平均水位落差可達12～14 m[16]。在洞庭湖濕地，植被呈現出以草本為主、木本為輔的生態格局。川三蕊柳(Salix triandroides)屬楊柳科柳屬小喬木，為洞庭湖濕地原生木本植物，樹高可達5 m，因其分枝多、枝條柔軟，具有消浪護堤、生物多樣性保育等重要生態功能[17]；短尖薹草(Carex brevicuspis)屬莎草科薹草屬草本植物，高0.2～0.6 m，為洞庭湖濕地建群種優勢植物之一，是候鳥、魚類等野生動物的重要食物來源[18]。目前，關于洞庭湖濕地碳的研究主要集中在對土壤碳含量及碳循環的研究[19-20]，但對土壤有機碳來源，特別是泥沙淤積有機碳等方面的研究甚少。

因此，本研究以洞庭湖濕地不同水位梯度下的川三蕊柳群落和短尖薹草群落為研究對象，對比研究土壤有機碳儲量的差異，分析凋落物有機碳和泥沙淤積有機碳兩種土壤有機碳來源的差異，從而為濕地有機碳匯核算和管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區

研究區位于東洞庭湖的藕池河入洞庭湖湖口(湖南省岳陽市華容縣)，該區為典型的灘涂濕地，植物繁茂，主要以川三蕊柳和短尖薹草為主，其中川三蕊柳生長在海拔相對較高的區域，而短尖薹草生長在海拔較低的區域。土壤主要為荊江泥沙沖積形成的沼澤土和沼澤化草甸土。

1.2 實驗設計

采用雙因素隨機試驗設計，植被因素包括2個水平(川三蕊柳和短尖薹草)，水位高程因素包括3個水平(-60 cm、-40 cm 和-20 cm，分別代表水位在土壤表層以下60 cm、40 cm和20 cm)，探討6個組合處理下土壤有機碳儲量及碳來源特征。

1.3 樣品采集與測試

2017 年12 月(洪水退后)，在藕池河入湖口(29°21′50″N，112°54′53″E)，分別選取3 種水位高程下(-60 cm、-40 cm 和-20 cm)的川三蕊柳樣地和短尖薹草樣地，每一高程下兩種植物群落樣地之間的水平距離為10 m。在每種植物群落樣地中央，設置3個20 m×30 m的調查樣方。在每個調查樣方，依據五點取樣法，用2 m長的洛陽鏟分層采集(0～20 cm、＞20～40 cm、＞40～60 cm 和＞60～100 cm)土壤樣品，同層次混合后，帶回實驗室。

同時，基于以上選取的6 個樣地，依據五點取樣原則，放置5 個凋落物收集器(高10 cm，長40 cm，寬40 cm)和5個泥沙收集器(高10 cm，上口直徑16.3 cm，下口直徑13.7 cm)，分別用于收集植物凋落物和淤積的泥沙。2018年12月，將收集的植物凋落物和泥沙帶回實驗室。

將從野外帶回的土壤樣品小心剔除植物殘渣，自然晾干，測定土壤含水率，過120 目(0.125 mm)孔徑篩后，采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法，測定土壤有機碳含量。待植物凋落物和淤積的泥沙風干后進行研磨，參考土壤有機碳含量的分析方法，測定凋落物有機碳含量和泥沙淤積有機碳含量。

1.4 數據計算

1.4.1 土壤有機碳儲量

公式(1)中，CSS(kg/m2)為土壤單位面積有機碳儲量；D(g/cm3)為土壤容重；C(g/kg)為土壤有機碳含量；E(m)為土壤厚度。采用環刀法，測定土壤容重(表1)，以1 m土壤厚度為測算依據[22]。

表1 短尖薹草和川三蕊柳群落土壤容重Table 1 The soil bulk density in communities of Salix triandroides and Carex brevicuspis

