干旱對3種灌木干質量分配和根系分布的影響

侯立偉, 魯紹偉, 李少寧, 趙 娜, 徐曉天,①

(1. 北京市農林科學院林業果樹研究所, 北京 100093; 2. 國家林業和草原局北京燕山森林生態系統定位觀測研究站, 北京 100093;3. 沈陽農業大學林學院, 遼寧 沈陽 110866)

氣候變化加劇和城市化持續推進大大增加了城市干旱事件發生的頻率和強度[1-2],因此,必須找到有效的解決方案以減輕城市干旱事件的負面影響[3]。城市綠地具有豐富的生態系統服務功能,在改善城市環境方面發揮著重要作用,如降溫增濕、凈化大氣、涵養水源、降噪滯塵等[4]。灌木是城市綠化的重要組成部分,具有豐富的景觀功能和顯著的生態效益[5-6]。然而,城市干旱事件頻發,嚴重威脅著城市綠化灌木的生存環境,因此,灌木對干旱的適應能力直接關系到其生長狀況和生態功能。相關研究結果表明:嚴重干旱事件后,灌木的光合速率和抗氧化酶活性顯著下降[7-8],灌木的生物量積累和生長速率也顯著下降[3],但灌木的根系比例和根冠比明顯升高[9],從而增強了灌木根系對水分的吸收能力[8]。植物將有限的光合產物在器官間高效分配是其應對干旱的關鍵。因此,深入探究干旱對灌木不同功能根生長與分布的影響,有助于分析灌木生長與土壤含水量之間的關系,為緩解干旱對灌木生長的不利影響、探索干旱條件下灌木景觀與生態功能的維持以及針對干旱區灌木制定合理的管理措施和灌溉計劃提供科學依據。

根是植物的重要功能器官,在生態系統碳分配和養分循環中發揮著重要作用[10]。通常,研究者以直徑2 mm作為劃分樹木粗根和細根的標準[11-12]。細根是植物體上最活躍的根組織,雖然細根干質量僅占根系總干質量的3%～30%,但植物生長92%的營養和75%的水分由細根供給[13]。細根對于干旱更為敏感,其可塑性能夠反映植物的抗旱能力[14]。已有研究表明細根分配比例與干旱程度存在明顯關聯[15-16]。在輕度干旱脅迫下,植物細根比例增大,根系橫向擴展減少,生根深度增加,深層細根比例增大[17-18];而在重度干旱脅迫下,植物細根比例減小,極細根(直徑小于0.5 mm)比例顯著增大[15]。目前關于植物根系的研究大多將根系直徑與功能相聯系[19],但僅根據直徑將根系分類忽略了細根內部因順序和位置不同而產生的功能異質性[20]。根據Pregitzer等[21]提出的根序分級法,可以將細根進一步分級。并且,不同根序細根在結構和功能上存在明顯差異。干旱脅迫下,低根序細根(主要是1級和2級)的直徑較少發生變化,且皮層組織較為發達,主要起吸收水分和養分的作用;而高根序細根(3級或4級以上)的直徑明顯增大,并具有次生生長能力,主要起運輸水分和養分的作用[22-25]。因此,探究不同等級根系的干質量分配對于揭示綠化灌木對干旱的適應策略有重要價值。

與野外環境相比,在城市環境中生長的灌木長期暴露于高強度人為干擾之下,易受到更強烈的環境影響,面臨著更多風險和威脅[26]。然而目前關于灌木耐旱性的研究卻較少涉及城市環境[27-28]。為此,本研究以金葉女貞(Ligustrum×vicaryiRehd.)、紫葉小檗(Berberisthunbergii‘Atropurpurea’)和冬青衛矛(EuonymusjaponicusThunb.)3種中國北方常見的典型綠化灌木[29]為研究對象,通過田間控制實驗,比較充分灌溉、自然雨養、重度干旱下3種灌木干質量分配和根系分布差異,并分析功能根分配比例與土壤含水量的關系,以期探究干旱脅迫對供試3種灌木干質量分配和根系分布的影響,從而探討這3種灌木應對干旱的根系適應策略。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

