沙魯里山系野生種子植物的區系特征

楊 睿, 曾 英, 石松林,b,①, 周蘊涵, 甘 慧, 姜雨萱, 彭培好,b

〔成都理工大學: a. 旅游與城鄉規劃學院, b. 四川省社會科學重點研究基地(擴展) 國家公園研究中心, 四川 成都 610059〕

植物區系是某一地區或某一時期所有植物種類的總和,能夠反映當地植物起源和進化歷史以及自然地理環境的時空演變[1]。植物區系研究對于探究區域植物的起源和演化、資源清查和利用、生態與物種保護有重要意義[2]。吳征鎰等[3-4],[5]109-115將中國種子植物科的分布區類型劃分為15個分布型和36個變型,將屬的分布區類型劃分為15個分布型和35個亞型,為中國植物區系研究奠定了基礎。隨著國家及各地區植物科學考察相繼實施,國內研究者已經完成全國范圍及大部分地區植物志的編研工作,并對東北、西北、華北、青藏高原和黃土高原等區域的植物區系進行了系統研究,基本揭示了中國植物區系的組成和特征及地理分布格局[6]。

在3 000萬年前,橫斷山脈(Hengduan Mountains)開始隆起,開啟了世界上最古老的高山植物群進化歷程。由于地理位置特殊、地形地勢復雜[7],橫斷山脈已經成為全世界研究生物多樣性起源與演化的熱點地區之一[8]。目前,整個橫斷山脈的種子植物種類、區系組成和地理分布格局已基本厘清[9-15]。然而,近年來隨著分子系統學的飛速發展,研究者們發表了一些新種,部分分類系統發生了變動,致使橫斷山脈原有的植物區系成分發生了明顯改變[6],其內部相對獨立的地理區域的植物區系特征也缺乏深入研究,因此,有必要對橫斷山脈及其相對獨立的地理區域的植物區系特征進行系統研究。

沙魯里山系(Shaluli Mountains)主要位于四川省內,為青藏高原和四川盆地的過渡地帶,屬于橫斷山脈的腹心地帶[16],植物多樣性豐富[17]。沙魯里山系與新世紀冰期后的植物避難所存在重疊[18],為新世紀冰期古老植物的生存提供了有利條件,留存了一些古老的特有種和孑遺種。然而,迄今為止,尚未見學者將沙魯里山系作為一個單獨的地理單元進行植物區系研究,區域內植物組成及區系特征尚不清楚。鑒于此,本研究對沙魯里山系的野生種子植物種類組成、生活型、區系成分、垂直分布格局進行了研究,并將該地區野生種子植物與橫斷山脈其他4個地區的野生種子植物進行了比較,以期明確沙魯里山系野生種子植物的概況和區系特征,為探究高原植物區系形成和演化提供重要啟示,并為后期該地區的野生種子植物研究和資源利用保護提供重要依據。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

沙魯里山系是金沙江和雅礱江的分水嶺[8],主要由雀兒山、海子山和格聶山等山體構成,面積約65 000 km2,地理范圍為東經98°58′～102°04′、北緯27°06′～30°43′。該地區以高山峽谷和高原為主,海拔1 190～6 204 m。區域氣候整體為典型高原季風氣候,但在金沙江流域的河谷地帶為典型的干旱河谷氣候。依據四川理塘、巴塘、稻城、木里和鹽源的氣象站數據,年均溫9.2 ℃,最冷月(1月)均溫1.1 ℃,最暖月(7月)均溫15.7 ℃,年均降水量695.9 mm,年均日照時數2 487.8 h,年均空氣相對濕度54.5%。該區域植被的垂直地帶性特征明顯,從河谷到山頂依次分布著亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶落葉闊葉林、亞熱帶山地針葉林、常綠落葉闊葉混交林、亞高山針葉林、亞高山硬葉常綠闊葉灌叢、亞高山常綠針葉灌叢、高山草甸和高山稀疏植被等[19]。

