川西高原地區獼猴棲息地選擇的季節差異

斯煌凱 金祖祥 張克處 周飛 姚永芳 肖洪濤李八斤 普錯汪甲 徐懷亮*

（1 四川農業大學生命科學學院，雅安 625014）（2 雅江縣林業和草原局，雅江縣自然保護區服務中心，雅江 627450）

棲息地是動物生存的地理環境，包括動物利用的一切生態環境因子的總和，為動物個體或種群的生存、繁衍等一系列生命活動提供保障 (顏忠誠和陳永林，1998；鐘明等，2016)。不同動物生存繁衍的環境條件各有差異，因此動物對棲息地的選擇具有偏好性。動物對棲息地選擇呈動態變化，與其所處的時空尺度息息相關 (Groffet al., 2017; Allegueet al., 2022)，同一物種不同種群，同一種群在不同季節，同一個體在不同生理時期，都會因生存需求的差異而調整選擇策略 (張明海和李言闊，2005；武正軍等，2012; Fuet al., 2022)。棲息地質量顯著影響區域內物種的生存狀態 (高梅香等，2011)，從而對物種棲息地選擇產生顯著影響，目前棲息地破碎化、環境污染、人類活動等一系列問題使適宜物種生存繁衍的棲息地大量減少，這也成為世界范圍內眾多物種面臨滅絕風險的重要原因 (Fahrig, 2003;Nickelet al., 2020)。因此，揭示野生動物棲息地選擇規律對物種保護具有重要意義，也能促進對生態系統的認識與保護 (Johnson, 1980)。

獼猴 (Macaca mulatta) 是靈長目猴科獼猴屬最具代表性的物種 (蔣學龍等，1991)，其分布范圍廣泛，棲息地環境多樣化程度高，在復雜多樣的自然環境中都表現出極強的適應性 (路紀琪等，2018)。目前，有關獼猴地理分布、種群動態、行為生態等的研究已有較多報道 (Cuiet al., 2019；丁振芳等，2020；付文等，2021；張茹帆等，2021)，但對于獼猴棲息地選擇策略的研究仍較少。食物因子是影響獼猴棲息地選擇的主要因素，四川瀘山獼猴冬季為獲取更多食物資源而靠近人類活動頻繁的區域，依賴人工投喂解決冬季食物短缺的困境 (亓東明，2014)，太行山獼猴缺乏食物的冬季會主動靠近人類 (謝東明等，2009)；在云南白馬雪山，獼猴冬季盡可能回避人類活動，選擇在常綠闊葉林、針闊混交林覓食 (黎大勇等，2012)；尼泊爾境內的獼猴多分布在海拔3 000 m 以下的熱帶、亞熱帶、溫帶森林中，這些區域食物資源更為豐富 (Wada, 2005)；孟加拉國的獼猴多在森林密度較低或森林邊緣活動，游客的投喂為其提供了大量食物 (Naheret al., 2016)。此外，人為干擾、水源等也是影響獼猴密度和分布的重要因素 (張忠員等，2010; Kumar, 2017)。然而大多現有研究聚焦于獼猴單季內短期的棲息地選擇策略，忽略了獼猴面對環境變化在不同季節對棲息地選擇做出的適應性調整。長期的棲息地選擇研究能更客觀反映動物選擇的事實 (Yamagiwaet al., 1998)，但相關研究往往著眼于棲息在中低海拔地區的物種(余鑫等，2009)，對高原地區的物種缺乏較多的關注，僅對雪豹 (Panthera uncia)、藏羚羊 (Pantholops hodgsonii) 等物種有較多報道 (Qiet al., 2015;Baiet al., 2018; Honget al., 2021)。