本實驗在北京市農林科學院林業果樹研究所資源圃(東經116°13′02″、北緯39°58′01″)內完成。區域氣候屬溫帶大陸性季風氣候,年均溫15 ℃～25 ℃,年均降水量318.0～733.2 mm,年均日照時數2 000～2 800 h。區域土壤為黏壤土,土壤容重1.46 g·cm-3,最大田間持水量30.58%,全氮含量1.07 g·kg-1,全磷含量0.96 g·kg-1,全鉀含量18.55 g·kg-1,有機質含量23.49 g·kg-1。

1.2 材料

供試的金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛矛苗木均為3年生帶土球的大田苗,且均購自山東省泰安開發區汶澤苗木有限公司。金葉女貞平均株高86.57 cm,平均冠幅77.08 cm;紫葉小檗平均株高69.44 cm,平均冠幅73.31 cm;冬青衛矛平均株高75.41 cm,平均冠幅52.81 cm。

1.3 研究方法

1.3.1 苗木選取 于2021年4月上旬,每個樹種各選取16株生長狀況良好的植株,移栽至資源圃內(苗木的株距和行距均為2 m),每隔10 d充分灌溉1次。同年7月中旬,每個樹種隨機選取9株高度和冠幅相近且生長狀況良好的苗木,于7月18日進行充分灌溉后開始實驗。

1.3.2 實驗設計及處理方法 實驗設置3個處理組,分別為充分灌溉組(對照組)、自然雨養組和重度干旱組。其中,充分灌溉組采取人為灌溉和自然降水相結合的方式供水,若連續10 d無降水則對供試苗木進行一次滴灌,單次滴灌約8 h,實驗期間土壤平均含水量為最大田間持水量的85%;自然雨養組僅靠自然降水供水,實驗期間土壤平均含水量為最大田間持水量的70%;重度干旱組在實驗期間不供水,并在苗木上方架設遮雨棚(在不銹鋼鍍鋅管棚架上方鋪設厚度2 mm的無色透明聚碳酸酯塑料板,透光率達90%,棚頂朝上風向傾斜25°左右,上、下風向棚頂高度分別約為1.2和1.5 m[30]),截流全部雨水,實驗期間土壤含水量持續下降,實驗結束時土壤含水量為最大田間持水量的40%。

采取小區模擬控水方法進行實驗。實驗期間,使用實驗地內設的Meter全自動氣象站(美國Meter公司)觀測記錄日降水量(整個實驗期間自然降水量為220.4 mm),使用WET-2便攜式土壤水分測量儀(英國Delta-T公司)每隔10 d測定1次土壤含水量(即各實驗小區深度10 cm土層土壤的含水量)。實驗開始前,在重度干旱組苗木上方架設遮雨棚,并在充分灌溉組和重度干旱組苗木中心以1.2 m為直徑將苗木四周深度50 cm內的土壤挖開,埋入不透水隔離帶,隨后填平并培高(高出地面10 cm),防止水分流入。于7月20日開始實驗,9月20日結束實驗,整個實驗共持續2個月。每種灌木每個處理組各設置3個重復。

1.3.3 地上部干質量測定 實驗結束后,采用收獲法[9]收集供試苗木的全部枝和葉,分別裝入信封中(同一植株同一器官樣品裝入1個信封中);樣品先于105 ℃條件下殺青30 min,再于75 ℃條件下烘48 h;使用萬分之一電子天平稱量單株枝干質量和單株葉干質量,并計算單株地上部干質量(即單株枝干質量和單株葉干質量的總和)。

1.3.4 根系干質量測定及垂直分布 以樣株基部為中心,使用鐵鍬挖取高度50 cm、直徑1 m的圓柱形土方;用清水仔細沖洗,去除表面土壤、石塊及凋落物等,再置于盛滿清水的塑料桶中浸泡過夜;用流動清水小心洗凈主根和側根間隙的泥土,盡量不損傷根系,最終獲得完整根系。