1.2 研究方法

依據四川省植物資源信息網(http:∥www.scpri.ac.cn/mplant/#!/list/ZwkPtzw/0/0)、《中國植物志》(http:∥www.iplant.cn/frps)和《Flora of China》(http:∥www.iplant.cn/foc)對標本和照片進行鑒定,初步確定該區域野生種子植物名錄(簡稱名錄);根據中國植物圖像庫(http:∥ppbc.iplant.cn)、中國數字植物標本館(http:∥www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息網絡(http:∥www.gbif.org)、《橫斷山區維管束植物》[14-15]等對名錄進行補充,并剔除栽培種;依據中國植物物種名錄(2022版)(http:∥www.sp2000.org.cn)對名錄進行修正;依據最新的分子系統學和分類修訂結果將名錄中的種類進行排列,其中,裸子植物按Christenhusz系統排列[20],被子植物按目前應用最廣泛的APG Ⅳ(Angiosperm Phylogeny Group Ⅳ)系統進行排列[21],最終建立沙魯里山系野生種子植物基本信息數據庫。植物保護級別數據來自2021年國家重點保護野生植物名錄(http:∥www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm);植物紅色名錄等級數據來自世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(https:∥www.iucnredlist.org);極小種群數據來自極小種群(狹域分布)保護物種庫(http:∥www.nsii.org.cn/2017/minglu)。

依據吳征鎰等[5]109-115對種子植物科和屬的分布區類型進行統計分析,并將中國特有種按照李錫文等[9]劃分的橫斷山脈特有種分布小區進行統計分析。選取橫斷山脈的白馬雪山國家級自然保護區、貢嘎山、高黎貢山、臥龍國家級自然保護區4個典型區域,計算這些區域野生種子植物與沙魯里山系野生種子植物的相似系數(Sc),計算公式為Sc=〔2C/(A+B)〕×100%[22-23],式中,A和B分別為甲、乙兩地植物的數量,C為兩地共有植物的數量。4個典型區域野生種子植物名錄數據來源于中國植物圖像庫、中國數字植物標本館等網站以及《白馬雪山國家級自然保護區》[24]、《察青松多 竹巴龍 貢嘎山生物多樣性調查報告》[25]、《高黎貢山植物資源與區系地理》[26]、《四川臥龍國家級自然保護區綜合科學考察報告》[27],以上數據皆剔除栽培種,分類標準與沙魯里山系一致。

1.3 數據處理和統計

使用EXCEL 365軟件進行數據統計,使用R 4.1.0軟件中的ggplot2包完成數據可視化,使用R 4.1.0軟件中的LPSC包整理植物名錄。

2 結果和分析

2.1 物種組成分析

統計結果表明:沙魯里山系野生種子植物有156科941屬4 872種(含種下等級,下同),其中,裸子植物有4科13屬53種,被子植物有152科928屬4 819種。在科水平,包含50種以上的科有24個(表1),共3 460種,占沙魯里山系野生種子植物總種數的71.0%;其中,包含200種以上的科有菊科(Asteraceae)、薔薇科(Rosaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、唇形科(Lamiaceae)。

表1 沙魯里山系野生種子植物中50種以上的科的統計結果Table 1 Statistical result of families containing more than 50 species of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

根據屬包含的種數(n),沙魯里山系野生種子植物的屬分為超大屬(n≥100)、大屬(50≤n≤99)、多種屬(10≤n≤49)、少種屬(2≤n≤9)和單種屬(n=1)5個等級(表2)。超大屬有2屬217種,占該區域野生種子植物總屬數和總種數的0.2%和4.4%,其中,馬先蒿屬(PedicularisLinn.)和杜鵑花屬(RhododendronLinn.)的種數分別為115和102種。大屬有9屬600種,占該區域野生種子植物總屬數和總種數的1.0%和12.3%,其中,龍膽屬〔Gentiana(Tourn.) Linn.〕、柳屬(SalixLinn.)、風毛菊屬(SaussureaDC.)、報春花屬(PrimulaLinn.)、虎耳草屬(SaxifragaTourn. ex Linn.)、薹草屬(CarexLinn.)、翠雀屬(DelphiniumLinn.)、紫菀屬(AsterLinn.)和小檗屬(BerberisLinn.)的種數分別為84、81、76、73、71、55、54、54和52種。多種屬有113屬2 088種,占該區域野生種子植物總屬數和總種數的12.0%和42.8%。少種屬和單種屬共有817屬1 967種,占該區域野生種子植物總屬數和總種數的86.8%和40.4%。