1.4.2 凋落物有機碳密度

公式(2)中，CL(g/m2)為凋落物有機碳密度；LCC(g/kg)為凋落物有機碳含量；QL(g/m2)為凋落物質量；M(%)為凋落物干濕比。

1.4.3 泥沙淤積有機碳密度

公式(3)中，CS(g/m2)為泥沙淤積有機碳密度；SCC(g/kg)為泥沙淤積有機碳含量；QS(g/m2)為泥沙淤積質量；M(%)為泥沙干濕比。

1.5 數據處理

利用SPSS 21軟件，以水位高程和植被類型為自變量，以土壤有機碳儲量和土壤有機碳來源相關參數為因變量，采用方差分析，揭示水位高程、植被類型以及水位高程和植被類型的交互作用對因變量的影響，顯著水平為0.05。在分析之前，對數據進行方差齊性檢驗，對于不符合齊性檢驗的數據進行log10轉換。

2 結果與分析

2.1 土壤有機碳含量和儲量

在三種水位高程下，川三蕊柳和短尖薹草群落土壤有機碳含量均在0～20 cm 土層中較高，而在其他土層則較低(圖1)。在同一土層深度中，短尖薹草群落土壤有機碳含量在中水位區域顯著高于低水位和高水位區域(p＜0.05)；川三蕊柳群落0～20 cm 土層有機碳含量以高水位區域較高，＞20～40 cm土層有機碳含量在3種水位下無顯著差異(p＞0.05)，而＞40～100 cm 土層有機碳含量以低中水位較高，高水位較低。

圖1 三種水位下川三蕊柳和短尖薹草群落區不同深度土壤有機碳含量Fig.1 Soil organic carbon contents at different depths in the community areas of Salix triandroides and Carex brevicuspis under three water levels

在同一水位高程下，土壤有機碳含量在兩種植被之間存在一定的差異(圖1)。在低水位區域，不同深度土壤有機碳含量均以川三蕊柳樣地較高；在中水位高程下，除了＞40～60 cm土層兩種植物群落土壤有機碳含量較為接近，在其他土層有機碳含量均表現為短尖薹草群落高于川三蕊柳群落；在高水位區，川三蕊柳群落表層土壤(0～20 cm)有機碳含量顯著高于短尖薹草群落(p＜0.05)，但在其他土層無明顯差異(p＞0.05，n=6)。

在同一植物群落中，三種水位高程下土壤有機碳儲量差異顯著(p＜0.05，圖2)。在川三蕊柳群落，高水位區域土壤有機碳儲量顯著高于中水位和低水位區域(p＜0.05)；在短尖薹草群落，中水位區域土壤有機碳儲量顯著高于高水位和低水位區域(p＜0.05)。

圖2 三種水位下川三蕊柳和短尖薹草群落區0～100 cm深度土壤有機碳儲量Fig.2 The storage of soil organic carbon at 0-100 cm depths in the community areas of Salix triandroides and Carex brevicuspis under three water levels

在同一水位高程下，兩種不同植物群落土壤碳儲量差異顯著(p＜0.05，圖2)。在低水位和高水位區域，川三蕊柳群落土壤有機碳儲量高于短尖薹草群落；在中水位區域，川三蕊柳群落土壤有機碳儲量低于短尖薹草群落。

2.2 不同水位梯度和植被類型對土壤有機碳來源的影響

2.2.1 凋落物有機碳

川三蕊柳群落的凋落物量在不同水位高程下差異顯著(p＜0.05，圖3)，以中水位區域最高，低水位區域次之，高水位區域最低，而短尖薹草群落凋落物量在不同水位高程下無顯著差異(p＞0.05)。兩種植物群落的凋落物有機碳含量均表現出在低水位區域低于中水位和高水位區域的特點。在不同水位高程下，凋落物有機碳密度表現出與凋落物量相同的變化規律。

圖3 三種水位下川三蕊柳和短尖薹草群落區凋落物量、有機碳含量和有機碳密度Fig.3 The weight,organic carbon concent and organic carbon density of litter in the community areas of Salix triandroides and Carex brevicuspis under three water levels