高原地區的獼猴種群相比其他區域的獼猴具有獨特的生物學特征，在形態、種群遺傳等方面都與低海拔種群有明顯差異 (蔣學龍等，1991；蘇倩，2019)，這與獼猴適應高寒、低氧、強紫外線等惡劣高原自然條件相關。本研究以川西高原地區一獼猴群體為研究對象，通過一個年周期的跟蹤觀察，分析其在不同季節對棲息地的選擇與利用，以探究高原地區獼猴棲息地選擇隨自然環境動態變化的規律。我們推測：不同季節獼猴的棲息地選擇存在較大差異；食物資源變化是影響獼猴不同季節棲息地選擇的主要因素；高原人類活動少，獼猴對人為干擾較為敏感，避免與人類接觸；夏季獼猴對水源依賴降低，而在冬季，水源是棲息地選擇的重要影響因素。

1 研究方法

1.1 研究地點

研究區域屬于四川省甘孜藏族自治州雅江縣，地處雅礱江中游、青藏高原東南緣橫斷山區，受青藏高原復雜地形影響，為典型大陸性季風高原氣候，日照強、紫外線輻射強、晝夜溫差大。雅江縣境內有格西溝國家級自然保護區及神仙山、慶達溝、億比措、那溪措等省級自然保護區。

研究地點位于雅江縣西俄洛鄉、紅龍鄉及柯拉鄉三鄉交界的嗄波溝，地理坐標北緯29°03′ ～30°30′，東經100°19′ ～ 101°26′，處于四川格西溝國家級自然保護區與四川神仙山省級自然保護區之間。研究區域海拔3 500 ～ 4 300 m，植被類型隨海拔變化呈現明顯垂直分布帶，3 500 ～ 3 700 m 主要為針闊混交林及灌叢，3 700 ～ 4 100 m 為針葉林與高山櫟林交錯分布，4 100 ～ 4 300 m 主要為草地，4 300 m 以上多為流石灘。一條主干道路穿過整個研究區域，區域內人為干擾強度較大，主要為附近村莊居民放牧、砍伐、林下采集等。

1.2 研究對象

2019年7月至2021年3月，選擇長期生活于研究區域內的一個獼猴群體進行跟蹤觀察。依據實際跟蹤觀察，從猴群清晨離開夜宿地開始取樣，跟蹤猴群至天黑回到夜宿地為完整取樣日；從發現猴群的任意時刻起進行觀察取樣，到天黑猴群回到夜宿地或從觀察者視線消失超過30 min為非完整取樣日 (黃中豪等，2010)。累積跟蹤觀察獼猴178 日，其中完整取樣123 日，非完整取樣55日。研究期間，猴群內有幼猴出生，亦有亞成體離群，個體數保持在40 只左右。獼猴是典型的雜食性動物，食物多樣化程度高，以植物性食物為主，喜食植物的根、莖、芽、嫩葉、花、果實等，食物缺乏期也會啃食樹皮 (呂九全等，2002)。區域內獼猴的主要天敵為普通鵟 (Buteo japonicus)、草原雕 (Aquila nipalensis) 等猛禽以及豹 (Panthera pardus)、猞猁 (Lynx lynx) 等大中型食肉目動物。

1.3 季節劃分

根據研究期間記錄的氣溫數據 (圖1)，并結合觀察當地的物候情況，按照“高原物候季節劃分法”(范思睿等，2011)，對研究地區季節進行了劃分：春季為4—6 月，平均氣溫 (10.37 ± 2.41) ℃，初春時期植物嫩芽膨大生長，逐漸開花，晚春大多植物綠葉封冠，開花植物較少；夏季為7—9月，平均氣溫 (12.33 ± 1.12) ℃，初夏為二次開花盛期，到了仲夏、晚夏開花的植物逐漸減少，此時葉片已達成葉面積，且夏季為全年光照最為充足時期，植物進入光合作用最旺盛階段，植被茂密；秋季為10—11 月，平均氣溫 (7.33 ± 2.06) ℃，入秋后植物葉片迅速枯黃，果實和種子成熟至凋落，11 月下旬氣溫快速下降，因此秋季時間短，僅有2個月；冬季為12月至次年3月，平均氣溫 (0.68 ±2.26) ℃，天氣寒冷干燥，大部分植物枯萎。相比平原地區，高原地區入冬早、入春晚，積雪難以融化，因此冬季更為漫長。