表2 沙魯里山系野生種子植物屬的統計結果Table 2 Statistical result of genera of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

對沙魯里山系分布的127種國家重點保護野生植物的保護和瀕危等級進行統計分析,結果見表3。從保護等級看,國家一級重點保護野生植物僅有西藏紅豆杉(TaxuswallichianaZucc.)1種,分布在鹽源縣瀘沽湖鎮和涼山彝族自治州木里縣鴨嘴自然保護區、巴丁拉姆自然保護區、喬瓦鎮、卡拉鄉、博窩鄉、博科鄉及白碉鄉等地;國家二級重點保護野生植物有63種,以蘭科(Orchidaceae)、景天科(Crassulaceae)、藜蘆科(Melanthiaceae)和薔薇科種類為主,分別有12、7、7和5種。從瀕危等級看,瀕危植物有61種,極危植物有16種,并且,這些植物以蘭科、毛茛科、薯蕷科(Dioscoreaceae)和景天科種類為主,分別有12、8、6和5種。另外,沙魯里山系還分布有4種極小種群植物,分別是斑葉杓蘭(CypripediummargaritaceumFranch.)、麗江杓蘭(CypripediumlichiangenseS. C. Chen)、瀾滄黃杉(PseudotsugaforrestiiCraib)、喜樹(CamptothecaacuminataDecne.)。

表3 沙魯里山系國家重點保護野生植物的保護及瀕危等級Table 3 Protection and endangered grades of national key protected wild plants in Shaluli Mountains, China

2.2 生活型分析

生活型分析結果(表4)表明:沙魯里山系野生種子植物的生活型有常綠喬木、落葉喬木、灌木、半灌木、一二年生草本、多年生草本(含竹類植物)、木質藤本和草質藤本8個類型,分別有115、244、1 011、41、582、2 733、97和49種,其中,多年生草本種類占比最高(56.1%),灌木種類占比次之(20.8%),一二年生草本種類占比(11.9%)排第3位,其余生活型種類占比均不超過5%,且半灌木占比最低(0.8%)。

表4 沙魯里山系野生種子植物生活型統計結果Table 4 Statistical result of life forms of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

由表4還可見,該區域野生種子植物中,草本植物(包括一二年生草本和多年生草本)占比最大(68.0%);灌木(包括灌木和半灌木)占比次之(21.6%);喬木(包括常綠喬木和落葉喬木)占比7.4%,且落葉喬木種類占比約為常綠喬木種類占比的2倍;藤本植物(包括木質藤本和草質藤本)占比最小(3.0%)。

指導患者注意個人衛生，每日徹底清潔皮膚，勿用油性強的護膚品及堿性強的肥皂。穿棉制柔軟內衣。飲食宜清淡，忌煙酒及辛辣刺激性食物。注意觀察其他部位有無痤瘡的發生，如有勿擠壓、挑破等，應到正規醫院看醫師，在醫師指導下處理。

2.3 垂直分布格局分析

沙魯里山系野生種子植物總種數垂直分布格局分析結果(圖1)表明:沙魯里山系野生種子植物總種數隨著海拔升高呈現先逐漸增多后逐漸減少的趨勢,其中,海拔3 000 m左右區域分布的野生種子植物總種數最多,接近2 000種。

: 喬木Arbor; : 灌木Shrub; : 草本Herb; : 藤本Vine; : 總體Total.圖1 沙魯里山系野生種子植物的垂直分布特征Fig.. 1 Vertical distribution characteristics of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

對沙魯里山系不同生活型野生種子植物的垂直分布格局進行分析,結果(圖1)表明:該區域喬木、灌木、草本和藤本植物種數也隨著海拔升高呈現先逐漸增多后逐漸減少的趨勢,但不同生活型種數達到峰值的海拔明顯不同,其中,喬木種數在海拔2 200 m左右達到峰值,灌木種數在海拔2 600 m左右達到峰值,草本種數在海拔3 300 m左右達到峰值,藤本種數在海拔2 100 m左右達到峰值。