將獲得的完整根系放入空花盆中,以莖和根的截面為基準向下將整個根系按照每層10 cm的標準劃分層級。由于供試3種灌木的根系均分布在0～20 cm土層內,故以0～10 cm的根系為淺層根,10～20 cm的根系為深層根。將各層根系分為主根和側根,主根置于75 ℃條件下烘48 h;側根置于150目網篩中,用流動清水細心沖洗,去除側根表面附著的雜質,同時盡量避免根系損傷和損失,盡可能收集全部側根,置于4 ℃冰箱中保存。剪下側根中的1級根和2級根,將其作為吸收根[21];將剩余側根中直徑在2 mm及以下的根作為運輸根,直徑在2 mm以上的根和主根共同作為支持根。將不同功能根分別置于75 ℃條件下烘48 h。

使用萬分之一電子天平稱量單株全部根系的干質量(即總根系干質量)和單株不同層級各功能根的干質量。計算全株干質量(單株地上部干質量和總根系干質量的總和)、枝占比(單株枝干質量與全株干質量的比值)、葉占比(單株葉干質量與全株干質量的比值)、地上部占比(單株地上部干質量與全株干質量的比值)、根占比(總根系干質量與全株干質量的比值)、根冠比(總根系干質量與單株地上部干質量的比值)、不同層級根中吸收根占比(該層級根中吸收根干質量與該層級根干質量的比值)、不同層級根中運輸根占比(該層級根中運輸根干質量與該層級根干質量的比值)、不同層級根中支持根占比(該層級根中支持根干質量與該層級根干質量的比值)。

1.4 數據處理及統計分析

采用EXCEL 2016、SPSS 26.0和Origin 2022軟件對實驗數據進行分析并繪圖。采用方差分析檢驗同一指標在不同處理組間的差異,采用最小顯著性差異法(LSD)對方差分析結果進行多重比較,采用簡單線性回歸分析法評估土壤含水量與不同功能根占比之間的關系。

2 結果和分析

2.1 不同干旱條件下3種灌木各器官干質量分配分析

對不同干旱條件下金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛矛各器官的干質量分配進行統計,結果見表1。由表1可以看出:不同處理組間的3種灌木枝占比、地上部占比、根占比和根冠比差異均不顯著(P>0.05),不同處理組間的紫葉小檗葉占比差異也不顯著,自然雨養組與充分灌溉組和重度干旱組間的金葉女貞葉占比差異不顯著,充分灌溉組與自然雨養組和重度干旱組間的冬青衛矛葉占比差異也不顯著,但重度干旱組金葉女貞葉占比顯著(P<0.05)高于充分灌溉組、冬青衛矛葉占比顯著高于自然雨養組。與充分灌溉組相比,自然雨養組金葉女貞葉占比升高了17.65%,而重度干旱組金葉女貞葉占比升高了41.18%;自然雨養組冬青衛矛葉占比降低了19.05%,重度干旱組冬青衛矛葉占比升高了28.57%。從同一灌木的干質量分配看,金葉女貞和紫葉小檗均表現為枝占比最高、根占比次之、葉占比最低,冬青衛矛則表現為枝占比和根占比相近、葉占比最低。

表1 不同干旱條件下3種灌木各器官的干質量分配Table 1 Dry mass allocation of each organ of three shrub species under different drought conditions