圖1 研究區域的月平均最低氣溫、平均氣溫、平均最高氣溫Fig. 1 Monthly mean minimum temperature, mean temperature,mean maximum temperature in the study area

1.4 樣方設置

通過長期跟蹤觀察，確定猴群的主要活動區域。在實際調查中，若直接觀察到獼猴活動 (覓食、休憩、玩耍等) 或有獼猴新鮮濕軟糞便樣本(調查區域內無其他靈長類動物，且獼猴糞便與當地其他野生動物糞便易于區分)，則利用GPS記錄獼猴活動位置的中心位點，調查期間共記錄到135個位點，并在每個位點設置20 m × 20 m的利用樣方，同時在區域內無獼猴活動及痕跡的區域設置20 m × 20 m 的對照樣方共60 個，對照樣方距離最近的利用樣方至少大于1 km，并使單季內的利用樣方和對照樣方覆蓋研究區域內所有棲息地類型(劉振生等，2009)。共計設置樣方195個 (表1)。

表1 研究區域不同季節樣方設置Table 1 Setting of quadrats in different seasons in study area

1.5 生態因子指標

根據研究區域內的相關環境特征，選取了18 個相關的生態因子，這些因子對滿足獼猴生存繁衍需求高度相關 (黎大勇等，2012; Xieet al.,2012；趙海濤等，2015)。調查并記錄每個樣方內18 個生態因子的具體指標，不同變量采取不同的衡量手段 (表2)。

表2 獼猴棲息地選擇生態因子劃分標準Table2 Details of ecological factor for habitat selection about Macaca mulatta

1.6 數據分析

使用Vanderloeg 選擇系數Wi(Lechowicz, 1982)和Scavia 選擇指數Ei(Chesson, 1978)，評價獼猴對棲息地的偏好程度及其季節差異，公式如下：

在公式 (1) (2) 中，i為特征值，n為特征值總數。pi表示調查的所有樣方中具有i特征值的樣方總數，ri表示獼猴選擇的具有i特征值的樣方數。Ei值的范圍為 [-1、1]。當Ei= -1 時表示回避 (None, N)，當-1 ≤Ei≤ -0.1 時表示避免選擇 (No preference,NP)，當-0.1 ＜Ei＜ 0.1 時表示隨機選擇 (Almost random, AR)，當0.1 ≤Ei≤ 1時表示偏好選擇 (Preference, P)，當Ei= 1時表示積極選擇 (Strong preference, SP)。

使用SPSS 22.0，對影響獼猴棲息地選擇的18 個生態因子數字化變量進行主成分分析 (Principal component analysis, PCA)，得到相關的特征根、特征向量、主成分和貢獻率。提取特征值大于1 的主成分進行分析，以確定不同季節影響獼猴棲息地選擇的主要生態因子 (黎大勇等，2012；王偉等，2013；朱洪強等，2019)。

2 結果

2.1 獼猴棲息地選擇的季節變化

研究獲得獼猴4 個季節對18 個生態因子的選擇指數，并確定了獼猴選擇偏好 (附表A，表3)。春季獼猴偏好在海拔3 900 ～ 4 100 m活動，夏、秋季偏好海拔3 900 ～ 4 300 m的區域，而冬季則更偏好棲息在海拔3 500 ～ 3 900 m的區域。冬、春季獼猴僅選擇山腳與溪谷活動，對其他地形均回避；夏季偏好山谷與山鞍部，秋季偏好山脊與山鞍部。獼猴在春、秋季偏好選擇陽坡活動，夏季多在陽坡與半陰半陽坡活動，冬季對坡向表現為隨機選擇。獼猴夏、秋季僅在坡度小于40°的平緩坡活動，冬、春季在坡度小于70°的區域均能夠見其蹤跡。獼猴在夏、秋季偏好選擇中坡位，在冬、春季偏好下坡位。

附表A 川西高原獼猴四季棲息地選擇的生態因子特征樣方Appendix A Ecological factor characteristic plots for habitat selection of macaques in the Western Sichuan Plateau during the four seasons