2.4 區系成分分析

2.4.1 科區系成分分析 科區系成分的分析結果(表5)表明:沙魯里山系野生種子植物科的分布區類型包括12個分布型和12個變型。世界廣布型有46科,以菊科、薔薇科、毛茛科、豆科、禾本科、唇形科等為典型科,包含種數均大于或等于200種。熱帶成分共有59科,占該區域野生種子植物(不包括世界廣布型,下同)總科數的53.6%。其中,泛熱帶分布型及其變型科數最多(42科),占該區域野生種子植物總科數的38.2%;東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布型科數次之(10科),占該區域野生種子植物總科數的9.1%。溫帶成分共有51科,占該區域野生種子植物總科數的46.4%。其中,北溫帶分布型及其變型科數最多(35科),占該區域野生種子植物總科數的31.8%;東亞及北美間斷分布型科數次之(7科),占該區域野生種子植物總科數的6.4%。

表5 沙魯里山系野生種子植物的區系成分分析Table 5 Analysis on floristic composition of wild seed plants in Shaluli Mountains, China

2.4.2 屬區系成分分析 屬區系成分的分析結果(表5)表明:沙魯里山系野生種子植物屬的分布區類型包括15個分布型和13個亞型。世界廣布型有67屬,其中,龍膽屬、薹草屬、蒿屬(ArtemisiaLinn.)、鐵線蓮屬(ClematisLinn.)、黃耆屬(AstragalusLinn.)、鼠尾草屬(SalviaLinn.)等為典型屬,包含種數均大于或等于30種。熱帶成分共有292屬,占該區域野生種子植物(不包括世界廣布型,下同)總屬數的33.4%。其中,泛熱帶分布型及其亞型屬數最多(129屬);熱帶亞洲分布型及其亞型屬數次之(46屬);接下來依次為舊世界熱帶分布型、熱帶亞洲至熱帶非洲分布型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型以及東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布型(含亞型)分別有42、30、27和18屬。溫帶成分共有582屬,占該區域野生種子植物總屬數的66.6%。其中,北溫帶分布型及其亞型屬數最多(214屬),占該區域野生種子植物總屬數的24.5%,馬先蒿屬、杜鵑花屬等超大屬均屬于該分布型;東亞分布型及其亞型屬數次之(128屬),占該區域野生種子植物總屬數的14.6%;舊世界溫帶分布型及其亞型屬數較多(100屬),占該區域野生種子植物總屬數的11.4%。

2.4.3 中國特有植物分布小區分析 統計結果顯示:沙魯里山系的中國特有屬有30屬,總計48種,其中,毛冠菊屬(NannoglottisMaxim.)、羌活屬(NotopterygiumH. Boissieu)均有5種,秦嶺藤屬(BiondiaSchltr.)、翅莖草屬(PterygiellaOliv.)均有3種,雙盾木屬(DipeltaMaxim.)、弓翅芹屬(ArcuatopterusM. L. Sheh et R. H. Shan)、環根芹屬(CyclorhizaM. L. Sheh et R. H. Shan)、舟瓣芹屬(SinolimprichtiaH. Wolff)、半脊薺屬(HemilophiaFranch.)、鷺鷥草屬(DiurantheraHemsl.)均有2種;其余屬均為單種屬,包括細穗玄參屬(ScrofellaMaxim.)、四棱草屬(SchnabeliaHand.-Mazz.)、冬麻豆屬(SalweeniaBaker f.)、芒苞草屬(AcanthochlamysP. C. Kao)、三蕊草屬(SinochaseaKeng)、虎榛子屬(OstryopsisDecne.)、苞葉姜屬〔Pyrgophyllum(Gagnep.) T. L. Wu et Z. Y. Chen〕、岷江景天屬(OhbaeaV. V. Byalt et I. V. Sokolova)、復芒菊屬(FormaniaW. W. Sm. et J. Small)、櫨菊木屬(NoueliaFranch.)、長冠苣苔屬(RhabdothamnopsisHemsl.)、獨花蘭屬(ChangnieniaS. S. Chien)、喜樹屬(CamptothecaDecne.)、罌粟蓮花屬〔Anemoclema(Franch.) W. T. Wang〕、藤山柳屬(ClematoclethraMaxim.)、馬蹄黃屬(SpenceriaTrimen)、滇芹屬(SinodielsiaH. Wolff)、金鐵鎖屬(PsammosileneW. C. Wu et C. Y. Wu)、欒屬(KoelreuteriaLaxm.)、長蕊斑種草屬(AntiotremaHand.-Mazz.)。