2.2 不同干旱條件下3種灌木根系分布分析

2.2.1 根的垂直分布分析 對不同干旱條件下金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛矛根的垂直分布進行統計,結果見表2。由表2可以看出:不同處理組間的金葉女貞和冬青衛矛淺層根和深層根占比差異均不顯著(P>0.05),充分灌溉組和自然雨養組間的紫葉小檗淺層根和深層根占比差異也不顯著,但這2個處理組與重度干旱組間的紫葉小檗淺層根和深層根占比差異顯著(P<0.05)。隨著干旱程度增加,金葉女貞深層根占比逐漸升高,重度干旱組金葉女貞深層根占比較充分灌溉組升高了22.24%;紫葉小檗深層根占比總體上逐漸升高,重度干旱組紫葉小檗深層根占比較充分灌溉組和自然雨養組均升高了66.67%;而冬青衛矛深層根占比卻逐漸降低,重度干旱組冬青衛矛深層根占比較充分灌溉組降低了24.14%。從同一灌木根的垂直分布看,金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛矛總體上均表現為淺層根占比高于深層根占比,并且,金葉女貞和紫葉小檗淺層根占比與深層根占比的差距較大。整體上看,自然雨養不會顯著改變3種灌木根的垂直分布,而重度干旱則逆轉了紫葉小檗根的垂直分布規律,使紫葉小檗的根系更多地分布在深層土壤中。

表2 不同干旱條件下3種灌木根的垂直分布Table 2 Vertical distribution of root of three shrub species under different drought conditions

2.2.2 不同功能根的分布分析 對不同干旱條件下金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛矛不同功能根的分布進行統計,結果見表3。

表3 不同干旱條件下3種灌木不同功能根的分布Table 3 Distribution of different functional roots of three shrub species under different drought conditions

從不同處理組3種灌木淺層根中不同功能根占比來看,除重度干旱組金葉女貞淺層根中運輸根占比顯著低于充分灌溉組外,3種灌木淺層根中支持根、運輸根和吸收根占比在不同處理組間的差異均不顯著。各處理組的3種灌木淺層根中支持根占比均明顯高于運輸根和吸收根占比,運輸根占比最低。

從不同處理組3種灌木深層根中不同功能根占比來看,不同處理組間的3種灌木深層根中支持根、運輸根和吸收根占比差異多不顯著,僅重度干旱組金葉女貞深層根中支持根占比以及冬青衛矛深層根中運輸根占比顯著高于充分灌溉組和自然雨養組,充分灌溉組金葉女貞深層根中運輸根占比顯著高于重度干旱組。各處理組的3種灌木深層根中支持根占比均明顯高于運輸根和吸收根占比,但金葉女貞深層根中吸收根占比總體上最低,而紫葉小檗和冬青衛矛深層根中運輸根占比最低。

比較而言,各處理組3種灌木淺層根中支持根占比總體上高于深層根,而淺層根中運輸根和吸收根占比則總體上低于深層根,說明3種灌木的支持根主要分布在淺層土壤中,而運輸根和吸收根則主要分布在深層土壤中。

從不同處理組3種灌木總根系中不同功能根占比來看,3種灌木總根系中支持根、運輸根和吸收根占比在不同處理組間的差異多不顯著,僅重度干旱組金葉女貞總根系中運輸根占比顯著低于充分灌溉組和自然雨養組,而冬青衛矛總根系中運輸根占比顯著高于充分灌溉組和自然雨養組。比較來看,各處理組3種灌木總根系中支持根占比最大、吸收根占比次之、運輸根占比最低。與充分灌溉組相比,重度干旱組金葉女貞總根系中支持根占比升高了35.59%,運輸根和吸收根占比分別降低了60.00%和42.86%;紫葉小檗總根系中支持根占比降低了1.23%,運輸根和吸收根占比分別升高了20.00%和15.38%;冬青衛矛總根系中支持根占比降低了12.50%,運輸根和吸收根占比分別升高了80.00%和27.27%。說明重度干旱對金葉女貞和冬青衛矛總根系中運輸根占比有較大影響,且紫葉小檗和冬青衛矛功能根占比的變化趨勢與金葉女貞完全相反。