在同一水位高程下，川三蕊柳群落植物凋落物有機碳含量顯著高于短尖薹草群落(p＜0.05，圖3)。在低水位和中水位區域，川三蕊柳群落植物凋落物量、凋落物有機碳密度均顯著高于短尖薹草群落(p＜0.05)，而在高水位區域，植物凋落物量和凋落物有機碳密度在兩種植物群落之間均無顯著差異(p＞0.05，n=10)。

2.2.2 泥沙淤積有機碳

對同一植物群落而言，泥沙淤積高度隨水位的增加而增加(圖4)。兩種植物群落泥沙淤積量和有機碳密度在高水位區域顯著高于中水位和低水位區域(p＜0.05)。在川三蕊柳群落，泥沙淤積有機碳含量在中水位區域高于高水位和低水位區域(p＜0.05)；在短尖薹草群落，泥沙淤積有機碳含量在三種水位高程下無顯著差異(p＞0.05)。

在低水位區域，川三蕊柳群落泥沙淤積高度顯著高于短尖薹草群落(p＜0.05，圖4)，而在中水位和高水位區域兩種植物群落泥沙淤積高度無顯著差異(p＞0.05)。在三種水位下，泥沙淤積量和有機碳密度在兩種植物群落之間無顯著差異(p＞0.05)。在中水位區域川三蕊柳群落泥沙淤積有機碳含量顯著高于短尖薹草群落(p＜0.05)，而在低水位和高水位區域兩種植物群落的泥沙淤積有機碳含量無顯著差異(p＞0.05，n=10)。

2.3 不同水位梯度和植被類型及其交互作用對土壤有機碳儲量和土壤有機碳來源的影響

方差分析結果表明，植被類型、水位梯度及其交互作用對土壤有機碳儲量和凋落物有機碳密度具有顯著影響(表2)。其中植被類型、水位梯度及其交互作用對土壤有機碳儲量具有極顯著影響(F=59.809，p＜0.001；F=46.853，p＜0.001；F=87.663，p＜0.001)。植被類型、水位梯度及其交互作用對凋落物有機碳密度具有極顯著影響(F=375.255，p＜0.001；F=101.827，p＜0.001；F=90.645，p＜0.001)。水位梯度僅對泥沙淤積有機碳密度具有極顯著影響(F=56.838，p＜0.001)。

3 討 論

3.1 土壤有機碳含量

在濕地生態系統，植被類型、水文條件以及土壤性質，均會影響土壤有機碳含量及其垂直分布[25-26]。在本研究中，洞庭湖濕地川三蕊柳和短尖薹草群落土壤有機碳含量均以表層(0～20 cm)較高，＞20～100 cm 土層有機碳含量無顯著變化。這與三江平原濕地碳儲量研究所獲得的土壤有機碳含量以表層(0～20 cm)最高的結論一致[27]。在白洋淀濕地中，土壤有機碳含量最大值也出現在表層(0～20 cm)[26]。產生這種現象的主要原因在于：一方面枯枝、落葉等凋落物主要歸還于土壤表層，導致該層土壤有機碳含量較高；另一方面濕地植物根系分布較淺，根系分泌物主要富集于表層，從而提高了土壤表層有機碳含量[28-29]。

3.2 水位梯度對土壤有機碳儲量的影響

在本研究中，川三蕊柳和短尖薹草群落土壤有機碳儲量在中水位和高水位區域高于低水位區域。濕地土壤水分特征(如含水量、淹水時間等)對土壤有機碳儲量影響較大，當土壤水分過飽和時，土壤中動植物殘體和有機質的分解速率下降，土壤呼吸過程受到抑制，從而有利于有機碳的積累[1]。在陜西鹵泊灘鹽堿地，蓄水措施有效改善了土壤質量，提高了土壤有機碳儲量[30]。洞庭湖作為一個通江湖泊，每年5 月至10月豐水季節的淹水深度以及11 月至次年4 月枯水季節的土壤含水量均隨水位的增加而增加，致使中水位和高水位區域土壤有機碳儲量高于低水位區域。