從種來看,沙魯里山系的中國特有種有2 280種,其中,橫斷山脈特有種有816種,占該區域野生種子植物總種數的16.7%,占該區域中國特有種總種數的35.8%;非橫斷山脈特有種有1 464種,占該區域野生種子植物總種數的30.0%,占該區域中國特有種總種數的64.2%。對沙魯里山系野生種子植物中橫斷山脈特有種進行分布小區分析,結果(表6)表明:在14個分布小區中,滇西北川西南小區種數最多(404種),占該區域中國特有種總種數的17.7%;而川西南、川西南川西北、川西北藏東南、川西南川西北藏東南、滇西北川西南川西北和滇西北川西北藏東南小區種數較少,均在10種以下。

表6 沙魯里山系野生種子植物中橫斷山脈特有種的分布小區分析Table 6 Analysis on distribution plots of endemic species of Hengduan Mountains in wild seed plants in Shaluli Mountains, China

2.5 與橫斷山脈相鄰地區植物的比較

對橫斷山脈白馬雪山國家級自然保護區、貢嘎山、高黎貢山、臥龍國家級自然保護區4個地區的野生種子植物進行統計分析,結果顯示:白馬雪山國家級自然保護區野生種子植物有134科634屬2 146種,貢嘎山野生種子植物有134科701屬2 703種,高黎貢山野生種子植物有203科1 306屬5 136種,臥龍國家級自然保護區野生種子植物有167科848屬2 699種。將沙魯里山系及上述4個地區的野生種子植物進行科、屬、種分布韋恩圖分析,結果見圖2。結果表明:5個地區的共有科有116科,其中,高黎貢山的特有科最多(36科),臥龍國家級自然保護區的特有科次之(12科),沙魯里山系的特有科較少(3科),而白馬雪山國家級自然保護區和貢嘎山無特有科(圖2-A);5個地區的共有屬有372屬,其中,高黎貢山的特有屬同樣最多(428屬),臥龍國家級自然保護區的特有屬次之(104屬),沙魯里山系的特有屬居中(86屬),而白馬雪山國家級自然保護區和貢嘎山的特有屬較少,分別只有16和14屬(圖2-B);5個地區的共有種有316種,其中,高黎貢山和沙魯里山系的特有種較多,分別有2 811種和1 679種,臥龍國家級自然保護區的特有種居中(765種),而白馬雪山國家級自然保護區和貢嘎山的特有種相對較少,分別有307和374種(圖2-C)。

SLL: 沙魯里山系Shaluli Mountains; BM: 白馬雪山國家級自然保護區Baima Snow Mountain National Nature Reserve; GG: 貢嘎山Gongga Mountain; GLG: 高黎貢山Gaoligong Mountain; WL: 臥龍國家級自然保護區Wolong National Nature Reserve.圖2 沙魯里山系野生種子植物與橫斷山脈其他4個地區野生種子植物的科(A)、屬(B)、種(C)分布韋恩圖Fig.. 2 Venn diagrams of family (A), genus (B), species (C) of wild seed plants in Shaluli Mountains and those in other four regions of Hengduan Mountains, China