2.3 3種灌木不同功能根占比與土壤含水量的關系

對金葉女貞、紫葉小檗和冬青衛矛不同功能根占比與土壤含水量進行回歸分析,結果見圖1。由圖1可以看出:3種灌木各功能根占比與土壤含水量的關系存在明顯差異。金葉女貞支持根占比隨土壤含水量升高極顯著(P<0.01)降低,運輸根和吸收根占比則隨土壤含水量升高顯著(P<0.05)升高;紫葉小檗不同功能根占比與土壤含水量均無相關關系;冬青衛矛支持根占比隨土壤含水量升高顯著升高,而運輸根和吸收根占比則隨土壤含水量升高不顯著(P>0.05)降低。

: 支持根占比Proportion of supporting root; : 運輸根占比Proportion of transport root; : 吸收根占比Proportion of absorptive root.A: 金葉女貞Ligustrum × vicaryi Rehd.; B: 紫葉小檗Berberis thunbergii ‘Atropurpurea’; C: 冬青衛矛Euonymus japonicus Thunb.圖1 3種灌木不同功能根占比與土壤含水量的關系Fig. 1 Relationships of proportion of different functional roots of three shrub species with soil water content

3 討 論

3.1 3種灌木對干旱脅迫的響應

研究發現,植物通過改變質量分配來應對干旱脅迫[18]。在水分可用性降低的情況下,灌木通過增加葉片脫落、減少新葉展開、降低單位葉面積等方式減小冠層面積,從而降低植株的蒸騰作用,最終使地上部干質量減少[31];同時,體內的營養物質向地下轉運,根冠比增大[15]。對草地、灌叢和森林生態系統的研究發現,植物的根冠比隨降水量減少而增大[32],且增幅取決于干旱脅迫的強度。本研究發現,重度干旱并未顯著(P>0.05)提高3種灌木的根冠比,說明這3種灌木對干旱脅迫具有一定的抵抗能力,為期2個月的模擬干旱脅迫不能使3種灌木的根冠比發生明顯改變。筆者對實驗結束后3種灌木植株生長狀況的觀察結果表明:實驗干旱脅迫強度未造成植株死亡,尚在3種灌木的可承受范圍內。

本研究結果顯示:重度干旱組金葉女貞的各功能根占比變化較大,運輸根和吸收根占比明顯下降,支持根占比則明顯增大;冬青衛矛的運輸根和吸收根占比明顯增大,支持根占比則明顯下降;而紫葉小檗各功能根占比變化較小,較為穩定。研究發現,在植物根系中,支持根占主要地位,其次是具有吸收作用的低根序細根,最后是發揮運輸功能的高根序細根[33];并且,支持根質量變化通常不明顯,其占比變化主要由運輸根和吸收根的變化所致,且運輸根和吸收根的時空變化最能反映植物的覓水策略和避旱策略[34]。本研究中,3種灌木的支持根占比均明顯高于吸收根和運輸根占比,且基本上以運輸根占比為最小。然而,雖然運輸根占比最小,但其對水分變化響應最為敏感,發揮著重要的調節作用[20];并且,運輸根較吸收根粗且長,構建成本高,生長更新速率慢,壽命長[35]。嚴重干旱對3種灌木造成的運輸根損失難以通過周轉來恢復[36],這可能是運輸根對干旱響應最敏感的主要原因。

3.2 干旱對3種灌木根系分布的影響

本研究中,3種灌木的根系主要分布在淺層土壤中,淺層根占比集中在50%～70%,這可能與土壤養分多分布在土壤表層有關[37]。研究表明:植物根系的縱向分布對土壤水分變化更為敏感,隨著土壤含水量降低,植物的根系會向更深土層轉移[17]。深根性既是干旱條件下植物生存的必要條件,又是植物應對干旱的關鍵適應性狀[17]。本研究中,重度干旱條件下3種灌木的根系適應策略存在差異,金葉女貞和紫葉小檗淺層根占比下降,深層根占比相應升高,表明金葉女貞和紫葉小檗在干旱條件下可將更多的根分配給深層;冬青衛矛的淺層根和深層根占比在不同干旱條件下變化不顯著,表明冬青衛矛的整體根系分布對土壤含水量變化不敏感。