3.3 植被類型對土壤有機碳儲量的影響

一般而言，木本植物群落和草本植物群落土壤有機碳儲量差異較大。在喀斯特槽谷區，不同植被類型的土壤有機碳含量和儲量差異表現木本植物地大于草本植物地[31]。在黃河三角洲濱海濕地，杞柳(Salix integra)群落植被碳儲量明顯大于白刺(Nitraria tangutorum)和鹽地堿蓬(Suaeda salsa)群落[32]。在洞庭湖濕地，同一水位高程下的川三蕊柳群落和短尖薹草群落土壤有機碳儲量差異顯著。在高水位和低水位區域，川三蕊柳群落土壤有機碳儲量顯著高于短尖薹草群落，產生這種結果的主要原因在于：在低水位區域，川三蕊柳群落凋落物量顯著高于短尖薹草群落，且凋落物在土壤水分含量較低的水位下分解速率快[33]，致使木本植物群落土壤有機碳儲量顯著高于草本植物群落；在高水位區域，泥沙淤積有機碳是土壤有機碳的主要來源，與草本植物相比，木本植物能減緩水流速度，增加泥沙淤積量[34]，從而導致木本植物群落土壤有機碳儲量較高。

3.4 水位梯度和植被類型對土壤有機碳來源的影響

植物在生態系統碳循環中扮演著重要角色，其通過光合作用固定碳，再以凋落物或死亡殘體形式進入土壤[35]，因此植物凋落物分解釋放的有機碳是土壤有機碳庫的重要來源之一[36]。研究表明，植物90%以上的凈生產量均以凋落物形式返回土壤表面，返回的有機碳量與凋落物量及其有機碳含量相關[37-38]。在洞庭湖濕地，川三蕊柳群落的凋落物質量、有機碳含量、有機碳密度總體上均大于短尖薹草群落。相關研究也發現，喬木群落凋落物的質量和有機碳含量均顯著高于草本群落[39-40]。這是因為相對于草本植物而言，木本植物的生物量較高，且樹葉和樹枝等凋落物有機碳含量顯著高于草本植物，導致木本植物凋落物有機碳密度高于草本植物[41-42]。同時，本研究還發現，川三蕊柳群落凋落物質量和凋落物有機碳密度在中水位區域較高，在低水位和高水位區域較低。與中水位相比，低水位和高水位會抑制植物生長[43-45]，從而導致植被生物量降低、凋落物減少。

在濕地生態系統，季節性漲水帶來的泥沙也是土壤有機碳庫不可忽視的重要來源之一[46]。在洞庭湖濕地，泥沙淤積有機碳是土壤有機碳的主要來源。隨著淹水深度的增加，由漲水帶來的泥沙就越多，因此在高水位區域泥沙淤積的高度、重量和有機碳密度均顯著高于中水位和低水位區域。當季節性漲水結束，漲水帶來的泥沙沉積下來，成為土壤有機碳庫的主要來源。

4 結 論

洞庭湖濕地土壤有機碳儲量受到水位和植被的雙重影響。高水位區域的川三蕊柳和短尖薹草群落土壤有機碳儲量都高于低水位區域；在低水位和高水位區域的川三蕊柳群落土壤有機碳儲量高于短尖薹草群落，而在中水位區域的川三蕊柳群落土壤有機碳儲量卻低于短尖薹草群落。植物凋落物有機碳和泥沙淤積有機碳構成了土壤有機碳的主要來源。與木本植物川三蕊柳相比，草本植物短尖薹草群落泥沙淤積有機碳對土壤有機碳來源的貢獻較大，而植物凋落物有機碳對土壤有機碳來源的貢獻較小?？梢?，在濕地恢復過程中，應該根據水文特點，選取適宜的植被類型進行科學規劃，例如在中高水位區域恢復短尖薹草植被，在低水位區域恢復川三蕊柳植被，從而增加土壤有機碳的來源，提高洞庭湖濕地的碳匯功能。