相似性分析結果(表7)表明:沙魯里山系野生種子植物與橫斷山脈其他4個地區野生種子植物的科相似性系數均在80%以上,其中,與白馬雪山國家級自然保護區的科相似性系數最高(88.3%),與高黎貢山的科相似性系數最低(84.1%);與4個地區野生種子植物的屬相似性系數均在60%以上,其中,與貢嘎山的屬相似性系數最高(72.7%),與高黎貢山的屬相似性系數最低(63.8%);與4個地區野生種子植物的種相似性系數偏低,均在50%以下,其中,與貢嘎山的種相似性系數最高(48.9%),與高黎貢山的種相似性系數最低(32.2%)。

表7 沙魯里山系野生種子植物與橫斷山脈其他4個地區野生種子植物的相似性分析Table 7 Analyses on similarities between wild seed plants in Shaluli Mountains and those in other four regions of Hengduan Mountains, China

3 討論和結論

3.1 沙魯里山系野生種子植物的多樣性

中國是全球種子植物區系最豐富的國家之一,根據中國植物物種名錄(2022版)統計,中國共分布有種子植物282科3 410屬38 844種。筆者在野外調查時發現,在沙魯里山系海拔1 190～6 000 m區間內皆有植物分布,低海拔區域以干旱河谷灌叢植被種類為主,物種數量較少;中海拔區域分布有針闊混交林和亞高山暗針葉林,具有較高的物種豐富度;而在海拔4 500 m以上高海拔區域的高山流石灘和永久冰雪帶植被稀少,僅零星散布低矮的草本種類。與橫斷山脈其他地區相比,沙魯里山系野生種子植物的豐富度明顯高于白馬雪山國家級自然保護區、貢嘎山和臥龍國家級自然保護區,但略低于高黎貢山?？傮w來看,沙魯里山系是橫斷山脈野生種子植物較為豐富的典型區域之一,共有野生種子植物4 872種,隸屬于156科941屬,包含裸子植物4科13屬53種、被子植物152科928屬4 819種,該區域裸子植物的科、屬、種數量占整個橫斷山脈裸子植物科、屬、種總數[13]的80.0%、81.2%、68.0%,占青藏高原地區裸子植物科、屬、種總數[13]的57.1%、92.9%、64.6%,占四川省裸子植物科、屬、種總數〔數據來自中國植物物種名錄(2022版)〕的57.1%、41.9%、32.9%,占全國裸子植物科、屬、種總數〔數據來自中國植物物種名錄(2022版)〕的40.0%、28.9%、13.1%;該區域被子植物的科、屬、種數量占整個橫斷山脈被子植物科、屬、種總數[13]的84.9%、72.2%、57.7%,占青藏高原裸子植物科、屬、種總數[13]的78.0%、59.3%、40.1%,占四川省被子植物科、屬、種總數〔數據來自中國植物物種名錄(2022版)〕的81.3%、60.1%、42.5%,占全國被子植物科、屬、種總數〔數據來自中國植物物種名錄(2022版)〕的55.9%、27.6%、12.5%。

值得注意的是,沙魯里山系野生種子植物中超級大科(包含種數大于或等于100)優勢明顯,包含50種以上的科共3 460種;該區域的少種屬和單種屬眾多,共有817屬,占該區域野生種子植物總屬數的86.8%,表現出明顯的特有現象。另外,沙魯里山系分布有眾多國家重點野生保護植物(64種)、極危和瀕危植物(77種)、極小種群植物(4種),表明該區域野生種子植物種類復雜、多樣,這可能與該區域存在一些高山流石灘、高寒草甸等狹窄的特殊生境有關。鑒于該區域野生種子植物的上述分布特征,筆者認為沙魯里山系可能會成為未來橫斷山脈植物保護研究的一個熱點區域。

3.2 沙魯里山系野生種子植物的垂直分布格局

筆者在野外調查時發現,沙魯里山系的海拔多在3 000 m以上,物種數量隨海拔升高呈現先增多后減少的變化趨勢,并且這一分布趨勢在喬木、灌木、草本、藤本上皆有體現,但不同生活型野生種子植物種數達到峰值的海拔區間存在差異,這些研究結果與橫斷山脈其他地區的研究結果類似[10,13,28]。說明沙魯里山系野生種子植物垂直分布特征明顯,海拔可能是導致其垂直分布特征的主要原因。