本研究中,重度干旱脅迫下,金葉女貞總根系中支持根占比均高于充分灌溉,運輸根和吸收根占比均低于充分灌溉,并且各功能根占比在淺層根和深層根中的變化也如此,說明重度干旱同時減少了金葉女貞各層吸收根和運輸根,嚴重破壞了根系的吸收和運輸功能,導致支持根占比升高。重度干旱脅迫下,紫葉小檗總根系中支持根、運輸根和吸收根占比變化較小,且各功能根占比在淺層根和深層根中的變化恰好相反,如吸收根在淺層根中的占比升高、在深層根中的占比下降,吸收根占比升高則意味著根系吸收水分的能力更強[35],說明在重度干旱脅迫下,紫葉小檗在淺層土壤中優化了根系的投入產出比,提高了根系的水分利用效率。同時,重度干旱脅迫下,紫葉小檗的深層根占比顯著(P<0.05)升高,這也有利于根系吸收深層土壤中的水分[37],使其在干旱脅迫環境下能夠存活,這是紫葉小檗的抗旱策略,是其在重度干旱脅迫下生長幾乎不受影響的主要原因。冬青衛矛在重度干旱脅迫下淺層根中各功能根占比變化較小,深層根中支持根占比下降,運輸根和吸收根占比升高,由此認為,冬青衛矛通過采取增加深層根中吸收根占比的方式來應對干旱脅迫。

3.3 不同灌木生活史策略對其干旱適應性的影響

與充分灌溉相比,重度干旱脅迫下金葉女貞的吸收根和運輸根占比明顯下降,紫葉小檗深層根占比明顯升高,且深層根中運輸根和吸收根占比均明顯下降,而冬青衛矛深層根占比明顯下降,但深層根中運輸根和吸收根占比均明顯升高。3種灌木的上述差異可能與不同物種的生活史策略有關。按照Grime[38]的種群生活史策略理論,植物可分為高生產力和高競爭性的競爭對策者(competitior)、生長緩慢和高抗逆性的耐逆對策者(stress-tolerator)以及生命周期短和高抗干擾性的雜草對策者(ruderal)。筆者在實驗中發現(部分數據未發表),金葉女貞具有發育良好的葉和發達的根系,同時根直徑較小,根系具有很強的滲透吸收能力和較高的導水率,在適宜的環境中生長迅速、耗水量大,易成為優勢植物,但在干旱等逆境條件下適應性較差,與競爭對策者特征相似;紫葉小檗葉片較小但根系相對發達,同時根全氮含量更高,具有較強的根系活力,與競爭對策者特征相似,但該種與金葉女貞相比,競爭能力偏弱、耐旱性較強;冬青衛矛為常綠灌木,生命周期長,生長速度和物質循環較慢,同時根直徑較大,能承受較嚴重的干旱脅迫,能夠在極有限的水分與養分條件下生存,與耐逆對策者特征相似。然而,雖然種群生活史策略影響著植物對干旱環境的適應方式,與植物耐旱性緊密相關,但也有研究發現植物在不同生長發育階段對干旱的適應策略可能不同[39]。因此,需要研究不同生長季和不同生長發育階段灌木的干旱適應性。

4 結 論

研究結果顯示:3種灌木應對干旱的根系適應策略存在明顯差異。金葉女貞應對干旱的方式是降低整個根系中運輸根和吸收根占比,并提高深層根占比;紫葉小檗應對干旱的方式是提高深層根占比;冬青衛矛應對干旱的方式是提高深層根中運輸根和吸收根的占比?？傮w而言,金葉女貞對干旱相對敏感,應在苗木移植初期采取更多的灌溉管理;紫葉小檗和冬青衛矛對干旱的耐受性強,在城市綠化中可將二者組合栽植,以實現水資源的高效利用。