表3 川西高原獼猴四季棲息地選擇偏好Table 3 Preference for habitat selection of macaques in the Western Sichuan Plateau during the four seasons

獼猴對高山流石灘與高山草地 (山頂) 表現出明顯回避，對針葉林、高山櫟林、針闊混交林、落葉闊葉灌叢、草地 (河谷) 的選擇因季節而不同。夏季回避灌叢與低地草地 (河谷附近)，秋季回避灌叢。夏季獼猴偏好選擇喬木胸徑大于20 cm 的棲息地，秋季則偏好喬木胸徑大于40 cm 的環境，而冬季偏好在喬木胸徑10 ～ 30 cm 的區域活動，春季對喬木胸徑的選擇無明顯偏好。春、夏季獼猴偏好選擇的棲息地喬木均高為10 ～ 20 m，秋季更偏好喬木均高大于10 m 的喬木，而冬季更多活動于喬木均高小于10 m 的區域。獼猴在夏、秋季偏好灌木均高小于2 m的棲息地，回避灌木均高大于3 m的棲息地，但在冬、春季偏好灌木均高大于3 m 的棲息地。對草本均高，獼猴偏好草本植物長勢越好 (均高越高) 的棲息地。春季獼猴偏好選擇在郁閉度大于60%的區域活動，夏季偏好郁閉度40% ～80%的棲息地，而秋、冬季多在郁閉度小于60%的區域活動。夏季獼猴偏好選擇高隱蔽度棲息地，冬季則偏好低隱蔽度棲息地，而春、秋季對隱蔽度為隨機選擇。冬、春季獼猴多選擇距水源小于100 m 的區域活動，而夏、秋季偏好選擇距水源100 ～ 200 m的棲息地。

人為干擾因子中，夏季獼猴偏好選擇在距道路300 m 以上的區域活動，冬季偏好選擇距道路小于300 m 的區域，春季偏好在距道路100 ～ 500 m處活動，而秋季表現為隨機選擇。獼猴對已發生伐木活動的區域四季都表現為隨機選擇。獼猴偏好距人為活動痕跡大于30 m 的區域，但在冬季偏好選擇距人為活動痕跡10 ～ 30 m 的棲息地，除冬季外不選擇距人類活動時長小于2 d 的棲息地。夏、秋兩季獼猴偏好無放牧活動或輕放牧的棲息地，而冬、春季選擇放牧活動頻繁的區域。

2.2 獼猴棲息地選擇的主要影響因素

為確定獼猴不同季節棲息地選擇的主要影響因素，分別對18 個生態因子進行主成分分析。春季棲息地選擇的前八個主成分特征值大于1，累積貢獻率高達84.095%，夏季、秋季和冬季則均為前六個主成分特征值大于1，累積貢獻率分別為72.724%、77.096%、76.139%，表明這些主成分已包含了海拔、坡度、坡向、放牧活動強度、郁閉度、草本均高等18 個參數的所有信息，可代表獼猴不同季節棲息地選擇特征 (附表B)。

對每個季節特征值大于1的主成分進一步計算其特征向量的得分矩陣。春季前八個主成分中，主成分1 的喬木均高 (0.814)、主成分2 的海拔(0.675)、主成分3 的坡向 (0.734)、主成分4 的植被類型 (-0.582)、主成分5 的地形特征 (0.725)、主成分6的放牧活動強度 (0.579)、主成分7的草本均高 (0.740) 以及主成分8 的放牧活動強度(0.528)，是各個主成分中相關系數絕對值最大的變量；夏季前六個主成分中距道路距離 (-0.820)、喬木均高 (0.806)、 隱蔽度 ( - 0.742)、 坡度(0.615)、放牧活動強度 (0.649)、坡位 (-0.396) 為各個主成分中相關系數絕對值最大的變量；秋季前六個主成分中距道路距離 (0.902)、喬木均高(0.800)、放牧活動強度 (0.674)、坡度 (0.513)、人為活動痕跡 (0.609)、坡度 (0.664)，為各個主成分中相關系數絕對值最大的變量；冬季前六個主成分中地形特征 (0.868)、坡度 (-0.798)、海拔(0.824)、 坡位 (0.743)、 坡位 (0.550)、 伐木(0.523) 是各個主成分中相關系數絕對值最大的變量。