在沙魯里山系海拔2 200 m左右,喬木種類多樣性最高,且大部分喬木種類為北溫帶成分,其中,常綠喬木主要為櫟屬(QuercusLinn.)、刺柏屬(JuniperusLinn.)、云杉屬(PiceaA. Dietr.)、冷杉屬(AbiesMill.)等屬的種類,落葉喬木主要為李屬(PrunusLinn.)、槭屬(AcerLinn.)、楊屬(PopulusLinn.)、山茱萸屬(CornusLinn.)等屬的種類。該區域灌木種數的峰值分布在海拔2 600 m左右,主要由薔薇科、杜鵑花科、豆科、小檗科(Berberidaceae)、唇形科、忍冬科(Caprifoliaceae)等科的種類組成。草本植物是沙魯里山系野生種子植物的主要生活型,占比達68.0%。從科來看,菊科、毛茛科、豆科、禾本科、唇形科、傘形科(Apiaceae)等世界廣布科是沙魯里山系野生草本植物的絕對優勢科;而從屬來看,馬先蒿屬、龍膽屬、風毛菊屬、虎耳草屬、報春花屬、薹草屬、翠雀屬、紫堇屬(CorydalisDC.)、烏頭屬(AconitumLinn.)、紫菀屬等溫帶屬占比較高,且屬下物種大多呈現高山寒帶特征。研究發現,海拔對植物的分布具有限制和過濾作用[12],植物為了適應環境會呈現不同的海拔偏好和適宜海拔范圍[29],這可能是沙魯里山系喬木、灌木、草本分布的海拔峰值和海拔上限依次升高,以及在流石灘和永久冰雪帶僅零星散布一些低矮草本種類的主要原因。除鐵線蓮屬外,該區域絕大多數藤本植物隸屬于熱帶屬,如馬兜鈴屬(AristolochiaLinn.)、赤瓟屬(ThladianthaBunge)、千金藤屬(StephaniaLour.)等,加之藤本植物的攀援性和纏繞性特征,沙魯里山系的藤本植物主要分布在低海拔的干旱河谷灌叢以及針闊混交林中。

3.3 沙魯里山系野生種子植物的區系特征

橫斷山脈是青藏高原野生種子植物最豐富的區域,雖然熱帶、亞熱帶、溫帶以及高山寒帶植物在橫斷山區皆有分布,但統計結果顯示溫帶屬比例顯著高于其余區系成分屬[9],其中北溫帶成分和喜馬拉雅成分與該區域特殊的地理環境和第四紀以來新構造運動導致的橫斷山脈隆起密切相關[8]。相關調查研究發現,橫斷山脈的野生種子植物由1993年的226科1 325屬7 954種[9]變為2020年的184科1 273屬8 439種[13],這種變化不僅是資料不足、信息缺乏導致的統計誤差,更是分子證據在植物分類學中的廣泛應用導致的部分科、屬、種分類系統變動(如新種發表,原種修訂,以及科和屬的拆分、歸并和獨立)[30]。因此,沙魯里山系部分科和屬的區系成分發生改變。例如:芒苞草(AcanthochlamysbracteataP. C. Kao)由中國特有科芒苞草科(Acanthochlamydaceae)歸入翡若翠科(Velloziaceae),因此,原屬于熱帶非洲-熱帶美洲間斷分布型的翡若翠科出現亞洲性質[4],區系特征呈現熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲(南美洲)分布變型特征[31-32];被子植物八綱系統中玄參科(Scrophulariaceae)的通泉草屬(MazusLour.)和肉果草屬(LanceaHook. f. et Thomson),在APG Ⅳ系統中均被劃分為通泉草科(Mazaceae)[33-34],因此,玄參科和新獨立的通泉草科的區系類型皆需要重新認定;藏莓草屬(DryadantheEndl.)、吳黃木屬(VuhuangiaSolomon Raju, Molinari et Mayta)等新屬的區系類型也需要確立。

統計結果顯示:沙魯里山系野生種子植物區系成分在科水平以熱帶成分為主,在屬水平則以溫帶成分為主,表明沙魯里山系野生種子植物受熱帶植物區系影響較深。同時,沙魯里山系野生種子植物的特有現象明顯,擁有中國特有屬30屬、中國特有種2 280種,其中橫斷山脈特有種有816種,表明沙魯里山系野生種子植物具有明顯的溫帶區系特征,在科、屬、種水平上溫帶成分依次遞增,由此推測,沙魯里山系野生種子植物在分化過程中熱帶成分向溫帶成分過渡。并且,該區域具有豐富的單種屬,如芒苞草屬[32]、冬麻豆屬、鷺鷥草屬、桃兒七屬(SinopodophyllumT. S. Ying)[35]、狼毒屬(StelleraLinn.)[36]等,表明沙魯里山系野生種子植物的區系特征具有古老性和孑遺性。系統發育和地質研究結果也表明:新世紀冰期和氣候振蕩期植物的避難所出現在橫斷山脈東南邊緣區域[37],南橫斷山脈亞地區被認為是橫斷山區植物區系的核心[5]87,該地區與沙魯里山系存在一定的地理重疊,使得古南大陸和古地中海的孑遺種類芒苞草、中華黏腺果〔Commicarpuschinensis(Linn.) Heim.〕、冬麻豆(SalweeniawardiiBaker f.)、獨尾草(EremuruschinensisFedtsch.)、星葉草(CircaeasteragrestisMaxim.)等[9]被保留下來,表明沙魯里山系植物區系是在第四紀的新構造運動后,隨著青藏高原隆升、古地中海退縮、古熱帶植物匯入,并經過適應及特化而形成的。

沙魯里山系野生種子植物中的橫斷山脈特有植物以包含滇西北區域的占比較大,說明沙魯里山系與滇西北植物類群關聯密切。與橫斷山脈其他地區野生種子植物相似性對比發現,沙魯里山系與距離較近的白馬雪山國家級自然保護區和貢嘎山的野生種子植物相似性較高,而與距離較遠的高黎貢山和臥龍國家級自然保護區的野生種子植物相似性較低,反映出橫斷山脈野生種子植物的不連續分布特征[38]。比較而言,高黎貢山和沙魯里山系的特有種較多,這可能與地理隔離導致高黎貢山和沙魯里山系在橫斷山脈形成了分化中心或特有中心有關[11,39]。例如:沙魯里山系存在原始的東俄芹屬(TongoloaH. Wolff)和環根芹屬(CyclorhizaM. L. Sheh et R. H. Shan),由此推測該區域可能是中國傘形科特有屬的起源和分化中心[40];分子生物學證據表明紅景天屬(RhodiolaLinn.)[41]、龍膽屬[42]的起源地在喜馬拉雅-橫斷山脈地區,而沙魯里山系擁有中國近1/3的紅景天屬(24種)和近1/3的龍膽屬(84種)種類,由此推測沙魯里山系可能是橫斷山脈野生種子植物的重要分化中心。

3.4 結論

以沙魯里山系為單獨地理單元進行野生種子植物調查分析,結果表明:該區域共有野生種子植物156科941屬4 872種,包括國家一級和二級重點保護野生植物64種、極危和瀕危植物77種、極小種群植物4種;該區域植物生活型以草本植物為主,且該區域野生種子植物的垂直分布格局明顯,喬木、灌木、草本、藤本植物均隨著海拔升高呈現先逐漸增多后逐漸減少的趨勢,但不同生活型種數達到峰值的海拔存在明顯差異。綜合分析認為,沙魯里山系野生種子植物物種多樣性高,垂直分布特征明顯,區系成分豐富,特有現象明顯,并且,該區域可能是橫斷山脈野生種子植物的重要分化中心。

值得注意的是,本研究存在一些不足:1)受限于野外調查,文中涉及的野生種子植物中約2/3的種類來源于志書記載和電子標本,這可能會導致統計結果出現誤差,與實際情況存在差異;2)本研究僅分析了中國特有種在橫斷山脈的亞區劃分,在非中國特有種的分區上存在欠缺,有待后續深入研究。