根據表2中各個生態因子的分類及上述主成分相關系數，表明影響獼猴春、秋季棲息地選擇的主要因子為地理特征、人為干擾和植被；影響獼猴夏季棲息地選擇的主要因子為地理特征、人為干擾、隱蔽條件和植被；影響獼猴冬季棲息地選擇的主要因子為地理特征和人為干擾。

3 討論

獼猴對環境的適應能力強，自然分布廣泛、生境多樣，棲息環境可從近海平面至海拔4 000 m以上高原地區 (Fooden, 2000；路紀琪等，2018)。生存于高原環境下的獼猴相比低海拔獼猴面臨更惡劣的自然條件，如食物匱乏、強紫外線輻射、寒冷干燥等，在長期的進化過程中，形成了相對特殊的棲息地選擇策略。動物棲息地選擇不僅取決于動物本身，還與棲息地的食物豐度、隱蔽度、種間或種內競爭等因素密切相關，是遺傳與適應共同作用下形成的 (楊萃等，2011；張陽等，2022)。一般認為，食物、水源與隱蔽條件是動物棲息地選擇的三大要素 (馬建章等，2004)。一年中季節性的氣候變化是引起這些生態因子變化的直接原因，動物的棲息地選擇也會隨季節而改變。

本研究發現，在川西高原地區，盡管獼猴的棲息地總體上已屬于高海拔地區 (3 500 m 以上)，其活動范圍在海拔上仍表現出明顯的季節性分化。在春、夏、秋三季，川西高原地區的獼猴主要活動于3 900 ～ 4 300 m的較高海拔地帶，而冬季主要活動于3 500 ～ 3 900 m的相對較低海拔地帶。究其原因，可能是因為春、夏、秋三季較高海拔地帶的氣溫較高，食物資源豐富，且人為干擾少，而較低海拔地帶靠近居民點、農田、公路等人類活動區，人為干擾較大，因而獼猴在春、夏、秋季盡可能回避人類活動的干擾，多活動于較高海拔地區；冬季整個高原地區氣候寒冷、食物貧乏，較高海拔地帶更為顯著，因而獼猴在冬季不強烈回避人類活動的干擾，更多地選擇較低海拔地帶活動，這與瀘山獼猴冬季?？拷聫R等人類活動區域取食的行為類似 (亓東明，2014)。對于地理特征因子的選擇，獼猴傾向選擇地形平緩、地勢起伏小的棲息地，這有助于減少活動過程中的能量損耗；冬、春兩季獼猴對山腳、溪谷等區域的偏好以及對山脊的回避也是一種對高原極端環境適應的覓食和能量分配策略，因為高原地區山脊、陡坡處的植被生長條件差、避風性弱，而山腳、溪谷區域地勢平緩、水熱環境適宜植物生長，食物資源豐富。但對較低海拔的太行山及王屋山的獼猴行為研究發現，這些地區的獼猴在冬季也常出沒于山脊地形 (謝東明等，2009; Xieet al.,2012)。這些結果表明，在氣候惡劣、自然生產力低下的高原環境中，獼猴的覓食行為策略更為保守，這與眾多靈長類動物在應對食物短缺時采取“低成本-低收益”的能量平衡策略一致 (Agetsuma, 1995；趙海濤等，2015; Liet al., 2019)。不同季節獼猴對坡向選擇存在差異，春、秋季獼猴傾向在植被繁茂的陽坡活動，而夏季對坡向的喜好擴散至半陰半陽坡，冬季對坡向則表現出隨機選擇，該結果與低海拔地區獼猴大多偏向選擇陽坡活動不同，這可能與高原地區冬季食物更為匱乏，獼猴需進一步擴大活動范圍尋找食物有關?？傊?，地理特征因子的選擇偏好與食物資源、能量消耗高度相關，相比低海拔地區，高原地區的獼猴在食物缺乏季節更注重盡可能減少能量損耗而獲取食物資源。

植被因子往往與食物因素直接相關，同時也關系到隱蔽條件的優劣。夏季獼猴多在食物資源豐富的林區活動，幾乎不到低地草地活動，其余季節林區和低地草地均有活動，可能是夏季林區不僅具有豐富的食物資源，林蔭還能夠減少夏季強光照對動物體的傷害。另外，已有一些研究表明，靈長類喜歡在有高大樹木的環境中活動 (謝東明等，2009；韓宗先等，2011；黎大勇，2015；余吉等，2017)，高大樹木樹枝粗壯、林冠茂密，方便獼猴在林上層移動從而減少能量消耗，若遭遇捕食風險，也能為獼猴提供良好的隱蔽條件，降低捕食風險。春、夏季是獼猴的繁殖季，為避免猛禽捕食幼猴，多在郁閉度大于60%的棲息地中活動，但秋、冬季更多在郁閉度小于60%的棲息地活動，可能是由于低郁閉度環境太陽輻射相對較強，有助于獼猴在寒冷季節抵御低溫。對于水源的需求，冬、春季氣候干燥，食物中水分少，獼猴偏好在靠近水源的區域活動；而夏、秋季，獼猴可從食物中攝取較多水分，且該區域夏季陣雨頻繁，在低洼處易形成臨時性小水塘，獼猴對河流水源的需求降低，這與神農架川金絲猴 (Rhinopithecus roxellana) 在不同季節對水源的選擇類似 (鐵軍，2009)。

本研究發現，相比低海拔地區的獼猴，高海拔環境下的獼猴對人為干擾有更為靈活的選擇偏好，可能與高海拔環境下食物資源缺乏相關。夏、秋季獼猴對人類活動有明顯回避，偏好在高隱蔽度的區域活動，且對放牧活動高度戒備，因為夏、秋季自然環境中的食物資源能夠滿足其生存需要，無需增加風險靠近人類。但冬、春季不一樣，尤其在冬季，獼猴活動區域與人類活動區域高度重疊，調查過程中發現冬季獼猴常與牦牛在同一草地覓食。冬季食物資源缺乏使獼猴對草本植物的依賴增加，為提高生存機會，其不得不權衡人類活動帶來的風險。而當地牧民在遭遇獼猴時也存在投喂現象，使獼猴在冬、春季與人類接觸顯著增加。在調查分析前，我們認為獼猴會回避伐木區，因為伐木區缺少高大喬木、郁閉度差、人為干擾嚴重，但結果顯示獼猴在伐木區仍有活動。伐木區有大量的倒木，腐爛后是昆蟲繁衍棲息的優良場所，鞘翅目昆蟲的幼蟲、白蟻等常在其中筑巢。在調查中發現，獼猴會剝開這些腐木的表皮取食藏匿于其中的昆蟲。昆蟲是高質量的食物，能夠為獼猴提供優質蛋白質，相關食性研究也證明獼猴存在食蟲性 (Luet al., 2007; Tomar and Sikarwar, 2014)，因此高質量的食物可能是吸引獼猴在伐木區活動的主要原因。

綜上所述，川西高原的獼猴根據不同季節的自然資源差異以及人為干擾而產生不同的棲息地選擇偏好，地理特征因子、人為干擾因子、植被因子與隱蔽條件因子發揮著重要的作用。與其他低海拔地區的獼猴相比，在四季中隨自然環境的變化而最大限度獲取高質量食物資源及減少能量消耗，并靈活權衡食物資源與人類干擾的利弊，是該地區獼猴在自然生產力低下的高原環境中生存和繁衍的關鍵。保護好區域內的自然環境，合理安排放牧、采集、耕種等人類干擾活動，能夠減少人獸沖突，從而有效促進該區域人類與獼猴的和諧相處。

致謝：本次調查得到四川省林業和草原局、雅江縣西俄洛鎮人民政府的大力支持及汪堆村村民提供的幫助，在此一并致謝！